這個(gè)世界是它們的，這個(gè)世界也是我們的。歸根結(jié)底，這個(gè)世界是它們的。因?yàn)檫B我們都是它們的?！录?xì)菌之城
一 細(xì)胞壁
四十幾億年來(lái)，銀河系中某顆星球以百萬(wàn)年為瞬間不斷變化著，土地如液體般流動(dòng)，大陸在海洋間穿行，群山在平原上崛起又陷落，日月如流星。在某個(gè)悄無(wú)聲息的時(shí)刻，生命從無(wú)到有地出現(xiàn)，轉(zhuǎn)瞬之間，遍布這個(gè)藍(lán)色的星球。在細(xì)菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物（Eukarya）的短暫糾結(jié)之后，生命之樹(shù)勃然而發(fā)，枝散葉開(kāi)。接著，植物沖上山巔，動(dòng)物蹣跚離開(kāi)海面。一群毛發(fā)凌亂目光兇狠的兩足動(dòng)物離開(kāi)了叢林，又是一瞬間，世界變成今天的模樣。
這個(gè)世界天翻地覆地變化著。生物界中千奇百怪的過(guò)客熙熙攘攘生生滅滅。細(xì)菌，這些原本形式單調(diào)，功能簡(jiǎn)單的單細(xì)胞生命，從外到內(nèi)，無(wú)論形態(tài)和功能，都經(jīng)歷著復(fù)雜多樣的變化。
圖所示，是35億年前的藍(lán)藻（cyanobacteria）化石
這是現(xiàn)在我們周?chē)鞣N形態(tài)怪異的細(xì)菌
在漫長(zhǎng)的演變過(guò)程中，它們對(duì)抗外部惡劣環(huán)境、保護(hù)自己的細(xì)胞壁，發(fā)展的愈發(fā)完善。這層水火不侵的鎧甲，讓它們?cè)诘厍蛏细鞣N極端環(huán)境中得以生存。
1884年，丹麥的細(xì)菌學(xué)家 Christain Gram發(fā)現(xiàn)，如果先將細(xì)菌經(jīng)堿性染料染色，然后加碘液，碘會(huì)幫助堿性染料緊緊“咬”住某些細(xì)菌的細(xì)胞壁組織。當(dāng)用酒精脫色時(shí)，有些被染色的細(xì)胞壁不會(huì)掉色。Gram將這種細(xì)菌叫做革蘭氏陽(yáng)性菌（G+），而那些會(huì)掉色的，是革蘭氏陰性菌（G-）。
科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌細(xì)胞壁上一種叫做肽聚糖的基本結(jié)構(gòu)是兩類(lèi)細(xì)菌染色差異的主要原因。
肽聚糖就像是預(yù)制板，一根根的多糖骨架上，結(jié)合著四肽側(cè)鏈，而五肽交聯(lián)又將相鄰的四肽側(cè)鏈“焊接”在一起，構(gòu)成三維立體網(wǎng)狀的“肽-聚糖”整體。它是賦予細(xì)菌細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度的主要化學(xué)成分。凡是干擾這種結(jié)構(gòu)的形成的因素，均能對(duì)細(xì)胞壁造成破壞性的影響。
這兩類(lèi)細(xì)菌的細(xì)胞壁，雖均含肽聚糖，但肽聚糖含量以及其它成分的理化性質(zhì)及空間構(gòu)象的巨大差異，使得它們的生物學(xué)特征迥然不同。
革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌的細(xì)胞壁，可由多達(dá)50層的肽聚糖疊聚而成，在肽聚糖三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)之間，還穿插著大量磷壁酸——這是一種鏈狀有機(jī)物，一端有時(shí)鉚著在細(xì)胞壁上，有時(shí)則結(jié)合在壁內(nèi)側(cè)的細(xì)胞膜上，然后貫穿肽聚糖層，另一端則伸在細(xì)胞壁外，晃來(lái)晃去，招惹是非。
