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顛覆“出非洲說”的DNA進(jìn)化樹——古人類化石DNA來作證

引子

相信大家對(duì)下面這個(gè)圖形并不陌生,一看就知道是說明現(xiàn)代人(注:現(xiàn)代人即現(xiàn)代智人,是全世界所有當(dāng)代人的祖先)20萬年前在非洲產(chǎn)生,5、6萬年前從非洲走出來,遷移到世界各地并代替了當(dāng)?shù)卦既祟悾苑侵蕃F(xiàn)代人是現(xiàn)在全世界所有人類的祖先。

出非洲說的現(xiàn)代人類遷移路線圖

下面的這張遷移圖還帶有線粒體基因序列單倍型(mtDNA,母系遺傳),內(nèi)容更詳細(xì)。

出非洲說的現(xiàn)代人類遷移路線圖(帶有線粒體基因類型)

按照常理,如果非洲現(xiàn)代人是全世界人類的祖先,并且代替了被遷移地區(qū)的古人類,說明非洲人類及優(yōu)先遷移地區(qū)的人類是優(yōu)先進(jìn)化的,是他們把他們已經(jīng)具備的文化、技術(shù)、能力帶到被遷移的地區(qū),而且代替了被遷移地區(qū)的古人類。所以遷移進(jìn)來的古人類在文明、文化、能力等方面應(yīng)該是優(yōu)于被遷移地區(qū)的,而未遷移出來的當(dāng)年的現(xiàn)代人群體也自然是具有同等水平的,所以原遷移地區(qū)應(yīng)該優(yōu)于、至少是等于被遷移地區(qū)的水平。

換句話說,在20-5萬年前的現(xiàn)代人出現(xiàn)的時(shí)代,古非洲地區(qū)的人類心智能力和文化技術(shù)水平應(yīng)該優(yōu)于同時(shí)期的所有其他地區(qū),先遷移的歐洲地區(qū)應(yīng)該優(yōu)于后遷移的亞洲地區(qū),至少在遷移的那個(gè)時(shí)期應(yīng)該是這樣的。 當(dāng)然,人們進(jìn)入了歐亞的較嚴(yán)酷環(huán)境可能會(huì)鍛煉了心智和其它適應(yīng)能力,導(dǎo)致了歐亞人在這些能力方面高出同時(shí)代的非洲人,那至少歐洲因?yàn)槭窍冗w移的地區(qū),歐洲人理應(yīng)發(fā)展出較東亞人更高的心智能力和文明水平。

大家還記得1944年美國(guó)學(xué)者莫維斯創(chuàng)造的“莫維斯理論”吧,西方考古學(xué)界曾認(rèn)為東亞地區(qū)人種落后,文化落后。但是在中國(guó)考古事業(yè)發(fā)達(dá)以后,大量的考古和歷史研究表明,上古時(shí)期以前,中國(guó)地區(qū)的文化技術(shù)水平都是明顯大大優(yōu)于非東亞地區(qū)的。詳見明文廣記文章:《一塊石頭也能被西方拿來歧視中國(guó):最新考古發(fā)現(xiàn)再添反駁力證》《又發(fā)現(xiàn)比良渚還大的史前古城遺址:中華文明是一元還是多元?》

按照出非洲說,東亞地區(qū)是比較末端的現(xiàn)代人被遷移地區(qū)。但是無論從歷史記載還是考古研究來看,從20萬年前到中國(guó)的上古時(shí)期,無論是舊石器時(shí)代,還是新石器時(shí)代,原始人的石器、骨器、陶器、玉器、青銅器、鐵器、裝飾品、漁獵、農(nóng)耕、養(yǎng)殖、藝術(shù)、及其他文明文化等等,按照同期比較,都明顯的表現(xiàn)出東亞地區(qū)優(yōu)于非東亞地區(qū)的水平,無論是中亞西亞南亞,還是歐洲非洲,都是如此。

一方面按照出非洲說,歐洲文明水平應(yīng)該優(yōu)于同期的東亞水平,一方面實(shí)際上東亞文明水平優(yōu)于同時(shí)期的歐洲水平。為什么會(huì)出現(xiàn)這種悖論呢?事出反常,必有妖孽。本文就來分析一下原因到底在哪里。

一、出非洲說DNA進(jìn)化樹及其問題

可能有人會(huì)以為出非洲說是根據(jù)分子生物學(xué)理論、根據(jù)古人類DNA基因序列產(chǎn)生的年代順序排出的DNA進(jìn)化樹,所以是科學(xué)的理論。但請(qǐng)注意,出非洲說其實(shí)是一種假說,并且是一種來自分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的假說,而這類假說在分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)業(yè)內(nèi)是公認(rèn)不能被當(dāng)成是確定無疑的,除非有其它獨(dú)立證據(jù)的驗(yàn)證。

出非洲說有DNA進(jìn)化樹不假,但那不是根據(jù)古人類DNA基因序列排出來的譜系,絕對(duì)不是!正因?yàn)椴皇?,所以它缺乏真正的?dú)立驗(yàn)證,只是一種不確定的假說!是根據(jù)當(dāng)代人的DNA來推理古代的分化事件,既然是推理,就會(huì)有推理的邏輯和前提條件,而問題就是,這個(gè)邏輯和條件真的成立嗎?

出非洲說的DNA進(jìn)化樹是有前提條件的,首先它是依賴于"分子鐘假說"和"中性理論"建立的,其次是根據(jù)當(dāng)代人的DNA基因序列分布情況,依據(jù)一定的假設(shè)前提建立的DNA進(jìn)化樹。

所以出非洲說的DNA進(jìn)化樹正確與否,首先它的假設(shè)條件"分子鐘假說"和"中性理論"必須是正確的;其次把這個(gè)DNA進(jìn)化樹應(yīng)用于古人類的DNA去檢驗(yàn),看看古人類化石的年代順序與DNA進(jìn)化樹表示的DNA基因序列先后順序是否吻合,只有都吻合了的才能證明這個(gè)DNA進(jìn)化樹是正確的。

