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被子植物APG IV系統(tǒng)學(xué)習(xí)筆記分享(二)

第二章  早期被子植物(ANA Grade)

第一節(jié)   被子植物的起源

一、尋找最原始的被子植物

在今天的地球上,被子植物是植物界里的統(tǒng)治者,它們進(jìn)化程度最高,種類最多,分布最廣,適應(yīng)能力也最強(qiáng),然而,最原始的被子植物究竟應(yīng)該長成什么樣子?它們最早是什么時候出現(xiàn)的?又是在哪里出現(xiàn)的?這三個問題一直困擾著植物學(xué)家,可能還要一直困擾下去。一個多世紀(jì)以來,植物分類學(xué)家們?yōu)榇藝I心瀝血,做了許多探討研究,但是,至今還沒有得到滿意的答案。

的確,被子植物的起源問題不容易解決,主要原因是缺乏原始被子植物的化石。在漫長的進(jìn)化歷史長河里,有的物種悄悄地出現(xiàn)了,有的物種悄悄地走了,正如它悄悄地來了;有的物種進(jìn)化了,不斷地改變著自己,有的物種淡定一切,不管周圍滄海桑田,自古以來始終容顏不改;有的物種在化石里留下了深深的印記,有的物種一句話也不說,拍拍屁股就消失了。這就好比一座藏書千萬的圖書館突然一天被一場大火燒得面目全非,僅僅依靠灰燼中的斷片殘頁來重建館藏一樣,簡直是困難重重,路途遙遠(yuǎn)。

但是,人類從來沒有因?yàn)槔щy重重而退縮過。植物學(xué)家根據(jù)現(xiàn)有的植物和搜尋到的化石證據(jù),逐漸勾勒出原始被子植物的大概輪廓,雖然還存在著很多爭議和不確定性,有些地方還不是很清晰,但這些都會在不斷發(fā)現(xiàn)的化石證據(jù)下,逐漸得到修正和補(bǔ)充,無限接近真相。

在早期的植物分類系統(tǒng)中,木蘭目(Magnoliales)常常被認(rèn)為是被子植物生命樹的基部類群,也就是最原始的被子植物;但是,化石證據(jù)顯示,早期被子植物的花是較小的、較簡單的,而木蘭目植物的花大,花的零部件數(shù)目多,顯然有沖突。

近些年來,隨著植物分子系統(tǒng)學(xué)研究的不斷深入,對被子植物的起源問題有了新的認(rèn)識。研究表明:在現(xiàn)存的植物界里,有一小群被子植物要比木蘭目更原始,它們是其它被子植物的姊妹群,雖然不是其他被子植物的祖先,但是它們比任何其它被子植物都更接近未知的最原始被子植物。

下面是一張植物界的生命樹圖片,樹冠右邊部分是被子植物(Angiosperms),其中主要有兩大片,一片是雙子葉植物(Dicots),一片是單子葉植物(Monocots);在這兩大片的基部,能找到Amborella和Water Lilies兩個分支,那個位置就是APG分類系統(tǒng)中早期被子植物(ANA Grade)所在的位置。


二、APG IV系統(tǒng)中的早期被子植物

在APG IV系統(tǒng)中,早期被植物(ANA Grade)包括三個目,分別是:無油樟目(Amborellales)、睡蓮目(Nymphaeales)和木蘭藤目(Austrobaileyales)。這里請注意三個目名稱的首字母,分別是A、N和A,放在一起就是ANA,對這一群植物的統(tǒng)稱。

這其中,無油樟目(Amborellales)最原始,僅有1科1屬1種,即:無油樟(Amborella trichopoda)。

睡蓮目(Nymphaeales)有3個科,分別是:獨(dú)蕊草科(Hydatellaceae)、莼菜科(Cabombaceae)和睡蓮科(Nymphaeaceae)。

木蘭藤目(Austrobaileyales)也有3個科,即:木蘭藤科(Austrobaileyaceae)、苞被木科(Trimeniaceae)和五味子科(Schisandraceae)。

