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馬作為工業(yè)革命前人類最重要的“代步工具”，為人類文明的發(fā)展立下了汗馬功勞。

在戰(zhàn)時，它們是勇士們最信任的伙伴，在和平年代，它們是陸上運輸業(yè)的中流砥柱。

那么，我們現(xiàn)在的馬是從哪里起源的呢？

目前，考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)的最早的家馬骸骨位于今哈薩克斯坦的波泰遺址，距今約5500年。

考古證據(jù)顯示，古代波泰人已經(jīng)開始役用馬和食用馬肉馬奶?？紤]到哈薩克斯坦位于歐亞大草原的中心區(qū)域，是游牧民族重要的策源地之一，波泰人馴化馬匹后，將這項技術(shù)向歐亞大陸四周擴散似乎順理成章。

如此看來，現(xiàn)代家馬理應(yīng)起源于古哈薩克斯坦了。

圖｜馬場遺跡

但生物學(xué)家對波泰遺址中的馬骨進(jìn)行了DNA檢測，其結(jié)果徹底推翻了這一推論。

波泰遺址中發(fā)現(xiàn)的馬匹都具有66條染色體，而現(xiàn)代家馬全部都只有64條染色體。目前唯一已知有66條染色體的馬，只有普氏野馬。

這意味著波泰馬和現(xiàn)代家馬親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)，反倒與普氏野馬關(guān)系更近。

后續(xù)研究還證明，曾經(jīng)被認(rèn)為是現(xiàn)存唯一野馬的普氏野馬根本不是“真正的野馬”，而是被馴化的波泰馬離開人類社會后，重新野化的產(chǎn)物。

圖｜普氏野馬豎直的鬃毛是其形態(tài)上區(qū)別于現(xiàn)代家馬的最大特征

是不是感覺有點混亂？

沒關(guān)系，我們從頭重新梳理一遍。

根據(jù)古生物學(xué)家的研究，現(xiàn)代馬的祖先演化中心位于北美，在更新世（距今250萬—1萬年左右）通過白令陸橋擴散到歐亞大陸。

馬作為奇蹄目動物，消化系統(tǒng)比偶蹄目動物弱得多，因此難以和偶蹄目動物競爭生存空間，在自然條件下呈衰落狀態(tài)。

更新世末期，北美的馬群已瀕臨滅絕，等到人類通過白令陸橋進(jìn)入美洲時，北美的馬群已經(jīng)全部“原地升天”，徹底滅絕。

圖｜偶蹄目動物有多個胃，可以盡可能從營養(yǎng)匱乏的草中吸取能量，馬沒有這項能力，并且胃部容積小，只能每天多次進(jìn)食，所以古語云“馬無夜草不肥”

進(jìn)入歐亞大陸的馬群中，有一部分馬的染色體在約5萬年前發(fā)生變異，兩個非同源的染色體斷裂重組后，染色體數(shù)目減少（但臂數(shù)不變），形成了新的亞種。

至此，馬種分化成兩大亞種。

一種是具有66條染色體的普氏野馬，主要分布于中亞到蒙古草原一帶；另一種具有64條染色體的歐洲野馬，主要分布在西歐到南俄草原一帶。

圖｜馬科進(jìn)化圖，除現(xiàn)代馬以外，馬科的其他物種已經(jīng)全部滅絕

生物學(xué)上將這種變異稱為“羅伯遜氏易位”，這種變異在自然界中相當(dāng)常見。

這種變異雖然改變了染色體數(shù)量，但沒有造成遺傳信息的減少，因此不會影響生物的體能、智力，不同數(shù)量染色體的個體之間也沒有生殖隔離。

以馬為例，普氏野馬和歐洲野馬交配，會產(chǎn)下?lián)碛?5條染色體的個體。而擁有65條染色體的個體與普氏野馬或歐洲野馬交配，其后代的染色體數(shù)量有可能是64、65或66。

由于染色體數(shù)量不同不影響這類生物的生存（65條染色體的個體流產(chǎn)的風(fēng)險有所增高），自然選擇不可能有針對性的淘汰其中某一亞種，因此，染色體數(shù)量不同的個體共存的情況，在自然界較為普遍。

例如野豬和水牛不同地區(qū)的亞種就存在染色體數(shù)目不一致的情況。

圖｜水?？煞譃檎訚尚停ㄖ饕植荚谥袊蜄|南亞）與河流型（主要分布在印度）兩個亞種，沼澤水牛有48條染色體，河流水牛則有50條，雙方無生殖隔離

但在馬這里，事情就變得不對勁了。

現(xiàn)在的家馬，無論是蒙古馬、阿拉伯馬還是英國純血馬，都是64條染色體。

羅伯遜氏易位是染色體數(shù)量由多變少，因此，66條染色體的普氏野馬應(yīng)為更原始的類型，64條染色體的歐洲野馬是較晚分化產(chǎn)生的亞種。

如果世界各地的民族是分別馴化了所在區(qū)域的野馬的話，現(xiàn)代家馬絕不應(yīng)該是清一色的64條染色體。

特別是作為普氏野馬重要分布地的東亞和中亞，理應(yīng)存在大量66條染色體的馬，但現(xiàn)實并未如此。

這種反?，F(xiàn)象，可能性最大的一種解釋是：

雖然有一些東亞、中亞的民族曾經(jīng)馴化過居住地附近的普氏野馬（比如哈薩克斯坦的波泰人），但另一支民族馴化了數(shù)量龐大的歐洲野馬，并在對外擴張、貿(mào)易的過程中，將這些馬種輸入到歐亞大陸的各個地區(qū)。