而事實(shí)情況是怎么樣的呢?讓我們來看一下實(shí)際情況。

出非洲說是一種非洲單地起源說。出非洲說認(rèn)為,最早在非洲進(jìn)化出一批和現(xiàn)代人關(guān)系最近的祖先人群,并且已經(jīng)表現(xiàn)出了全部或至少絕大部分現(xiàn)代人群攜帶的體質(zhì)學(xué)特征。這個(gè)祖先人群大約于 20 萬年前起源于非洲,開始時(shí)帶有非洲的地域特性,隨后5、6萬年前從非洲向外擴(kuò)散,并且最終構(gòu)建出如今歐亞大陸各地區(qū)帶有不同特征的人群。

在此過程中,這些出生于非洲的祖先人群完全取代了歐亞大陸上生活的直立人,發(fā)生的基因交流非常少。歐亞大陸地區(qū)的古老人種均未能成功進(jìn)化成現(xiàn)代人,他們的后代要么自然滅絕了,要么被從非洲遷徙而來的現(xiàn)代人取代了,最多只對(duì)當(dāng)?shù)氐默F(xiàn)代人貢獻(xiàn)了一小部分基因。

根據(jù)出非洲說的假設(shè)和邏輯建立的DNA進(jìn)化樹(進(jìn)化即圖譜、譜系,在本文中為同一含義)如下所示:

出非洲說線粒體進(jìn)化樹(mtDNA,母系遺傳)

出非洲說Y染色體進(jìn)化樹(DNA,父系遺傳)

出非洲說的DNA進(jìn)化樹最開始是按照這個(gè)邏輯鏈條建立的:1、遺傳等距離——2、分子鐘假說——3、中性理論——4、遺傳多樣性最高的人種進(jìn)化時(shí)間最長(zhǎng),因此這個(gè)人種的祖先就是所有人的祖先——5、用DNA序列相似性找血緣關(guān)系確定DNA序列的上下游關(guān)系。(后來還有用其它邏輯構(gòu)建的出非洲進(jìn)化樹,比如通過外群定樹跟方法,但也同樣需要假定中性理論成立。)

接下來詳細(xì)介紹一下出非洲說DNA進(jìn)化樹的建立過程。

1、遺傳等距離

1963年美國(guó)生物化學(xué)家馬戈利來希首次發(fā)現(xiàn)了令人震驚的遺傳等距離現(xiàn)象。

遺傳距離,也叫遺傳多樣性,是指兩個(gè)物種因?yàn)榛蛐蛄胁煌w現(xiàn)出來的基因差異。這個(gè)差異一般是指兩個(gè)物種群體差異的平均值。

例如,兩個(gè)物種的同源蛋白(名稱一樣來自同一祖先,然后分開積累突變導(dǎo)致序列差異),假設(shè)長(zhǎng)度為100 個(gè)氨基酸。他們倆比對(duì)時(shí),部分基因序列是一樣的,部分基因不一樣,不一樣是因?yàn)橥蛔兎e累。如果是20個(gè)位置不一樣,則遺傳距離就是20/100=20% 或 0.2。

遺傳等距離是指任何一個(gè)低等生物與其他多種高等級(jí)的生物相比,這些高等級(jí)生物雖然各自也有不同等級(jí)的區(qū)分,但與低等級(jí)生物的遺傳距離是大致相同的,即基因序列差異的比例是相同的。這是因?yàn)檫@些生物間的遺傳距離只能取決于被比較的這個(gè)低等生物的遺傳變異,所以是相同的。這就是遺傳等距離。

遺傳等距離現(xiàn)象可以被遺傳多樣性上限理論完美解讀。下圖中綠色部分為各物種不可變異的基因序列,藍(lán)色部門為可以變異的基因序列,復(fù)雜高級(jí)物種自身可以容忍的最大限度的變異范圍要小于低等物種,因?yàn)楦叩任锓N需要更加精密的基因組作為建構(gòu)零件。據(jù)此可計(jì)算各物種本身的可容忍的遺傳變異范圍或遺傳距離的上限,一個(gè)物種本身的遺傳距離上限指的是該物種類里遺傳差異最大的不同種或亞種之間的距離,見右側(cè)數(shù)據(jù)。人、鳥、青蛙都是從魚這個(gè)物種進(jìn)化來的,都帶有魚的基因序列,所以各物種紅虛線左側(cè)部門的基因序列與魚都是相同的。

所以人、鳥、青蛙與魚相比,基因序列不同的部分都是40%,所以他們與魚相比,遺傳距離都是40%,即人、鳥、青蛙與魚的遺傳距離都等于魚本身的最大或上限遺傳距離,魚本身的最大遺傳距離指的是魚類里差異最大的不同魚種之間的距離。即高等級(jí)生物與低等級(jí)生物相比,他們之間的遺傳距離都取決于低等級(jí)生物本身的最大遺傳距離。

注意比較對(duì)象的不同,如果人與青蛙相比,遺傳距離 就是30%,所以遺傳距離還是人與青蛙近,與魚遠(yuǎn),另外,鳥與青蛙比,遺傳距離也是30%,也是鳥與青蛙近,與魚遠(yuǎn)。

遺傳等距離示意圖

2、分子鐘假說

馬戈利來希發(fā)現(xiàn)遺傳等距離現(xiàn)象后,用分子鐘假說來解釋該現(xiàn)象。分子鐘假說認(rèn)為不同物種的進(jìn)化速率大致相同。注意這個(gè)假說與上述遺傳多樣性上限理論完全對(duì)立,一個(gè)認(rèn)為遺傳距離沒有上限,一個(gè)認(rèn)為有。

遺傳等距離結(jié)果和分子鐘對(duì)它的解釋如下圖所示。 這個(gè)示例把三種不同復(fù)雜等級(jí)的四足動(dòng)物物種(T1–T3;人類、鳥類、青蛙)與另外一個(gè)低等物種(X;魚)進(jìn)行比較,這些四足物種具有最近的共同祖先 (T)。 物種 X 是外群物種并且是與物種 T1-T3 具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系,而T1-T3這些物種是群內(nèi)物種。物種 T1-T3 的進(jìn)化譜系在同一點(diǎn) V 與 X 的譜系分離。此外,物種 T1-T3 是進(jìn)化過程的產(chǎn)物,該過程自 V 以來已經(jīng)運(yùn)行了完全相同的時(shí)間。

