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【基礎(chǔ)理論】呼吸對(duì)酸堿平衡的調(diào)節(jié)

本文節(jié)選自《運(yùn)動(dòng)生理學(xué)》第四版

作者:Jack H. Wilmore 

David L. Costill 

W. Larry Kenney 

           譯者:王瑞元 汪 軍    審譯:曹建民    


先前提及,大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)可以導(dǎo)致乳酸和H+堆積。雖然對(duì)酸堿平衡的調(diào)節(jié)不僅僅靠呼吸系統(tǒng),但是在這里要討論的是呼吸系統(tǒng)在運(yùn)動(dòng)中或是運(yùn)動(dòng)后即刻對(duì)機(jī)體酸堿平衡的快速調(diào)節(jié)的重要作用。


乳酸或是碳酸等酸性物質(zhì)會(huì)釋放H+。在第二章曾提到,碳水化合物、脂肪或蛋白質(zhì)的代謝反應(yīng)會(huì)產(chǎn)生無機(jī)酸,通過解離會(huì)增加機(jī)體內(nèi)體液中H+的濃度,降低pH值。為了降低游離H+的影響,血液和肌肉中的堿性物質(zhì)會(huì)和H+結(jié)合,緩沖或中和H+:


H+ + 緩沖物質(zhì) → H-緩沖物質(zhì)


安靜狀態(tài)下,體液中堿性物質(zhì)(碳酸氫鹽離子、磷酸和蛋白質(zhì))多于酸性物質(zhì),所以組織的動(dòng)脈血液中pH介于7.1~7.4之間,略呈堿性。人體可承受的動(dòng)脈血液pH值的范圍是在6.9~7.5之間,但如果pH值處于極端范圍內(nèi),人體也可以堅(jiān)持幾分鐘(圖7-15)。H+濃度高于正常值(pH值較低)時(shí)稱為酸中毒,H+濃度低于正常值(pH值較高)時(shí)稱為堿中毒。



細(xì)胞內(nèi)液和外液的pH值變動(dòng)范圍很小,這是由于下列因素造成的:

● 血液中的緩沖物質(zhì)

● 肺通氣

● 腎臟的機(jī)能


體內(nèi)三個(gè)主要的化學(xué)緩沖劑為碳酸氫鹽離子、無機(jī)磷酸和蛋白質(zhì)。除此之外,紅細(xì)胞中的血紅蛋白也是重要的緩沖劑。表7-1顯示不同緩沖物質(zhì)對(duì)調(diào)節(jié)血液中酸性物質(zhì)的相對(duì)作用。先前提過,碳酸氫鹽離子和H+結(jié)合形成碳酸,從而減低了游離H+造成的酸性增加,碳酸在肺中會(huì)被解離成二氧化碳和水分子,二氧化碳經(jīng)呼氣排出,而水分子則留下來。

與H+結(jié)合的碳酸氫鹽離子的數(shù)量與所緩沖的酸的量是等同的。當(dāng)乳酸的生成使pH值從7.4下降到7.0時(shí),血液中超過60%的碳酸氫鹽離子會(huì)用于緩沖H+。即使在安靜狀態(tài),如果沒有其他將H+排出機(jī)體的途徑,代謝反應(yīng)所產(chǎn)生的酸可以利用血液中大部分的碳酸氫鹽離子。代謝所產(chǎn)生的酸需要血液和化學(xué)的緩沖將它運(yùn)送到肺和腎臟,酸只有經(jīng)這兩個(gè)器官才能被排出體外。一旦H+被轉(zhuǎn)運(yùn)出體外,緩沖物質(zhì)仍可重新使用。


在肌纖維和腎小管中,主要是利用磷酸鹽,如磷酸鉀或磷酸鈉來緩沖H+。雖然細(xì)胞與細(xì)胞外液相比,包含了較多的蛋白質(zhì)和磷酸鹽以及較少的碳酸氫鹽,但是我們卻對(duì)細(xì)胞內(nèi)的緩沖能力知之甚少。


前文提及,血液中游離H+的增加可以刺激呼吸中樞增加肺通氣,這樣促進(jìn)了碳酸氫鹽與H+的結(jié)合,將二氧化碳排出體外,最終導(dǎo)致了游離H+的濃度降低,從而血液中的pH值上升。因此,化學(xué)緩沖和呼吸系統(tǒng)可以減弱由急性運(yùn)動(dòng)可能導(dǎo)致的酸中毒現(xiàn)象。為了維持體內(nèi)緩沖物質(zhì)的儲(chǔ)存,腎臟會(huì)將過多的H+經(jīng)由尿液排出體外,腎臟伴隨代謝產(chǎn)物過濾血液中的H+,提供身體減少H+的途徑,得以維持細(xì)胞外液的碳酸氫鹽離子濃度。


在進(jìn)行沖刺跑運(yùn)動(dòng)時(shí),肌肉的糖酵解作用產(chǎn)生大量乳酸和H+,使肌肉的pH值從安靜狀態(tài)時(shí)的7.1下降到6.7。如表7-2所示,在400米全力跑后,下肢肌肉的pH值下降到6.63,乳酸則是從安靜狀態(tài)時(shí)的1.2 mmol/kg升高到大約20mmol/kg。這樣酸堿平衡被破壞,從而降低肌肉收縮力和產(chǎn)生ATP的能力。肌肉中乳酸和H+會(huì)快速堆積,一部分是因?yàn)樗鼈儫o法跨肌細(xì)胞膜進(jìn)行自由地?cái)U(kuò)散。雖然,以60秒左右的時(shí)間跑完400米,肌肉中會(huì)產(chǎn)生大量乳酸和H+,但是需要5到10分鐘的時(shí)間才能恢復(fù),這些副產(chǎn)物需要滲入體液,使其達(dá)到平衡。表7-2顯示,跑步者在跑完400米后5分鐘,血液pH值為7.10,乳酸濃度為12.3mmol/L,而安靜時(shí)血液pH值為7.40,乳酸濃度則為1.5mmol/L。



