從原核細胞到真核細胞 對現(xiàn)存原核生物和真核生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和分子生物學(xué)性質(zhì)的比較研究，以及古微體化石的發(fā)現(xiàn)均表明原核生物與真核生物一方面有明顯的區(qū)別，另一方面也存在親緣關(guān)系。
真核細胞來源于原核生物的證據(jù)：
古微體化石的證據(jù) 70年代以來古微體化石的研究表明，在南非距今約31億年前的巖層中已發(fā)現(xiàn)可能進行光合作用的原核生物，而最古老的低等真核生物化石則僅見于9～19 億年前的地層。這些發(fā)現(xiàn)支持真核生物由原核生物進化而來，而不支持原核生物是真核生物退化的結(jié)果。有人根據(jù)地質(zhì)材料估計，最原始的生物（大概是異養(yǎng)性的）出現(xiàn)在距今33億年前；自養(yǎng)性原核生物發(fā)生于32±2億年前；藍藻最早出現(xiàn)在30±2億年前；而原始的真核性藻類出現(xiàn)于距今16±3億年前,它們營無性生殖；距今11±2億年時,開始出現(xiàn)營有性生殖的藻類；多細胞藻類則發(fā)生在7.5±0.5億年前(圖2)。
分子生物學(xué)的證據(jù) 正像細胞學(xué)說提出細胞是動、植物共有的形態(tài)和功能單位，從而顯示了它們之間的統(tǒng)一性一樣，原核生物和真核生物之蛋白質(zhì)合成、遺傳控制的中心法則和遺傳密碼通用性的發(fā)現(xiàn)，也顯示了兩者之間的統(tǒng)一性和進化上的共同起源。一般均承認真核細胞是由某種古代的原核生物進化來的，但是對具體過程卻眾說紛繪。有的主張來自藍藻，有的主張起源于支原體，也有的說是由巨大的細菌演化而來。這些看法，都忽視了原核生物在代謝上（如蛋白質(zhì)合成）以及許多分子生物學(xué)特性上與真核細胞有根本差別。70 年代末期，人們才發(fā)現(xiàn)一類特殊的原核生物──古細菌，它們在現(xiàn)代只存在很少的孑遺。它們的許多分子生物學(xué)特性，如16SrRNA，5S rRNA的一級結(jié)構(gòu)、蛋白合成所用的起始氨基酰tRNA、對白喉素以及一系列抗生素的反應(yīng)、細胞壁的組成等，均與真核細胞相近，而與一般的真細菌有很大差別。此外，原細菌類的熱原質(zhì)體的染色質(zhì)中有一種堿性蛋白HTa,與真核細胞的組蛋白H4的一級結(jié)構(gòu)存在同源性。它與在具有原始特征染色體的低等真核細胞（渦鞭毛蟲） 上發(fā)現(xiàn)的一種與DNA結(jié)合的堿性蛋白也有相似的電泳性質(zhì)。這些事實支持真核細胞可能起源于古代的某種原細菌。
真核細胞起源的幾種假說 E.?？藸栐?868年最先提出細胞起源于無核原生生物的假說，認為細胞是從比現(xiàn)存細胞簡單的、沒有細胞核的原始生物起源的。1912～1915年原生動物學(xué)家E.A.明欽提出細胞起源于染色質(zhì)顆粒的假說。他認為“原始的活體是極微小的，甚至可能是亞顯微的染色質(zhì)顆?！?。在生命進化過程中，發(fā)生了包在染色質(zhì)周圍的“周質(zhì)”，后者可以伸出偽足捕攫食物。再往后，若干染色質(zhì)顆粒在體內(nèi)集合起來，形成沒有核膜的原始核，再發(fā)展成為有核膜的“泡狀核”。這些假說的合理之處是注意到了細胞核的形成在真核細胞起源中的重要意義。從那時以來，關(guān)于細胞起源主要有以下兩種假說：
質(zhì)膜內(nèi)褶假說 假定古代原細菌,隨著體積增大,質(zhì)膜發(fā)生內(nèi)褶而形成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以至核膜，從而造成細胞核。細胞質(zhì)中的許多細胞器，例如線粒體和葉綠體起源的過程則設(shè)想是從原先營光合作用和需氧的原核生物內(nèi),DNA的復(fù)制開始的；在DNA拷貝在質(zhì)膜內(nèi)表面附著的部位,質(zhì)膜發(fā)生內(nèi)褶，形成由雙層膜包圍的結(jié)構(gòu)，進一步分化成不同的細胞器（圖3）。