從T這個(gè)共同祖先點(diǎn)開始,人、鳥、青蛙各自都進(jìn)化了同樣長(zhǎng)的時(shí)間,化石證據(jù)顯示是3.5億年,它們共享一個(gè)共同的最近祖先V。同時(shí),他們與魚在V這個(gè)點(diǎn)分開,他們各自與魚分開的時(shí)間就是相同的。根據(jù)前述遺傳等距離現(xiàn)象,他們與魚的遺傳距離相同,進(jìn)化時(shí)間都相同,進(jìn)化速率等于遺傳距離除以進(jìn)化時(shí)間,所以他們的進(jìn)化速率也相同。

遺傳等距離和分子鐘假說

如果當(dāng)我們將同源的魚蛋白質(zhì)與來自不同其他三種動(dòng)物(人、鳥、青蛙)的蛋白質(zhì)進(jìn)行比較時(shí),如果這些動(dòng)物與魚的遺傳距離是相等的(遺傳等距離現(xiàn)象),那么這些不同動(dòng)物差異積累的進(jìn)化速率就應(yīng)該是相似的 (T1–T3)。這就是分子鐘,即不同物種的進(jìn)化速率是大致相同的。分子鐘假說就是說不同物種的進(jìn)化速率大致相同,因此分子鐘假說是來自遺傳等距離的啟發(fā),是把距離假定成了與時(shí)間一直是成正比的線性距離,但這個(gè)假定已經(jīng)被多重?cái)?shù)據(jù)和遺傳多樣性上限理論證偽。

遺傳等距離現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn),使人們注意到了遺傳距離與進(jìn)化時(shí)間的相關(guān)關(guān)系:只要是某兩個(gè)物種與某一第三個(gè)物種的分離時(shí)間是相等的,則它們與第三個(gè)物種的遺傳分子差異就是相等的。這就是分子鐘假說,即認(rèn)為不同物種的進(jìn)化速率大致相同。

3、中性理論

分子鐘的高速度直接給了木村資生靈感,讓他提出大進(jìn)化中的中性理論。他認(rèn)為絕大多數(shù)物種間的DNA序列差異是由中性突變加上隨機(jī)漂移造成的,進(jìn)而推出分子進(jìn)化速率以世代時(shí)間為單位是恒定的。

中性假說從分子層面上對(duì)進(jìn)化動(dòng)力提出了見解。木村資生提出, 進(jìn)化的動(dòng)力來源于分子層面上中性或者近中性的突變,所以外界環(huán)境這些無關(guān)痛癢的突變變化不會(huì)產(chǎn)生影響,而這些所謂中性變異也對(duì)生物適應(yīng)環(huán)境不會(huì)產(chǎn)生影響。它顛覆了達(dá)爾文的進(jìn)化動(dòng)力——非中性突變和自然選擇。

中性假說更加傾向于得出一個(gè)完全隨機(jī)、絕對(duì)偶然的進(jìn)化歷程。既然中性理論中的這些突變僅僅是從分子層面上加以考慮, 自然就會(huì)認(rèn)為:同類的分子, 不論在何種生物中, 都將是擁有一樣的突變速率。而這正是分子鐘假說的概念。其實(shí)中性學(xué)說與分子鐘假說是循環(huán)論證,二者含義基本相同,中性學(xué)說基本就是為了解釋分子鐘而提出的,木村資生認(rèn)為分子鐘是他學(xué)說的最強(qiáng)證據(jù),這是犯了明顯的循環(huán)論證的錯(cuò)誤。

4、遺傳多樣性最高的人種進(jìn)化時(shí)間最長(zhǎng),因此這個(gè)人種的祖先就是所有人的祖先

按照分子鐘假說,DNA序列變異與進(jìn)化時(shí)間是成線性關(guān)系的。進(jìn)化時(shí)間越長(zhǎng),DNA序列差異越大,即遺傳距離越大,遺傳距離(即遺傳多樣性)與進(jìn)化時(shí)間成正比。那么遺傳多樣性最高的種群意味著進(jìn)化時(shí)間最長(zhǎng)或最先出現(xiàn)。這個(gè)分子鐘邏輯就是出非洲模型最初建立時(shí)所依賴的邏輯。

后來,研究者還采用了另外一個(gè)方法邏輯來構(gòu)建了出非洲模型,這就是所謂外群定樹根方法。與外群物種(黑猩猩)DNA序列最近,意味著帶有更多的祖先型變異基因,最接近外群的DNA序列,被認(rèn)為是人類祖先所帶有的DNA。這個(gè)邏輯貌似合理,但假定了一個(gè)位點(diǎn)只能突變一次,不能有回復(fù)突變或獨(dú)立突變 (回復(fù)突變指的是從A變到B又變回A)。這也是需要中性理論成立才有可能。

非洲起源說將組外物種黑猩猩作為與人類最相近的物種,即人種與黑猩猩擁有最近的相同祖先,人類與黑猩猩是從相同的祖先那里分離開來的。

非洲南部的桑人(或稱布須曼人)恰好是人類遺傳多樣性最高的人種,并且與組外物種黑猩猩和尼安德特人序列最近,因此被認(rèn)為是現(xiàn)代人的祖先族群。

出非洲說的分子模型的建立依賴于分子鐘假設(shè)和中性理論,其基本邏輯是把DNA序列的樹根定在遺傳多樣性最高的種群里,或與組外物種DNA序列最近的種群里。而這里的祖先型變異基因指的是與黑猩猩相同的變異基因,恰好非洲南部的桑人符合這個(gè)要求,非洲桑人遺傳多樣性又最高,因此,業(yè)內(nèi)把非洲桑人的DNA序列單倍群作為DNA進(jìn)化樹的根部型。

根據(jù)非洲桑人內(nèi)部的遺傳多樣性最高得出現(xiàn)代人出非洲的結(jié)論。根據(jù)出非洲說,所有現(xiàn)代人都來自一個(gè)約20萬年前的老祖母,她很可能是個(gè)非洲人,因此'出非洲說“也被稱為夏娃理論。