力竭運(yùn)動(dòng)后血液和肌肉中乳酸濃度恢復(fù)到安靜狀態(tài)時(shí)是一個(gè)比較慢的過程,大約需要1~2個(gè)小時(shí)。如圖7-16所示,運(yùn)動(dòng)后繼續(xù)進(jìn)行一段低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng),稱為主動(dòng)恢復(fù),可以促進(jìn)血液中乳酸濃度恢復(fù)到正常水平。在經(jīng)過幾次力竭性運(yùn)動(dòng)后,部分受試者靜坐休息(被動(dòng)恢復(fù)),另一部分以50% VO2max的強(qiáng)度繼續(xù)運(yùn)動(dòng)。積極性恢復(fù)促進(jìn)血乳酸快速恢復(fù)正常水平,這正是因?yàn)槔^續(xù)運(yùn)動(dòng)會(huì)讓血液維持較高的流量,反而有助于肌肉中乳酸移出并被氧化代謝。


雖然大強(qiáng)度無氧運(yùn)動(dòng)后1~2個(gè)小時(shí)血乳酸的水平仍然較高,但是血液和肌肉中H+只需30~40分鐘就能恢復(fù)到正常值。像碳酸氫鹽離子這樣的化學(xué)緩沖物質(zhì)和呼吸的調(diào)控,將二氧化碳移出體外,這對(duì)酸堿平衡的相對(duì)快速恢復(fù)很重要。


空氣污染

過去30年以來,人們開始關(guān)注在空氣污染的環(huán)境中進(jìn)行運(yùn)動(dòng)可能引起的問題。許多城市的空氣中含有正常吸入空氣中不應(yīng)該存在少量氣體和微粒。當(dāng)空氣缺少流通或是出現(xiàn)逆溫現(xiàn)象時(shí),一些污染物質(zhì)的濃度顯著升高,嚴(yán)重影響運(yùn)動(dòng)能力。主要的空氣污染物質(zhì)有一氧化碳、臭氧和二氧化硫。


一氧化碳是一種無味氣體,大多是由各種燃料的燃燒和吸煙產(chǎn)生的。一氧化碳一旦進(jìn)入體內(nèi),會(huì)迅速入血與血紅蛋白結(jié)合。一氧化碳與血紅蛋白的親和力大約是氧氣的250倍,所以一氧化碳會(huì)取代氧氣而與血紅蛋白相結(jié)合。血液中一氧化碳的濃度和從空氣中吸入的一氧化碳的濃度成正比。一些研究表明,隨著血液中一氧化碳水平升高, VO2max的水平下降。但是只有當(dāng)血液中一氧化碳濃度超過4%時(shí), VO2max才會(huì)顯著降低,而當(dāng)一氧化碳的濃度低于3%時(shí),在跑步機(jī)上持續(xù)運(yùn)動(dòng)的時(shí)間就會(huì)縮短。當(dāng)以低于60% VO2max亞極量強(qiáng)度進(jìn)行運(yùn)動(dòng)時(shí),只要一氧化碳濃度不超過15%,機(jī)體是不會(huì)產(chǎn)生什么影響的。


臭氧(O3)是最常見光化學(xué)氧化物,是紫外光和內(nèi)燃機(jī)排放物之間的相互作用產(chǎn)生的。當(dāng)人暴露在高濃度的臭氧中時(shí),常出現(xiàn)眼睛刺痛、胸悶、呼吸困難、咳嗽和暈眩等癥狀,而在高濃度臭氧下持續(xù)運(yùn)動(dòng),肺功能水平降低。暴露在0.75ppm臭氧中進(jìn)行2小時(shí)間歇運(yùn)動(dòng)后, VO2max明顯降低,這是由于肺泡內(nèi)氣體交換減少導(dǎo)致的肺內(nèi)氧轉(zhuǎn)運(yùn)降低造成的。


另一個(gè)受到注意的污染物質(zhì)是二氧化硫,是由化石作為燃料燃燒產(chǎn)生的。有關(guān)二氧化硫?qū)\(yùn)動(dòng)影響的研究極少,不過大氣中二氧化硫濃度超過1.0ppm時(shí),會(huì)造成身體明顯不適,并降低有氧能力。二氧化硫主要會(huì)刺激上呼吸道和氣管。


小 結(jié)

● 過多H+(pH值下降)會(huì)損傷肌肉收縮力和阻礙ATP的產(chǎn)生。


● 呼吸和腎臟系統(tǒng)在維持酸堿平衡中起整合角色。腎臟系統(tǒng)通過排除H+以長(zhǎng)效維持酸堿平衡。


● H+濃度一旦增加,刺激呼吸中樞并增強(qiáng)呼吸。排除二氧化碳是降低體內(nèi)H+濃度的主要途徑。


● 二氧化碳的運(yùn)輸要依賴與碳酸氫鹽離子的結(jié)合。二氧化碳進(jìn)入肺臟后,通過解離作用排出體外。


● 當(dāng)H+濃度增加時(shí),不論是二氧化碳或是乳酸是否堆積,碳酸氫鹽離子可以緩沖氫離子以避免酸中毒。


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