除了進(jìn)一步加固細(xì)胞壁的磷壁酸之外，細(xì)胞壁上有時(shí)還有各種各樣的蛋白質(zhì)點(diǎn)綴其間，不過(guò)這些蛋白對(duì)細(xì)胞壁的機(jī)械性能貢獻(xiàn)不多。
對(duì)這類(lèi)細(xì)菌進(jìn)行染色的時(shí)候，色素容易進(jìn)入這層緊密厚重網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的間隙，但是當(dāng)用乙醇讓肽聚糖脫水收縮，空隙變小的時(shí)候，已經(jīng)進(jìn)入肽聚糖網(wǎng)絡(luò)的色素就無(wú)法離開(kāi)。這樣，革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌就被染成不同的顏色了。
相比之下，革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁成分及功能上相對(duì)復(fù)雜，結(jié)構(gòu)比較松散，染色的時(shí)候色素進(jìn)出自由，染色后的脫色就容易多了。
這些細(xì)菌的細(xì)胞壁，通常只有一到兩層裹著漿質(zhì)的肽聚糖，覆以一層和細(xì)胞膜差不多的外膜，配以幾個(gè)脂蛋白榫卯其間。外膜上還漂浮著功能各異的蛋白質(zhì)，以及長(zhǎng)著辮子的脂多糖。
這種松散的結(jié)構(gòu)，其機(jī)械性能自然遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌的細(xì)胞壁，但是它成分復(fù)雜，功能多樣。這種細(xì)菌的細(xì)菌壁結(jié)構(gòu)，一方面解釋了為什么不易著色，另外一方面也提示我們，它們一旦進(jìn)入人體，無(wú)論是其本身功能代謝產(chǎn)物，還是其結(jié)構(gòu)固有的化學(xué)成分，都能帶來(lái)更為多樣的病理變化。
以細(xì)胞壁為物質(zhì)基礎(chǔ)的防守策略，是細(xì)菌在惡劣的自然環(huán)境中游刃有余的法寶。而有些細(xì)菌仍然覺(jué)得不夠安全，一心要將這種防守策略發(fā)展到極致。
也不知道從何時(shí)開(kāi)始，它們中的某些家伙發(fā)明了一種獨(dú)特的莢膜結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞壁外又披上了莢膜的細(xì)菌，在自然界招搖過(guò)市，覺(jué)得自己是犀牛穿上了防彈衣。
這個(gè)圖片可能是兩個(gè)有莢膜的家伙在交換心得
如圖中所見(jiàn)，中間是細(xì)胞，外面緊緊包裹著一層多糖構(gòu)成的厚重包膜。這層包膜，不僅進(jìn)一步強(qiáng)化了細(xì)菌抵御外界傷害的能力，還有助于細(xì)菌吸附在某些東西的表面。
有了這層包膜，細(xì)菌更有恃無(wú)恐了，盡管從化學(xué)成分上說(shuō)，這兩頭自覺(jué)不錯(cuò)的裝甲犀牛，其實(shí)跟肉包子沒(méi)什么區(qū)別。
有些細(xì)菌喜歡刀槍絕對(duì)不入，不辭勞苦給自己裝上重型裝甲，而有些細(xì)菌看來(lái)更喜歡機(jī)動(dòng)靈活，為此它們發(fā)明了獨(dú)特的強(qiáng)力引擎——鞭毛。