非洲桑人,亦稱布須曼人,非洲南部一支原住民民族。桑人主要生活在博茨瓦納、納米比亞及南非共和國(guó)的西北部,目前只有6萬人。布須曼人的皮膚并不像常見的非洲黑人那樣黝黑,而是呈黃色或黃褐色,面貌特征接近亞洲黃種人。來自葡萄牙的早期探險(xiǎn)者初次遇到布須曼人時(shí),曾誤以為他們是中國(guó)人的后裔。他們有自己的語言,卻沒有文字。其語言非常獨(dú)特,許多發(fā)音靠舌尖與口腔唇齒摩擦而成,這種發(fā)聲方法產(chǎn)生于人類的發(fā)音器官還沒有完全形成之時(shí)。

非洲桑人

5、用DNA序列相似性找血緣關(guān)系確定DNA序列的上下游關(guān)系。

一般來說或按照分子鐘假說,DNA序列相似性被認(rèn)為是反映了血緣關(guān)系或分化時(shí)間,DNA序列越近則血緣關(guān)系越近,種群分化時(shí)間也越短。所以從樹枝部的DNA序列開始,找到相近的DNA序列,一級(jí)級(jí)找下去,就確定了樹根部在非洲的出非洲說的DNA進(jìn)化樹。注意,DNA序列相似性也被認(rèn)為是反映了功能或生理相似性,但這個(gè)含義被出非洲說武斷地?zé)o視了。

人類遷移、分化的過程也反映了DNA序列進(jìn)化的過程,所以看起來DNA序列的排列形成了遷移路線圖。

以上就是出非洲說DNA進(jìn)化樹建立的邏輯過程。

二、出非洲說DNA進(jìn)化樹的錯(cuò)誤和原因分析

出非洲說的DNA進(jìn)化樹是在分子鐘和中性理論假設(shè)的前提下建立的,雖然偶然會(huì)得出一些與化石和形態(tài)證據(jù)吻合的結(jié)果, 但更經(jīng)常的是矛盾的結(jié)果。

1、非洲起源說DNA進(jìn)化樹模型無法通過古人類化石DNA驗(yàn)證

非洲起源說DNA進(jìn)化樹模型甚至無法滿足最基本的自洽性的科學(xué)模型要求。古人類化石DNA才能真正見證DNA序列事件,才是最有發(fā)言權(quán)或說服力的。令人驚訝的是,業(yè)內(nèi)一直未用古人類DNA來驗(yàn)證出非洲說,這是因?yàn)槌龇侵拚f的DNA進(jìn)化樹模型過不了古人類DNA檢驗(yàn)這一關(guān)。把出非洲說的DNA進(jìn)化樹用于古人類化石DNA時(shí),會(huì)發(fā)現(xiàn)DNA序列上下游關(guān)系與化石年代關(guān)系是顛倒的。

舉個(gè)例子說明。在出非洲說的線粒體進(jìn)化樹模型里,R和N處于進(jìn)化樹的下游。但是古人類化石的DNA測(cè)序的結(jié)果卻正好相反。

出非洲說的線粒體進(jìn)化樹模型里N和R的位置

目前發(fā)現(xiàn)的最古老的現(xiàn)代人祖先共3個(gè)分別為出土于西伯利亞距今45000年的 Ust-Ishim,來自中國(guó)北方距今40328年的田園洞人,以及發(fā)現(xiàn)于意大利Riparo Bombrini距今39805 年的Fumane2。這三個(gè)人線粒體都屬于單倍群R,其中田園洞人屬于單倍群R下游的亞單倍群 B,F(xiàn)umane2 更接近單倍群R下游的亞單倍群HV或者H,或者說是 NCBI中的現(xiàn)代人KP34013 和 KF523402。只有最古老的Ust-Ishim,不出所料的表現(xiàn)為是最原始的分化最少的單倍群R0。

通過對(duì)目前已有的相對(duì)年輕,距今在 39500-30000 年間的古代樣本進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)只有兩例屬于單倍群N的個(gè)體,分別為位于羅馬尼亞距今39500年的 Oase19和發(fā)掘于蒙古距今34425年的 Salkhit。

目前發(fā)現(xiàn)的最早的現(xiàn)代人祖先古人類化石單倍群為R,基本處于出非洲說DNA進(jìn)化樹模型的最下游。目前還發(fā)現(xiàn)一些古老的歐洲D(zhuǎn)NA,單倍型是N,年代類似Ust-Ishim。

這些最古老的現(xiàn)代人化石的單倍群R和N,反而處于出非洲說DNA進(jìn)化樹的最下游,說明這個(gè)進(jìn)化樹一個(gè)顛倒的排序,這個(gè)DNA排序是錯(cuò)誤的。

2、北非和歐洲古人類化石DNA問題

按照出非洲說,非洲現(xiàn)代人遷移到世界各地,那么歐洲人的古DNA應(yīng)該與非洲人更接近才對(duì)。

但事實(shí)是,北非的當(dāng)代人基本是白人特征高于黑人。古DNA顯示,15000年前的摩洛哥Taforalt古人也是歐亞DNA占多數(shù),明顯體現(xiàn)歐亞人進(jìn)入非洲是更常見的事情。另外,45000年前的歐洲古人Ust-Ishim和Bacho Bira Cave,都沒有帶有非洲人的基因,反而是帶有東亞人或南亞人的基因。如果按照出非洲說,早期歐洲現(xiàn)代人應(yīng)該主要是非洲人基因才對(duì)。而事實(shí)上古北非人是帶有歐亞基因,古歐洲人都是帶有亞洲人基因。

這也說明是亞洲人進(jìn)入了歐洲,歐洲人進(jìn)入了北非。而不是現(xiàn)在的出非洲說DNA進(jìn)化樹排列的那樣,非洲人進(jìn)入了歐洲和亞洲。

3、非洲現(xiàn)代人起源年限問題

目前發(fā)現(xiàn)的最古老的完全現(xiàn)代人化石位于中國(guó)南方道縣,距今 8 萬至 12 萬年,而在非洲尚未發(fā)現(xiàn) 2萬年前的完全現(xiàn)代人化石。(道縣遺址中的化石只有牙齒部分,無法確定其他部分是否含有現(xiàn)代人的特征。)