內(nèi)共生假說 1970年美國生物學(xué)家L.馬古利斯利用了許多古微生物學(xué)、地質(zhì)有機化學(xué)和生物化學(xué)的資料，分析了原核生物與真核生物之間的不連續(xù)性，在此基礎(chǔ)上重新提出了單細胞真核生物的共生起源假說。主張真核細胞的各部分分別起源于幾種共生的原核生物，即由“幾個原核生物造成一個真核生物”。設(shè)想線粒體是從原來營自由生活的需氧細菌，被一種大型的營異養(yǎng)生活的厭氧原核生物吞噬轉(zhuǎn)變?yōu)榧毎麅?nèi)共生演變來的。真核細胞的葉綠體可能是通過同樣方式從內(nèi)共生的藍藻演變來的；而中心粒、基粒以及鞭毛、纖毛等細胞的運動器則可能從內(nèi)共生的類似螺旋體的原核生物演變來的。由于所有真核細胞都是需氧的并含有線粒體，因此內(nèi)共生論者認為真核細胞進化的第一步是線粒體的共生，然后才是光合器和運動器的共生（圖4）。
支持線粒體和葉綠體共生起源假說的主要論據(jù)，是它們都是能自身復(fù)制的半自主結(jié)構(gòu),都含有自己的DNA和獨立的蛋白質(zhì)合成裝置，包括結(jié)構(gòu)上與真核細胞的細胞質(zhì)核糖核蛋白體不同而與真細菌類相似的核糖核蛋白體。與原核生物相似， 葉綠體的DNA以及動物細胞線粒體的DNA均呈閉環(huán)形。此外,線粒體、葉綠體的蛋白質(zhì)合成裝置在功能上還存在與真細菌類相似的特點。例如，氯霉素能抑制線粒體、葉綠體和真細菌類之核糖核蛋白體的蛋白質(zhì)合成，但不能抑制真核細胞細胞質(zhì)核糖核蛋白體的蛋白質(zhì)合成。反之，放線菌酮能抑制真核細胞細胞質(zhì)核糖核蛋白體的蛋白質(zhì)合成，而不影響真細菌類或線粒體、葉綠體的蛋白質(zhì)合成。線粒體和葉綠體在結(jié)構(gòu)和功能上與真細菌類的這些相似之處，均提示這兩種細胞器可能是從細胞內(nèi)共生的真細菌類演變來的。在這一轉(zhuǎn)變過程中，原有的一些必要基因轉(zhuǎn)移到宿主細胞核內(nèi)，一些無用的基因則逐漸喪失，結(jié)果成為在代謝上與宿主互補的半自立的結(jié)構(gòu)。至于中心粒是否含有DNA,目前尚無定論，不過它顯然是能自身復(fù)制的。L.馬古利斯的假說并未論及細胞核的起源。一般認為原始的細胞核是由質(zhì)膜內(nèi)褶產(chǎn)生的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)包圍了原核生物的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)而形成的，多少近似于現(xiàn)今的渦鞭毛蟲類的核。
假想的最原始的單細胞真核生物 葉綠體和線粒體的內(nèi)共生起源假說有一個理論前提，就是必須設(shè)想最原始的單細胞真核生物或前真核生物已經(jīng)具有進行吞噬活動的能力，否則不可能攫取到胞內(nèi)共生物。
已知有些原細菌具有近似肌動蛋白的蛋白質(zhì)。因此，可以設(shè)想由古代原細菌起源的前真核生物可能已有了肌動蛋白，而這就為它們進行胞質(zhì)環(huán)流、變形運動和吞噬活動創(chuàng)造了條件。
有利于這種設(shè)想的一個論據(jù)是對各類低等真核生物的5S rRNA與原細菌類的5S rRNA一級和二級結(jié)構(gòu)的比較，發(fā)現(xiàn)在某幾點上同原細菌類最接近的是變形蟲。這意味著變形蟲類可能比其他各類低等真核生物（如綠藻、真菌等）都更為原始。
考慮到渦鞭毛蟲類的細胞核所表現(xiàn)出來的原始特性，可以設(shè)想最初發(fā)生的最原始的單細胞真核生物或許是一種具有渦鞭毛蟲式的細胞核的變形蟲。
參考書目
李靖炎：《細胞在生命進化歷史中的發(fā)生》，科學(xué)出版社，北京，1979。
李靖炎：真核細胞起源研究的進展，《細胞生物學(xué)進展》第一卷，高等教育出版社，北京，1988。
L.Margulis, Symbiosis in Cell Evolution,W.H.Freeman & Co.,San Francisco,1981.
W.De Witt,Biology of the Cell,An Evolutionary Approach,W.B.Saunders Co.,Philadelphia,1977.