如果我是一個(gè)細(xì)菌，我所能想象出的簡(jiǎn)單和高效并重的運(yùn)動(dòng)模式，大概不可能比鞭毛更好
鞭毛的構(gòu)造非常簡(jiǎn)單，核心結(jié)構(gòu)只是一些蛋白質(zhì)，可是它的運(yùn)動(dòng)方式卻非常高效。一束鞭毛以整體為單位螺旋波動(dòng)，像螺旋槳一樣推動(dòng)著細(xì)菌“滾滾向前”。
就像動(dòng)植物界有著多種多樣的飛行方式一樣，各種細(xì)菌也紛紛掌握了獨(dú)具特色的運(yùn)動(dòng)模式。在上面的這頭細(xì)菌瘋狂飆車(chē)的同時(shí)，梅毒螺旋體在液體中螺旋蜿蜒，滑翔菌靠滑膩的粘液滑行，趨磁菌沿著磁力線的方向艱難前進(jìn)，大腸桿菌正輾轉(zhuǎn)騰挪著。
看著這些細(xì)菌在自然界自如來(lái)去恍若不系之舟，不得不驚嘆它們的創(chuàng)造力。其實(shí)不僅在運(yùn)動(dòng)領(lǐng)域，這些家伙在改造自身結(jié)構(gòu)，回應(yīng)環(huán)境提出的挑戰(zhàn)方面，幾乎沒(méi)有任何底線或者說(shuō)是極限。
有的細(xì)菌可以為了死纏爛打地附著在別的細(xì)胞表面而生出渾身的菌毛；有的細(xì)菌發(fā)展出光合作用酶系，從此自力更生餐風(fēng)飲露吸日月精華；有的細(xì)菌甚至在必要時(shí)可以毫無(wú)猶豫丟掉所有的冗余，變成只含有基本遺傳物質(zhì)和必須結(jié)構(gòu)的芽胞，混混睡去直至好時(shí)節(jié)歸來(lái)。
它們似乎從不謀定而后動(dòng)，它們只知走到哪里算哪里，可是這群看似沒(méi)譜的家伙往往又表現(xiàn)出強(qiáng)大的適應(yīng)性和想象力。也許是因?yàn)樗鼈儚牟恍枰嬲娜タ紤]什么，自然環(huán)境的變化，就是它們的原動(dòng)力。
二 細(xì)胞膜
在細(xì)菌的各式裝甲披掛之下，一層不尋常的細(xì)胞膜將細(xì)菌的五臟六腑包在一起。這層細(xì)胞膜除了阻隔內(nèi)外環(huán)境，還發(fā)揮著其他高效集成的功能。
細(xì)胞膜主要由脂質(zhì)，多糖以及蛋白質(zhì)構(gòu)成。這些結(jié)構(gòu)的特殊理化性質(zhì)，可幫助細(xì)菌選擇性地允許物質(zhì)通過(guò)。比如細(xì)胞膜上的某些特殊的蛋白，像跨海隧道一樣，是某些關(guān)鍵物質(zhì)進(jìn)出細(xì)菌的高速公路；又比如某些細(xì)胞膜上的微孔，像城墻上的射擊孔一般，細(xì)菌通過(guò)它將合成的水解酶分泌出去，把一些不能輕易吸收的有機(jī)大分子，分解為便于吸收的小分子。
除了作為內(nèi)外環(huán)境的屏障和通道，細(xì)胞膜還是細(xì)菌合成多種物質(zhì)的場(chǎng)所。在這個(gè)忙碌的裝配車(chē)間，前面提到的各種細(xì)胞壁的化學(xué)成分，比如肽聚糖、磷壁酸、脂多糖等等，有條不紊地合成著。
除此之外，細(xì)菌細(xì)胞膜最引人浮想聯(lián)翩的，可能就是能量工廠這個(gè)角色了。
那些通過(guò)氧化合成來(lái)提供能量的細(xì)菌，在細(xì)胞膜上鑲嵌著一系列的酶。這些酶按部就班將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一點(diǎn)點(diǎn)地和氧結(jié)合。在這個(gè)氧化過(guò)程中釋放來(lái)的化學(xué)能，會(huì)被細(xì)菌進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為自己最常用的能量形式。這些能源，像能量塊一樣，源源不斷的提供給細(xì)菌的其他部門(mén)，供其完成各種各樣的生命行為。這種氧化呼吸酶系的特殊能力，科學(xué)家稱(chēng)之為細(xì)胞的呼吸作用。