根據(jù)出非洲說理論,最早的現(xiàn)代人應(yīng)該來自遺傳多樣性最高的撒哈拉以南地區(qū),具體就是在非洲西南部納米比亞和南非的邊界地區(qū),但最早的非洲現(xiàn)代人化石基本都是在東非和北非,這也從一個(gè)角度否定了出非洲說所認(rèn)為的遺傳多樣性與人類遺傳年限線性相關(guān)的關(guān)系。

根據(jù)出非洲說的分子鐘計(jì)算結(jié)果,非洲現(xiàn)代人起源于20萬年前。事實(shí)上,盡管在非洲和亞洲各個(gè)地區(qū)的大量遺址中都發(fā)現(xiàn)了帶有部分現(xiàn)代人特征、距今310000-80000 年的古代人遺骸,但至今為止,考古學(xué)家仍沒有找到一例早于4.5萬年的攜帶所有現(xiàn)代人特征的人類遺骸。這是出非洲說的又一漏洞。

4、分子鐘假說的進(jìn)化時(shí)間計(jì)算問題

根據(jù)分子鐘假說,基因變異與進(jìn)化時(shí)間呈線性關(guān)系。所以遺傳多樣性越高的,意味著進(jìn)化時(shí)間越長(zhǎng),也即是這個(gè)物種的祖先。

在計(jì)算物種分支時(shí)間時(shí),其結(jié)果往往與現(xiàn)實(shí)數(shù)據(jù)不吻合。這是由于分子鐘將極限距離草率地等同于線性距離,即與時(shí)間成正比,但這個(gè)分子鐘假說隱含的假定是錯(cuò)誤的。

在距今 34000 -35000 年的古人中發(fā)現(xiàn)了三個(gè)攜帶單倍群 M的個(gè)體,包括兩個(gè) Belgium 的Goyet Q116-1和 Goyet Q376-3,以及一個(gè)發(fā)現(xiàn)于法國(guó) La Rochette 地區(qū),距今28000年的個(gè)體54.1。

出非洲說中,根據(jù)分子鐘計(jì)算結(jié)論,N* 最早出現(xiàn)在5萬年前的。單倍群M在出非洲說DNA進(jìn)化樹模型中被認(rèn)為是單倍型 N的姊妹單倍型。所以單倍群 M 罕見于35000 年以前的而多見于 35000 年以后的古人類化石中的這種現(xiàn)象,明顯不支持出非洲說的結(jié)論。M出現(xiàn)的時(shí)間計(jì)算是錯(cuò)誤的。

5、中性理論不中性的問題

中性理論是把遺傳變異大部分看成是中性的假設(shè),而不是一個(gè)實(shí)證后的結(jié)論。這個(gè)理論最初是來自少數(shù)幾個(gè)序列比對(duì)的數(shù)據(jù),今天是海量基因組時(shí)代,中性理論已經(jīng)被時(shí)間和數(shù)據(jù)推翻。過去60年的分子生物學(xué)功能研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)大量被認(rèn)為是中性的序列,其實(shí)具備生物功能性,不是中性的。古化石DNA序列分析也反駁了中性理論。

對(duì)于中性學(xué)說的解讀,很多科學(xué)家提出了反對(duì)意見。首先,同一分子在不同的物種間, 其突變速率都是迥然不同的。近期研究發(fā)現(xiàn),這種速率差異可以高達(dá)40倍。

觀察到的大部分遺傳變異是否為中性是一個(gè)有待實(shí)驗(yàn)證明的問題。越來越多的證據(jù)顯示,只有一小部分的變異是中性的,大部分變異不是中性的,是與自然選擇理論相吻合的。

6、關(guān)于人與黑猩猩的關(guān)系問題

在分子進(jìn)化研究出現(xiàn)之前,形態(tài)分類學(xué)家和古人類學(xué)家通常是把類人猿類歸為一組(Pongid),包括猩猩(orangutan)、大猩猩(gorilla)和黑猩猩(chimpanzee),而人是另外一組,人與類人猿分支時(shí)間大約是在1800萬年前。

但在 20 世紀(jì) 60 年代,以分子鐘假說和中性理論為基礎(chǔ)的分子分類方法,誤把上限飽和距離當(dāng)成線性距離來處理,得出了黑猩猩是人類最近物種的結(jié)論,認(rèn)為人與黑猩猩分支時(shí)間僅是 450 萬年前(Wilson and Sarich,1969)。

這個(gè)時(shí)間被后來所發(fā)現(xiàn)的 700 多萬年前的人類化石所證偽(Graecopithecus freybergi和 Sahelanthropus tchadensis)。因此業(yè)內(nèi)現(xiàn)在普遍接受的人與黑猩猩分支的時(shí)間主要是由化石發(fā)現(xiàn)來決定的,這也就凸顯了中性理論和分子鐘方法的片面性。

來自德國(guó)、保加利亞和法國(guó)的國(guó)際研究團(tuán)隊(duì)在保加利亞奇爾潘(Chirpan) 附近地區(qū)發(fā)現(xiàn)了歐洲700萬年前仍有類人猿存在的證據(jù),這是屬于古類人猿的一塊前日齒化石。這比過去化石證據(jù)所反映的古類人猿延續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)了220萬年。

以分子鐘假說和中性理論為基礎(chǔ)的分子分類方法,確定黑猩猩與人類有最近的血緣關(guān)系。后來的全基因組測(cè)序發(fā)現(xiàn),其實(shí)只有 70%的基因組是黑猩猩與人類最近,而有30%的基因組是大猩猩與人最近,另外有1%的基因組是猩猩與人最近。重新分析人猿關(guān)系,發(fā)現(xiàn)黑猩猩和大猩猩與猩猩的基因序列相似性高于人與猩猩的相似性,顯示人與類人猿類分開后,類人猿才分化出了黑猩猩、大猩猩和猩猩。計(jì)算顯示人與類人猿類分支的時(shí)間是1760萬年前,與化石發(fā)現(xiàn)基本一致。

7、出非洲說DNA進(jìn)化樹模型的祖先單倍型人數(shù)極少問題

出非洲說里DNA進(jìn)化樹模型的第一個(gè)現(xiàn)代個(gè)體或群體攜帶的是 A00 單倍型,一個(gè)目前只有數(shù)百人的極其小眾的非洲單倍型,而第一次分化出現(xiàn)的單倍型是 AO-T,一個(gè)目前有 70 多億人之眾的單倍型。