波泰人等民族馴養(yǎng)的普氏野馬的基因，很快被大量涌入的歐洲野馬的基因稀釋，最終形成了今天家馬清一色64條染色體的局面。

以中國為例，考古學(xué)家曾對關(guān)桃園（陜西）、半坡（陜西）、大壩溝（內(nèi)蒙古）、廟子溝（內(nèi)蒙古）四處遺址出土的馬骨進(jìn)行過種屬鑒定。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，這四處遺址的馬骨均為普氏野馬。

由于這些遺址內(nèi)發(fā)現(xiàn)的馬骨數(shù)量極為稀少，學(xué)者不能確定這些馬是被馴化的家馬，還是被捕捉食用的野馬。

但可以確定的是，當(dāng)時的中國北部的原野中，主要分布的野馬是普氏野馬。

直到商朝晚期的宮殿或貴族墓葬中，才出土了數(shù)量較多的馬骨和馬車。因此，學(xué)者認(rèn)為，中國人真正馴化的馬的時間應(yīng)該是在商朝中晚期。

但由于殷墟的馬骨太過破碎，學(xué)者無法確定這些馬骨到底是屬于普氏野馬還是歐洲野馬，也無法確定在歐洲野馬被引入之前，中國人是否獨立馴化過普氏野馬。

但無論如何，現(xiàn)代DNA檢測顯示，中國現(xiàn)代家馬與普氏野馬的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，歐洲野馬才是包括蒙古馬在內(nèi)所有中國家馬的祖先。

當(dāng)然，DNA檢測也顯示了，歐洲野馬在被大量引入后與本地的馬種進(jìn)行過雜交。

不過，本土馬的數(shù)量比外來引入的馬種少得多，基因被滲入的痕跡非常明顯。

因此，不論古代中國人有沒有馴化過普氏野馬，現(xiàn)代中國家馬的祖先依然以被引入的歐洲野馬為主。

圖｜普氏野馬

至于普氏野馬，在家馬和人類的雙重擠壓下，在上世紀(jì)末已野外滅絕，只能茍活在動物園中。

雖然我國從歐洲的動物園中又引入了一部分普氏野馬，但由于種群數(shù)量過少，近親交配的現(xiàn)象明顯，這一物種依然前途渺茫。

然而，相比已因人類活動完全滅絕的歐洲野馬來說，普氏野馬如今的局面已經(jīng)是不幸中的萬幸了。

從另一個角度來說，在馬這個物種面臨全面滅絕的情況下，一小撮歐洲野馬靠“出賣身體”，給人類“打工”，擴張成了全球數(shù)量最多的奇蹄目動物。

這到底是幸運還是不幸，也不是人類可以斷言的了。

那么，新的問題來了：規(guī)模如此巨大的生物種群大替換到底是如何完成的？

由于上古時期相關(guān)史料和考古證據(jù)都極度匱乏，目前學(xué)術(shù)界并沒有明確的答案。

最有可能完成這一任務(wù)的民族是印歐語族，他們發(fā)源于黑海與里海北部的草原（大致位于今烏克蘭和俄羅斯西部）。

在俄羅斯塔什塔文化的墓葬中，考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)了已知最早的戰(zhàn)車。印歐人從約公元前4000年開始，不斷向各個方向遷徙。

其中有一支被后人稱為雅利安人，他們駕著戰(zhàn)車，不斷向南，進(jìn)入伊朗高原和印度次大陸，建立了波斯帝國，并開創(chuàng)了古印度的吠陀時代。

另一部分則進(jìn)軍西歐，分化出了日耳曼人、凱爾特人、斯拉夫人、拉丁人、多利安人等民族，奠定了歐洲今日的民族格局。

此外，還有一部分印歐人向東進(jìn)入中亞，中國史料中的吐火羅人和塞種人（即斯基泰人）便屬于印歐語族。

圖｜斯基泰金飾

另外，考古學(xué)家還在商朝墓葬中發(fā)現(xiàn)過一些殉葬的印歐人俘虜。

加上蒙古草原上出土過不少斯基泰風(fēng)格的文物，說明當(dāng)時斯基泰人與中國北部的匈奴等民族存在廣泛的貿(mào)易往來和文化交流。

圖｜印歐人遷徙示意圖

除印歐人之外，能在公元前10世紀(jì)將歐洲野馬遷入歐亞大陸的各個地區(qū)，幾乎沒有其他人選了。

但到目前為止，也沒有出土過考古證據(jù)證明這種說法。人類最早馴化歐洲野馬的地點也并未確定。

圖｜歐洲野馬，1884年

烏克蘭的斯萊德涅斯多格文化遺址曾被認(rèn)為是歐洲野馬馴化起源地。

但當(dāng)?shù)伛R骨的碳14檢測結(jié)果表明，其時間大概是公元前9至前3世紀(jì)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)晚于家馬出現(xiàn)的時間。

所以，雖然我們能確定現(xiàn)代家馬的祖先是歐洲野馬，但印歐人將歐洲野馬擴散到全世界，目前也只是諸多猜想中可能性最大的一種而已。

編輯說明

校對 / 歐皇喵

封面 / 姜博約

排版 / 拳擊漢堡肉

活動策劃 / 心齋

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