在一些緊急情況下，比如細(xì)菌準(zhǔn)備分裂產(chǎn)生后代，這些細(xì)菌的細(xì)胞膜就會(huì)增生，形成大量的皺褶，有時(shí)候這些皺褶甚至?xí)纬赡覡?，看起?lái)像是一個(gè)獨(dú)立的功能單位?？茖W(xué)家將這種囊狀結(jié)構(gòu)叫做中介體。這種富含呼吸作用酶系的中介體，不僅引導(dǎo)細(xì)菌的分裂，還大幅度提高產(chǎn)能的效率。
細(xì)胞膜的這種產(chǎn)能機(jī)制，將細(xì)菌的能量代謝推上一個(gè)更高的層次。沒(méi)有這種能力的細(xì)菌們，只能通過(guò)對(duì)糖份等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的有限加工來(lái)獲得很少的能量，但是有了這種能力的細(xì)菌，可以將糖完全氧化成二氧化碳和水，榨干糖分子所儲(chǔ)藏的全部化學(xué)能。
細(xì)菌的氧化呼吸酶系在化學(xué)結(jié)構(gòu)上，和真核細(xì)胞線粒體膜的酶系非常接近。不僅如此，二者在形態(tài)，染色、物化性質(zhì)、活動(dòng)狀態(tài)、遺傳體系等方面，都很相似，科學(xué)家們認(rèn)為，這二者很可能有著共同的來(lái)源。
盡管仍然存在不小的爭(zhēng)議，現(xiàn)在比較流行的假說(shuō)認(rèn)為，遠(yuǎn)古細(xì)菌分化為細(xì)菌、古菌以及真核細(xì)胞生物這三支之后，生物界中并沒(méi)有發(fā)生爆發(fā)式的變化。直到有一天，在某種細(xì)菌身上進(jìn)化出了氧化呼吸作用的酶系。然后，這種細(xì)菌被真核細(xì)胞的祖先吞噬，不過(guò)它們沒(méi)有被消化，而是和后者融合共生。這些能產(chǎn)生呼吸作用的細(xì)菌變成了真核細(xì)胞的能量車(chē)間。從這一刻開(kāi)始，生命驟然而興，百花齊放。假說(shuō)認(rèn)為，這些點(diǎn)燃生命引信的細(xì)菌，就是線粒體的始祖。
三 細(xì)胞質(zhì)
盡管細(xì)胞壁和細(xì)胞膜似乎缺乏鮮活的氣息，在它們深處，其實(shí)是一個(gè)繁忙而有序、欣欣向榮的世界。
在奇妙的細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，是充滿(mǎn)膠狀物質(zhì)的空間——細(xì)胞漿，這里是細(xì)菌進(jìn)行生命活動(dòng)的最主要場(chǎng)所。這個(gè)亂七八糟的地方，雜亂堆放著細(xì)菌之城的全部：水、無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)鹽、核酸、蛋白質(zhì)和脂類(lèi)，有時(shí)還有一點(diǎn)糖。這既是細(xì)菌最重要的工業(yè)中心，參與細(xì)菌體內(nèi)物質(zhì)的合成和分解，同時(shí)又是生命活動(dòng)的原料倉(cāng)庫(kù)，還是大部分勞動(dòng)產(chǎn)品的展覽廳。
從結(jié)構(gòu)上來(lái)說(shuō)，支撐這個(gè)空間的是橫七豎八的細(xì)胞骨架蛋白。這些蛋白棍兒從這邊的細(xì)胞膜延伸到那邊，縱橫交錯(cuò)，維持著細(xì)菌的外部形態(tài)。