一個(gè)群體中通常只是個(gè)別人發(fā)生了突變成為新單倍型的祖先,因此一個(gè)新出現(xiàn)的單倍型的人數(shù)多于祖先群體人數(shù)千萬倍是極不正常的,只有新突變受到正選擇向高級(jí)進(jìn)化才有可能。但作為非洲說理論基礎(chǔ)的中性理論是否認(rèn)具有自然選擇的作用的,認(rèn)為進(jìn)化是隨機(jī)的,無方向的。

這種現(xiàn)象與中性理論相沖突,要么中性理論錯(cuò)了,要么進(jìn)化樹搞錯(cuò)了。當(dāng)然中性理論錯(cuò)了,出非洲說里DNA進(jìn)化樹模型的前提條件不成立,這個(gè)進(jìn)化樹也要重新排列了。

而且出非洲說里DNA進(jìn)化樹里面的早期分支里有7個(gè)分支新突變形成的單倍型群體的人數(shù)都大大多于祖先群體的人數(shù)。若每一次中性遺傳漂變的結(jié)果都是讓帶有新突變的個(gè)體的人數(shù)大大超過祖先群體,這顯然是不合理、不現(xiàn)實(shí)的。

8、出非洲說DNA進(jìn)化樹模型中沒有考慮遺傳多樣性上限問題

出非洲說DNA進(jìn)化樹模型、分子鐘假說、中性理論都認(rèn)為基因序列是隨時(shí)間線性進(jìn)化的,這其實(shí)也就隱含了遺傳距離是沒有上限的,基因序列是可以一直無窮盡的變異下去的。

這樣不同物種的同源基因的相似性會(huì)隨時(shí)間下降到?jīng)]有任何相似性,這也就意味著一個(gè)基因的功能可以被隨意編碼,而這是完全不現(xiàn)實(shí)不合理的。細(xì)菌與人分離了至少10億年,它們還有很多共享的同源蛋白,這些蛋白的相似性也較高,那么這種人與細(xì)菌的有限的基因序列差異是否達(dá)到了上限?

先驗(yàn)邏輯常識(shí)推理認(rèn)為遺傳距離或遺傳多樣性必須有上限,不可能無限變化。這種上限就決定了進(jìn)化變異與時(shí)間不是線性關(guān)系,分子鐘假設(shè)和中性理論是錯(cuò)誤的,所以分子鐘和中性理論計(jì)算出來的物種進(jìn)化分支時(shí)間與實(shí)際情況經(jīng)常對(duì)不上號(hào)。

根據(jù)遺傳多樣性上限理論,物種越優(yōu)異,則其基因越精密,允許基因變異的比例越低,則遺傳多樣性越低;反之則反之。非洲桑人遺傳多樣性高是因?yàn)檫M(jìn)化發(fā)育滯后,在基因相對(duì)不精密的情況下,允許基因變異的比例大,所以表現(xiàn)為遺傳多樣性高。而不是因?yàn)槠浯嬖谧嫦刃突?,進(jìn)化時(shí)間長(zhǎng)造成的,分子鐘和中性理論對(duì)此的解釋是錯(cuò)誤的。

從以上分析可以看出,出非洲說的DNA進(jìn)化樹漏洞百出,不但跟古人類化石年代順序?qū)Σ簧咸?hào),很多生物現(xiàn)象解釋錯(cuò)誤,而且其前提假定分子鐘和中性理論也是存在錯(cuò)漏的,所以以此構(gòu)建的出非洲說DNA進(jìn)化樹模型是錯(cuò)誤的,出非洲說無法建立正確的、符合古人類化石年代順序的DNA進(jìn)化樹。

近些年之所以出非洲說得到更多的認(rèn)可和宣傳,是因?yàn)槌龇侵拚f比多地區(qū)說和出東亞說更符合西方的政治正確,所以被西方接納和廣為傳播。即使現(xiàn)在有很多西方生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了出非洲說、分子鐘假說和中性理論的問題和不足,發(fā)表了現(xiàn)代人起源于東亞的文章,但是未能被主流輿論媒體報(bào)道傳播。主流雜志如自然出版社所屬雜志長(zhǎng)期以來在人類學(xué)領(lǐng)域有政治優(yōu)先科學(xué)的嫌疑,近期更是直接宣稱不歡迎政治不正確的科學(xué),很多正義學(xué)者公開譴責(zé)了自然出版社這種反科學(xué)的立場(chǎng)。

三、出東亞說DNA進(jìn)化樹的建立及其科學(xué)性

在各類物種的大規(guī)模測(cè)序結(jié)果逐漸得到完成和公開后,分子遺傳學(xué)者黃石很快意識(shí)到分子鐘和中性理論對(duì)遺傳等距離的解釋是荒謬的。經(jīng)過深入研究,黃石發(fā)表了遺傳多樣性上限理論,即最大遺傳變異理論,對(duì)遺傳等距離及其他主要進(jìn)化現(xiàn)象重新解讀,并隨后發(fā)現(xiàn)了遺傳距離存在極限距離,即基因突變到一定極限不再導(dǎo)致遺傳距離的增加。

遺傳多樣性上限理論也就是MGD理論,認(rèn)為遺傳多樣性或遺傳距離存在上限,并且大部分是處在上限飽和平衡態(tài),不再隨時(shí)間繼續(xù)遞增。遺傳多樣性理論吸取了分子鐘和中性理論中的正確成分,即在小進(jìn)化內(nèi)可以采用分子鐘和中性理論,但是遺傳多樣性達(dá)到上限飽和態(tài)以后,就不能用分子鐘和中性理論來解釋了,即此時(shí)基因進(jìn)化與時(shí)間不再是線性關(guān)系了。

黃石根據(jù)遺傳多樣性上限理論創(chuàng)建了出東亞說的DNA進(jìn)化樹。出東亞說的DNA進(jìn)化樹是按照這個(gè)邏輯鏈條建立的:1、遺傳等距離——2、遺傳多樣性上限——3、具備中心型特征的DNA序列為祖先型DNA序列——4、用DNA序列相似性找血緣關(guān)系確定進(jìn)化樹。

