文｜《中國科學報》記者 沈春蕾
1991年，侯先光首次在云南澄江帽天山發(fā)現(xiàn)了云南蟲化石。當時，他是中國科學院南京地質古生物研究所（以下簡稱南京古生物所）研究員。
通過化石研究，中國學者推測，云南蟲可能是最早的脊椎動物。隨后，這一觀點在國際學術界掀起了一場跨世紀的質疑和爭論。
如今，這個跨世紀爭論終于可以蓋棺定論。我國科研團隊研究發(fā)現(xiàn)，5.18億前的寒武紀澄江動物群產出的云南蟲，其咽弓具有脊椎動物獨有的細胞軟骨結構，進而確認了云南蟲是脊椎動物的最原始類群。相關研究成果7月8日發(fā)表于Science。
該成果由南京古生物所研究員朱茂炎團隊和南京大學教授姜寶玉課題組合作完成。南京古生物所研究員趙方臣和姜寶玉為論文通訊作者，二人共同指導的博士生田慶羿為第一作者，這也是田慶羿的第一篇Science。
飽受爭議的起源問題
演化生物學家通常根據(jù)現(xiàn)生頭索動物文昌魚的特征，推測脊椎動物的祖先是一類具有脊索、背神經管和鰓裂的后口動物。然而，這一假想始終沒有得到化石證據(jù)的支撐。
1909年，國外科研人員發(fā)現(xiàn)了距今約5.05億年的加拿大布爾吉斯頁巖動物群，隨后那里產出了頭索動物皮卡魚和基干脊椎動物后斯普里格魚。
1991年以來，在距今約5.18億年的中國云南澄江動物群，南京古生物所科研人員發(fā)現(xiàn)了多種脊索動物，包括基干脊椎動物昆明魚和分類位置存疑的云南蟲。
這些化石是迄今為止世界上最古老的脊索動物，為揭開脊椎動物起源和早期演化之謎提供了珍貴材料。
“脊索動物包括尾索動物、頭索動物和脊椎動物?！壁w方臣告訴《中國科學報》，“不同于具有典型脊椎動物特征的昆明魚，云南蟲形態(tài)更接近頭索動物文昌魚，它在脊椎動物起源和后口動物系統(tǒng)樹上的位置一直存在爭議?！?/span>
云南蟲化石最早是1991年，由侯先光在云南澄江帽天山發(fā)現(xiàn)的。1995年，根據(jù)新采集的云南蟲化石，南京古生物所研究員陳均遠等人在Nature上發(fā)表論文，首次將云南蟲解讀為脊索動物的最早祖先。
云南蟲標本，化石體長3.9厘米（趙方臣 供圖）
云南蟲生態(tài)復原圖（趙方臣指導、楊定華繪圖）
論文發(fā)表后，《紐約時報》和《科學周刊》分別以《從云南蟲到你》和《通向脊梁骨之路》為題做了專題評述。
由于當時的帽天山化石遺址已被保護起來，很難再挖掘，于是陳均遠將眼光投向了幾十公里外的昆明?？阪?zhèn)。那里有著與帽天山同時代的沉積巖，極有可能也存在著大量類似的化石。
果然，陳均遠等人在昆明?？诘貐^(qū)又發(fā)現(xiàn)了大量云南蟲新標本。他們在這些標本上開展了更加精細的解剖學結構，并在此研究基礎上將云南蟲歸為原始有頭類，認為其演化位置介于頭索動物文昌魚和脊椎動物七鰓鰻之間。
上述成果于1999年在Nature發(fā)表后，在學術界掀起了有關云南蟲分類位置的大討論。
不同學者對云南蟲保存各異的軟體組織細節(jié)的解釋存在較大分歧。云南蟲自首次報道以來，被分別歸類于脊椎動物、頭索動物、半索動物、后口動物干群，甚至原始的兩側對稱動物。
趙方臣指出，由于云南蟲分類位置存在的爭議，嚴重影響了基于這類關鍵化石開展脊椎動物起源的研究。
127塊標本從微觀來揭秘
2018年，田慶羿開始從事與云南蟲相關的研究，他發(fā)現(xiàn)云南蟲的研究論文非常多，至少20～30篇，每篇論文體現(xiàn)的研究水平都很高。
他告訴《中國科學報》：“幾乎大部分的宏觀結構都被前人反復描述研究過了，公說公有理，婆說婆有理。所以我在研究一開始的時候非常迷茫，停滯了很久也沒有找到突破點。”
針對云南蟲分類位置之謎，既然常規(guī)的形態(tài)學研究無法達成共識，通過與導師趙方臣和姜寶玉的反復溝通和商量，田慶羿決定從微觀結構入手?！拔覀兝萌SX射線斷層掃描顯微鏡、傅里葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現(xiàn)代實驗技術手段，希望從微觀解剖學結構著手去破解這一謎題?！?/span>