很難想象一座完工的城市里還遍布著腳手架，但是，細(xì)菌看來(lái)絲毫不在乎。
就是在這樣一個(gè)充滿(mǎn)藝術(shù)情調(diào)的空間里，堆放著細(xì)菌賴(lài)以存活并發(fā)展了幾十億年的各樣法寶。
上圖是數(shù)量最多的核糖體。
它的復(fù)雜程度經(jīng)常讓威震天都顯得簡(jiǎn)單抽象。所以我們還是看看它珠圓玉潤(rùn)的樣子吧。
核糖體
單個(gè)的核糖體，由兩個(gè)亞結(jié)構(gòu)通過(guò)鎂離子結(jié)合成一個(gè)整體。這是細(xì)菌合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。當(dāng)來(lái)自總部——核質(zhì)——的訂單（mRNA,也叫信使RNA,一種傳遞和表達(dá)核質(zhì)信息的核酸）傳達(dá)到核糖體，核糖體就會(huì)一邊盯著訂單，一邊操作車(chē)床（tRNA，也叫轉(zhuǎn)運(yùn)RNA，一種轉(zhuǎn)運(yùn)合成原料的核酸）,兢兢業(yè)業(yè)地開(kāi)始合成蛋白質(zhì)。就這樣，細(xì)胞漿內(nèi)上萬(wàn)家加工中心，唧唧復(fù)唧唧，開(kāi)始晝夜不休地辛勤勞作。合成琳瑯滿(mǎn)目種類(lèi)繁多的蛋白質(zhì)，以滿(mǎn)足細(xì)菌各種各樣的生理要求。
和大量的核糖體一起在胞漿中飄浮著的，還有若干種稀稀拉拉數(shù)量不等的質(zhì)粒。這些質(zhì)粒是細(xì)菌染色體之外的遺傳物質(zhì)，它們呈雙股的閉合環(huán)狀，攜帶豐富的遺傳信息，影響細(xì)菌不同的性狀和功能。它們雖然不像核糖體那樣沉迷于瘋狂的勞作，但是這些家伙卻極大地豐富著細(xì)菌的物質(zhì)精神文化生活。
對(duì)細(xì)菌來(lái)說(shuō)，質(zhì)粒就像是一段戀愛(ài)，沒(méi)有的話，細(xì)菌也不見(jiàn)得活不下去，但是經(jīng)歷了質(zhì)粒的洗禮，細(xì)菌會(huì)變的大不同。有些質(zhì)粒能讓細(xì)菌長(zhǎng)出性感的菌毛，使它看上去更有魅力；而有些則會(huì)將一個(gè)孩子一般單純的細(xì)菌變得惡毒無(wú)比。而質(zhì)粒最常見(jiàn)的作用，是幫助細(xì)菌變得更堅(jiān)強(qiáng)，抵抗來(lái)自自然界——包括人類(lèi)——的侵襲。
而且這些質(zhì)粒還能借助特殊的菌毛，通過(guò)細(xì)菌和細(xì)菌之間的不正當(dāng)菌-菌關(guān)系互相傳遞。
讀到這里，請(qǐng)你停下來(lái)想想你的初戀吧。
這個(gè)狹小，擁擠，繁忙而錯(cuò)落有致的空間里，無(wú)聲無(wú)息地飄浮著細(xì)菌最重要的結(jié)構(gòu)，核質(zhì)。動(dòng)植物的細(xì)胞中，和細(xì)菌核質(zhì)對(duì)應(yīng)的結(jié)構(gòu)是細(xì)胞核。不過(guò)，那些細(xì)胞核被重重的核膜包圍著，禁錮著，庭院深深深幾許。