1、遺傳等距離

上文已有解釋,不再贅述。

2、遺傳多樣性上限

上文已有解釋,不再贅述。

3、具備中心型特征的DNA序列為祖先型DNA序列

在 1983 年已經(jīng)有學(xué)者利用線粒體構(gòu)建了以亞洲人群為起源地的DNA進(jìn)化樹模型。這些學(xué)者們研究了包括高加索人、亞洲人和非洲人在內(nèi)的 200 個(gè)樣本,構(gòu)建線粒體進(jìn)化樹,并得出兩種迥然不同的現(xiàn)代人起源結(jié)果,并提出了一種判斷最古老人群的方法:事先并不假定各種族人群的進(jìn)化速率是否相同,而是首先假定 mtDNA 的最古老型或中心型的確定,應(yīng)是基于高頻率、存在于多個(gè)不同種族或存在于其他靈長(zhǎng)類動(dòng)物中。

結(jié)果發(fā)現(xiàn),全部人群的 mtDNA 單倍型一共有30余種,其中只有1型不僅在歐洲人中,而且在亞洲人和非洲人中也有分布,因此認(rèn)為普遍存在的1型為祖先單倍型。而1型在亞洲人中頻率最高(亞洲人 69.6%、歐洲人58%、非洲人 14.9%),這說明亞洲人是最古老的,進(jìn)而可以得出現(xiàn)代人出亞洲的結(jié)論,而這些亞洲人樣本都是來自東亞,說明現(xiàn)代人出自東亞。

黃石構(gòu)建的出東亞說的DNA進(jìn)化樹模型將線粒體和Y染色體進(jìn)化樹根部都定位在了亞洲人群中,重新獨(dú)立地證實(shí)了1983年提出的線粒體根源在亞洲的論述。新模型的樹根確定來自常理的推導(dǎo),認(rèn)為原始的單倍型應(yīng)該是現(xiàn)代人群中存在最多的,因?yàn)榛蛲蛔儗儆谛「怕适录?,非常罕見,只?huì)在祖先人群當(dāng)中的個(gè)別人中發(fā)生,因此原始祖先型的判斷可以從某單倍型的分布廣的特點(diǎn)來得出,帶有其頻率最高的族群就應(yīng)該是祖先族群,這個(gè)推理的合理性也可以從它被兩組不同研究課題組獨(dú)立做出得到驗(yàn)證。

出東亞說模型認(rèn)為線粒體單倍群R0是所有線粒體單倍群的祖先型,這和非洲起源說提出的 R 單倍群位于N單倍群下游的說法相左。通過研究千人基因組計(jì)劃的數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)單倍群 R0 在現(xiàn)今中國(guó)南方最為普遍,這表示現(xiàn)代人線粒體起源地可能在中國(guó)南方。現(xiàn)代人出東亞說的線粒體模型也得到了古DNA分析的支持。用同樣原理推導(dǎo)的新Y染色體進(jìn)化樹也把樹根定在了東亞地區(qū),認(rèn)為單倍型F是祖先,而F在中國(guó)南方的拉枯族最常見。出東亞說Y染色體進(jìn)化樹也同樣得到了古 DNA 分析的支持。英國(guó)學(xué)者通過獨(dú)立研究也同樣把F單倍型的起源地定在了東亞,因?yàn)闅W洲人和亞洲人的常見單倍型都在F下游,這就意味著歐洲人來自東亞。

4、用DNA序列相似性找血緣關(guān)系確定進(jìn)化樹

從祖先型單倍群開始,按照DNA序列相近的為上下游親緣關(guān)系,并依據(jù)遺傳多樣性上限理論原理,認(rèn)為回復(fù)突變可以經(jīng)常發(fā)生(A變成B,B后來又變成了A),就可以建立出東亞說的DNA進(jìn)化樹。DNA序列主要分布與出非洲說正好相反。詳見下圖。

出東亞說線粒體進(jìn)化樹(mtDNA,母系遺傳)

出東亞說Y染色體進(jìn)化樹(DNA,父系遺傳)

注:在父系Y染色體DNA研究中,現(xiàn)代的漢語和藏緬語人群中都高頻出現(xiàn)的單倍群Oa-F5,Oa-F5是上圖中F下的K系的下游支系。

根據(jù)出東亞說的DNA進(jìn)化樹,可以描繪出東亞人群的遷移路線圖,詳見下圖。

現(xiàn)代人父系Y染色體東亞南方起源并擴(kuò)散到其它地區(qū)

出東亞說DNA進(jìn)化樹基于科學(xué)的遺傳多樣性理論,不僅與古人類化石年代順序保持一致,還可以完美地解決出非洲說存在的矛盾問題,這才是科學(xué)的人類進(jìn)化路線圖。出東亞說DNA進(jìn)化樹解決了出非洲說的諸多邏輯不自洽問題。

1、根據(jù)遺傳多樣性上限理論創(chuàng)建的出東亞模型認(rèn)為線粒體單倍群R0是所有線粒體單倍群的祖先型,這和非洲起源說提出的R單倍群位于N單倍群下游的說法正好相反。

目前發(fā)現(xiàn)的最早的現(xiàn)代人化石距今45000年,線粒體單倍群為R和N,與出東亞說的DNA進(jìn)化樹模型正好匹配。說明了出東亞說DNA進(jìn)化樹的準(zhǔn)確性。

2、所有歐亞人的Y染色體祖先是F,來自東亞,這是無爭(zhēng)議的來自多家實(shí)驗(yàn)室的結(jié)論。古人類DNA測(cè)序結(jié)果表明,現(xiàn)代人起源于東亞,具體是出自東亞南方地區(qū),包括今天的湖南、湖北、四川、貴州、廣西、云南等地區(qū)。

3、出東亞說的分子鐘計(jì)算顯示人與類人猿類分支的時(shí)間是1760萬年前,與化石發(fā)現(xiàn)基本一致。

4、古DNA分析表明,45000年前的歐洲人種Bacho Kiro 的DNA序列與東亞近,與非洲遠(yuǎn),這說明歐洲人種出自東亞。

5、出東亞說的父系染色體根部單倍型F型分布在東亞,其下游人群普遍分布在歐亞,擁有最多的人群。祖先群體的人數(shù)應(yīng)該多于支系群體的人數(shù),基因突變的只是少數(shù)人,越下游的人數(shù)越少,這才是根部單倍型應(yīng)有的現(xiàn)象。這證明了出東亞說的科學(xué)性。