2003年，陳均遠及其合作者曾提出云南蟲鰓弓可能具有細胞軟骨?！案鶕?jù)這一重要線索，我們對?？诘貐^(qū)產出的127塊云南蟲標本的鰓弓結構進行了分析，并首次在云南蟲咽弓上發(fā)現(xiàn)了微納尺度三維保存的疊盤狀細胞結構和蛋白微原纖維構造?！碧飸c羿介紹道。
正是這兩個特征，證明云南蟲具有脊椎動物獨有的、由細胞軟骨構成的咽弓，進而表明云南蟲屬于原始脊椎動物。
進一步的研究結果證實，云南蟲處于脊椎動物譜系的最基干位置，介于尾索動物和其他脊椎動物（包括現(xiàn)生和化石物種）之間。
云南蟲演化位置和各類脊索動物咽顱形態(tài)比較（從上到下，分別是文昌魚、云南蟲、后斯普里格魚、七鰓鰻、鯊魚）（A）演化樹和咽顱形態(tài)性狀分布。?符號表示滅絕類群（B）側視圖（C）腹視圖。（田慶羿制圖）
對于云南蟲此前備受爭議的第一對咽弓，在新標本相當于第一對咽弓的位置上，研究團隊發(fā)現(xiàn)了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細胞結構、鰓絲和蛋白微原纖維等構造。研究團隊認定，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細胞軟骨的7對咽弓。
彼此相似的咽弓也出現(xiàn)在另一種寒武紀基干脊椎動物——后斯普里格魚身上。
早在19世紀，解剖學家們就已經提出了脊椎動物咽弓同源理論假說，云南蟲相似的7對系列咽弓的發(fā)現(xiàn)支持了這一假說。即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構造。
田慶羿解釋說，雖然現(xiàn)生脊椎動物不同位置的咽弓會發(fā)育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態(tài)不同的骨骼，但在脊椎動物演化初期，不同位置的咽弓是彼此相似的。
云南蟲化石咽部結構（A）咽部整體照片；（B–E）咽弓的微觀結構：咽弓的光學照片：（B）結構示意圖（C）單個咽弓的三維X射線CT渲染（D）咽弓內碳質殘留物的掃描電鏡照片，展示化石保存的蛋白微原纖維形態(tài)結構（E）（田慶羿制圖）
“這是一個里程碑式的工作”
后斯普里格魚的研究論文1993年發(fā)表，科研人員通過約100塊新標本的研究，終于發(fā)現(xiàn)了脊椎動物樣式的頭部，2014年其被認定是脊椎動物；云南蟲的研究論文1991年發(fā)表，科研人員通過對127塊標本進行微觀尺度的研究，2022年其被認定是原始脊椎動物。
為什么從發(fā)現(xiàn)到認定為脊椎動物，需要這么長時間呢？田慶羿解釋道：“因為云南蟲一直都缺少普遍被認可的脊椎動物的宏觀特征，幾十年后的今天，有了前沿的分析技術，我們才終于找到了關鍵的微觀特征?！?/span>
“地球上很多生命沒有被保存下來，我們很幸運，因為我們找到了生命的證據(jù)——化石?！壁w方臣希望正在英國訪學的田慶羿能在開拓視野的同時，利用我國天然的化石寶庫，做更多前沿的研究。
“這篇Science論文不僅認定了現(xiàn)生脊椎動物最古老的近親——云南蟲，還為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵證據(jù)，對脊椎動物頜和其他關鍵特征演化的探索均將產生深遠的影響?！敝烀字赋?，從另外一個角度來看，該項研究再一次展示了澄江動物群化石具有保存微納尺度精細生物學結構的潛力。
評審人對該研究給出了很高的評價：“這是對科學的重大貢獻，將成為古脊椎動物學的一篇關鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結構化石證據(jù)，解決了寒武紀干群脊椎動物爭議問題。在未來的許多年里，即使更高分辨率的研究也難以超越。這是一個里程碑式的工作。”