細(xì)菌的核質(zhì)卻截然不同。盡管核質(zhì)是最為主要的遺傳物質(zhì)，是細(xì)菌全部功能形態(tài)的總庫(kù)，是它們幾十億年歷史的濃縮，這條反復(fù)回旋盤(pán)繞著的雙股環(huán)狀DNA分子，在胞漿中自由沉浮，沒(méi)有隔絕，也沒(méi)有禁錮，和繁忙的核糖體、各種營(yíng)養(yǎng)顆粒、以及時(shí)刻等待流氓時(shí)刻來(lái)臨的質(zhì)粒打成一片。核質(zhì)攜帶著細(xì)菌每一個(gè)角落的設(shè)計(jì)構(gòu)想，調(diào)節(jié)細(xì)菌每一個(gè)時(shí)刻的生理狀況，它管理著細(xì)菌的全部生命活動(dòng)，而細(xì)菌中的每一個(gè)分子都緊密?chē)@在它的周?chē)?div style="height:15px;">
核質(zhì)就像我們的黨，龐大，強(qiáng)大，又像街頭曬太陽(yáng)捉虱子的流浪漢，隨意，親民。它從胞漿中的每一個(gè)角落中來(lái)，到細(xì)菌的每一個(gè)角落中去，日以繼夜，焚膏繼晷，治理著細(xì)菌的每一個(gè)角落，為它帶來(lái)幸福的生活。
和大量的DNA緊密團(tuán)結(jié)在一起的，還有少量的RNA 以及相關(guān)的功能性蛋白質(zhì)，時(shí)刻為傳達(dá)和實(shí)現(xiàn)核質(zhì)的意愿而準(zhǔn)備著。它們就像我們周?chē)承┛蓯?ài)忠誠(chéng)的中層官吏，沒(méi)有周末，沒(méi)有節(jié)假，吃的比雞少，干的比狗多，叫囂乎東西,隳突乎南北，除了為人民服務(wù)，它們什么都不要，它們什么都不在乎。
這就是細(xì)菌的世界。它有捕獵之道，有防御公事，有生產(chǎn)車(chē)間，有娛樂(lè)設(shè)施。有倔強(qiáng)和堅(jiān)持，也有靈感和新奇。小小的細(xì)菌，多像一個(gè)鮮活的城市。
核質(zhì)儲(chǔ)存著億萬(wàn)年積累的智慧，掌控著細(xì)菌的每一個(gè)角落。事無(wú)巨細(xì)，事必躬親。從一個(gè)葡萄糖分子的氧化分解，到何時(shí)開(kāi)始揚(yáng)“鞭”遠(yuǎn)航；從什么時(shí)候核糖體開(kāi)始合成蛋白，到細(xì)胞壁究竟要多厚實(shí)。正是在核質(zhì)的領(lǐng)導(dǎo)下，細(xì)菌之城的每一個(gè)成員，齊心協(xié)力，度過(guò)它和諧而高效的一生。它們就這樣一代又一代從三十億年前飄蕩至今。
從“周禮”，我們讀出古人對(duì)一個(gè)和諧周密、通天達(dá)人的理想社會(huì)的期待和向往。當(dāng)我們的社會(huì)歷經(jīng)數(shù)千年，仍在努力克服著日益增加的矛盾和摩擦、甚至腐朽和敗落，細(xì)菌的世界里，這樣的理想國(guó)已經(jīng)存在了幾十億年的時(shí)光。
我們從細(xì)菌的世界中來(lái)，不知將往何處。我猜，直到人類(lèi)離開(kāi)這個(gè)星球，細(xì)菌之城都不會(huì)陷落。因?yàn)檫@個(gè)世界是它們的，這個(gè)世界也是我們的，歸根結(jié)底，這個(gè)世界還是它們的。
又及：本來(lái)我希望寫(xiě)的是人類(lèi)使用抗生素和細(xì)菌之間的爭(zhēng)斗的故事。但是這樣的內(nèi)容，需要先說(shuō)明一下細(xì)菌的結(jié)構(gòu)和功能。細(xì)菌雖小，但是卻相當(dāng)復(fù)雜，我盡量從簡(jiǎn)，仍然寫(xiě)了這么多字。所以干脆合成小文。竊望已知者溫故，未知者知新。
因?yàn)檫@篇文章是后文的背景，所以很多內(nèi)容我只是淺嘗輒止，比如細(xì)菌是怎么演化的，古菌又是什么等等。如果有讀者朋友看完后有這樣的疑問(wèn)，我是非常愿意就我所知道的給你提供回應(yīng)的。但是我更希望讀者朋友能以此文為線索，自己去研究這些問(wèn)題。若真如此，朋友們辛苦了，八爪魚(yú)很欣慰。