6、黃石教授團(tuán)隊(duì)利用遺傳多樣性上限理論重新構(gòu)建了靈長(zhǎng)類動(dòng)物的親緣關(guān)系樹, 重新肯定了所有猩猩是一組,而人是另外一組的常識(shí)性判斷, 而這正是古人類學(xué)者長(zhǎng)期以來的共識(shí)。

如對(duì)于人和大型猿類(如黑猩猩等)來說, 印尼紅猩猩相對(duì)復(fù)雜程度低且遺傳多樣性上限高。因此,MGD選擇紅猩猩為參照來計(jì)算其他猩猩、人與該紅猩猩的遺傳距離。結(jié)果發(fā)現(xiàn),非洲的黑猩猩和大猩猩比人跟紅猩猩遺傳距離近,因此, 應(yīng)該把猩猩們歸為一類,而人是另外一類,遠(yuǎn)在1760萬年前就已經(jīng)與猿類分離。

黑猩猩與人距離更近或最近,反映的完全是極限距離,就如同鳥與人的遺傳距離比蛇與人的遺傳距離更近, 但鳥與蛇卻屬于同類。這種基于MGD理論基礎(chǔ)上的分子分類方法所得出的結(jié)論與獨(dú)立演算的化石證據(jù)契合度非常高,對(duì)人猿關(guān)系重新給出了一個(gè)符合常識(shí)和化石證據(jù)的科學(xué)結(jié)論,優(yōu)于基于中性理論的結(jié)論,即人與黑猩猩為一類,并僅在5~7百萬年前人猿才分開。并有力支持了中國(guó)考古學(xué)者對(duì)800萬年前生活在云南的祿豐古猿所作的判斷,即其為人科。

出東亞說與較早提出的化石版本的東亞人本土連續(xù)進(jìn)化模型是一致的,東亞人是本土連續(xù)進(jìn)化了200萬年,東亞地區(qū)的現(xiàn)代人主要源自本土的連續(xù)進(jìn)化,北京猿人是中國(guó)人的直系祖先,中國(guó)有上百萬年的人類史。

7、四十年間有7個(gè)獨(dú)立方法和角度都得出了現(xiàn)代人起源于東亞的同樣結(jié)論,包括:

①吳新智團(tuán)隊(duì)的化石證據(jù)鏈

②Cavalli-Sforza團(tuán)隊(duì)的線粒體結(jié)論

③黃石團(tuán)隊(duì)在遺傳多樣性上限理論指導(dǎo)下對(duì)現(xiàn)今DNA的分子研究結(jié)論

④黃石團(tuán)隊(duì)利用古DNA單親染色體數(shù)據(jù)對(duì)出東亞說的驗(yàn)證

⑤P??bo團(tuán)隊(duì)的早期歐洲保加利亞古人主要是東亞基因的結(jié)論

⑥Tyler-Smith團(tuán)隊(duì)的歐州和西亞的Y染色體來自東南亞的結(jié)論

⑦M(jìn)unch團(tuán)隊(duì)的歐洲和西亞的X染色體可能來自東亞的結(jié)論

如此之多的獨(dú)立發(fā)現(xiàn)都指向同一個(gè)結(jié)論,說明出東亞說是科學(xué)的結(jié)論。

中南大學(xué)遺傳學(xué)黃石教授的“遺傳多樣性上限理論”和“出東亞說DNA進(jìn)化樹”被分別寫進(jìn)國(guó)外國(guó)內(nèi)兩本教科書:一本是美國(guó)教授David Bickel寫的英文書《系統(tǒng)發(fā)育樹與分子進(jìn)化》;另一本是國(guó)內(nèi)朱作斌教授等學(xué)者們合寫的中文書《系統(tǒng)生物學(xué)》。書中介紹了黃石教授團(tuán)隊(duì)以遺傳多樣性上限理論為基礎(chǔ)推導(dǎo)的現(xiàn)代人起源自東亞的理論,以及用古DNA驗(yàn)證東亞起源的證據(jù)。這也是世界上首次用古DNA區(qū)分不同起源假說。

朱作斌等主編的《系統(tǒng)生物學(xué)》

美國(guó)教授David Bickel寫的英文書《系統(tǒng)發(fā)育樹與分子進(jìn)化》

結(jié)語

遺傳多樣性上限理論和出東亞說DNA進(jìn)化樹說明現(xiàn)代人是從東亞走出,并遷移到世界各地,通過雜交混血等方式同化了當(dāng)?shù)氐墓湃祟?。所以我們也就明白了為什么遠(yuǎn)古時(shí)代東亞地區(qū)的人類心智能力和文化技術(shù)水平要高于非東亞地區(qū),原因就在于此。

遺傳多樣性上限理論中的上限或最佳平衡概念, 與中國(guó)傳統(tǒng)哲學(xué)易經(jīng)中的宇宙基本規(guī)律:陰陽平衡、中庸之道的思想是一致的,它能更科學(xué)合理的解釋困擾人類數(shù)十年的遺傳等距離現(xiàn)象和生物進(jìn)化問題,為分子生物學(xué)的發(fā)展作出了重要貢獻(xiàn),為人類遺傳進(jìn)化歷史點(diǎn)亮了明燈,讓我們真正的看清古人類進(jìn)化發(fā)展之路。

參考文獻(xiàn):

東南大學(xué)出版社,《系統(tǒng)生物學(xué)》,朱作斌、張瀟、王亮主編

2019年《人類學(xué)學(xué)報(bào)》,《古DNA的新發(fā)現(xiàn)支持現(xiàn)代人東亞起源說》,張野、黃石著

2021年《今天非洲之外的人類Y染色體全部起源于東南亞》,英國(guó)桑格研究所的克里斯·泰勒·史密斯教授等著

2023年1月31日《科技日?qǐng)?bào)》,《新研究為“出東亞說”再添力證》,駱香茹著

以上一并表示感謝!

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