下面,我們會以“目”為單位,分三個章節(jié)來介紹APG IV系統(tǒng)中的早期被植物(ANA Grade)。

第二節(jié)  無油樟目(Amborellales)

無油樟目僅有1個物種,那就是無油樟(Amborella trichopoda),也叫互葉梅。這種灌木或者小喬木生活在在太平洋新喀里多尼亞(New Caledonia),位于南太平洋南回歸線附近,距澳大利亞昆士蘭東岸1500公里處,是法國的一個境外領(lǐng)地,據(jù)說是一個比天堂還要美麗的地方,是久負(fù)盛名的旅游勝地。目前,從中國出發(fā)還沒有直飛的航班,可以從韓國首爾轉(zhuǎn)機(jī),據(jù)說機(jī)票相對要便宜很多。打住,好像有點(diǎn)兒跑題。

無油樟(Amborella trichopoda)原產(chǎn)地的位置


在早期的分類系統(tǒng)中,無油樟一直放在樟目(Laurales),認(rèn)為是從木蘭目演化而來,與我們常見的樟樹(Cinnamomum camphora)和肉桂(C. cassia)是遠(yuǎn)房親戚。

無油樟(Amborella trichopoda)的雄花


然而,無油樟的很多特點(diǎn)讓這種安排顯得格格不入。它的木質(zhì)部沒有導(dǎo)管,只有管胞。這一現(xiàn)象常常被認(rèn)為是一種原始的特征,因?yàn)楸蛔又参锝^大多數(shù)都具有導(dǎo)管,裸子植物絕大多數(shù)卻只有管胞。這一特點(diǎn)也就是我們?yōu)槭裁窗厌樔~樹的木材稱為軟木(softwood),而把闊葉樹的木材稱為硬木(hardwood)的原因。

無油樟(Amborella trichopoda),左一朵為雄花,右兩朵為雌花


無油樟的雌雄異株,花很小,單性,花被片5到8枚,但是長得很模糊,傻傻地分不清哪些是花瓣,哪些是萼片;不僅如此,雄蕊也長得很模糊,分不清花絲和花藥。有一個實(shí)驗(yàn)揭示了這種植物更為奇葩的一面:這種植物會變性??茖W(xué)家從一棵無油樟雄株上獲得7個插條,扦插成活后,7個新的個體第一次開花就像人們預(yù)料的那樣,開出了雄花;可是,待到第二次開花時,其中的三個出人預(yù)料地開除了雌花。這一現(xiàn)象會讓我們想起了水中一些會變性的一些魚。

無油樟(Amborella trichopoda)的果實(shí)


這還不是無油樟最神奇的地方,2013年底發(fā)表在《科學(xué)(Science)》雜志上的一篇研究報(bào)告還揭示了更為神奇的秘密。該項(xiàng)研究顯示,無油樟的線粒體基因組經(jīng)歷了史詩般的基因大漂移,它曾經(jīng)從其它植物身上獲得了6個外源基因組,1個來自苔蘚,3個來自綠藻,2個來自其它開花植物。這是首次發(fā)現(xiàn)一個細(xì)胞器能夠捕獲其他生物的整個基因組,也是首次發(fā)現(xiàn)陸生植物獲取了綠藻的基因。仔細(xì)想想,這可比今天的轉(zhuǎn)基因不知道要劇烈多少倍。

今天,植物分子系統(tǒng)學(xué)的研究把無油樟放在了被子植物生命樹的基部,使其成為其它所有被子植物的姊妹群,這也讓這種植物身上的一些原始特征有了更好地解釋,也讓科學(xué)家們離未知的、最原始的被子植物更加貼近了一步,然而,最原始的被子植物究竟外貌如何?又是怎樣一步步演化出今天如此眾多的被子植物?這一切的一切都還需要科學(xué)家們更加努力地工作。


好,今天就到這里,休息,休息一下。


(未完待續(xù)........)

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