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生物多樣化從何而來? 可能與一堆蟲子有關(guān)

混沌之初,地球上首先產(chǎn)生了微生物,隨后在此基礎(chǔ)上發(fā)展出大型生命形式。生命是如何從微小的有機物變成龐大且復(fù)雜的生物體的呢?科學(xué)家們在5.7億年前的化石中找到了線索。在北美洲東部紐芬蘭省的東南岸,有一個名叫“誤導(dǎo)點”(Mistaken Point)的海角。

(左:這塊加拿大卑詩省伯吉斯頁巖中的化石是寒武紀生命大爆發(fā)的證據(jù),如今地球上大部分生命的祖先都在那個時期產(chǎn)生。右:這條當(dāng)代剛毛蟲與寒武紀祖先之間驚人的相似性向我們暗示,這種蟲子的生活形態(tài)歷經(jīng)5億年的漫長歲月而幾乎沒有太大改變。圖:National Geographic)

之所以有這個奇怪的名字,是因為每逢大霧天氣船員很容易將這里誤認為是附近的另一個海角而轉(zhuǎn)彎行駛,結(jié)果往往撞上礁石。如今,誤導(dǎo)點則因它在古生物學(xué)領(lǐng)域的價值而聞名。研究者對一些化石進行重新研究,從中發(fā)現(xiàn)的一些線索或許能解開地球上最深刻同時也最令人費解的生命奧秘:在地球上安穩(wěn)生活了30億年的單細胞生命如何在一夜之間爆發(fā),演變成復(fù)雜的多細胞生命,而且體積還都大得驚人?最晚從5.7億年前開始,這些新出現(xiàn)的生物開始遍布全球各地,迄今最早的化石就出自誤導(dǎo)點海角。古生物學(xué)家已經(jīng)在此進行了數(shù)十年的研究,但如今,一些可能影響深遠的細節(jié)被首次發(fā)現(xiàn)。

在一個涼爽的秋日,我駕駛一輛租來的吉普車從紐芬蘭首府圣約翰斯出發(fā),沿著黑色的高速公路穿過云杉和冷杉森林,最終抵達誤導(dǎo)點。與我同行的是多倫多大學(xué)密西沙加分校博士馬克·勒弗拉姆(Marc Laflamme)和與他共事多年的同事、來自范德堡大學(xué)的英國教授西蒙·達洛克(Simon Darroch)。

(第一個大型的復(fù)雜生物體化石出現(xiàn)在5.7億年前的一個叫做埃迪卡拉紀的神秘時期,這一時期在時間上要早于寒武紀生命大爆發(fā)。這些化石在紐芬蘭被發(fā)現(xiàn),僅從外觀上來看,這些化石中的蟲子與地球上現(xiàn)有的物種之間看不出有任何聯(lián)系。蟲子的身體由越來越小的節(jié)肢組成,使其體表面積大大增加,方便從海水中吸收營養(yǎng)。圖:ROMIP SPECIMEN 36502)

下車之后,迎接我們的是湛藍的天空和火辣辣的陽光——勒弗拉姆告訴我這么好的天氣在當(dāng)?shù)夭⒉怀R姟贿^午后斜射的陽光正好照亮了岸上的化石,方便我們作觀察。

在省政府為了保護化石寶庫而在誤導(dǎo)點建立了生態(tài)保護區(qū),進入保護區(qū)后,我們沿著一條碎石路來到海岸邊。勒弗拉姆指引我看一塊平滑的紫灰色巖石,巨石以30度的角度傾立在地表。石頭中隱約可以看到一片陰影,看樣子是一條古代蛇的骨架,肋骨和脊柱長約三英尺。與博物館中常見的化石相比,這里沒有骨骼,只有模糊的“影子”。很久以前這條蛇葬身海底,它的生活方式可能與當(dāng)今動物完全不同,它屬于一個我們所知不多的隱秘時期,同時代還有很多神秘的異世界生物我們從未得見?!斑@是地球生命第一次體型變大?!崩崭ダ犯嬖V我。

(同今天大多數(shù)魚類、爬行類、鳥類、哺乳類和其他脊椎動物一樣,斗魚的身體結(jié)構(gòu)自寒武紀早期便已出現(xiàn)。右上圖即為一條皮卡蟲的化石。皮卡蟲身體中央有一根軟骨,被稱為脊索,這根軟骨在后來的脊椎動物中發(fā)展成脊柱?!八械募棺祫游锟赡芏际菑倪@種動物演化而來的?!被始野泊舐圆┪镳^古生物學(xué)家讓-伯納德·卡隆說。圖:ROMIP SPECIMEN 61233(RIGHT))

此類動物形態(tài)構(gòu)造的奧秘被稱為“埃迪卡拉生物群”(Ediacarans),這個詞語首次被使用實在1946年,當(dāng)時一位名叫雷金納德·斯布瑞格(Reginald Sprigg)的青年地質(zhì)學(xué)家受聘前往南澳大利亞埃迪卡拉山去評估一個廢棄的礦場,斯布瑞格在裸露的砂巖層中發(fā)現(xiàn)一些奇特的圖案,有些看上去像水母,有些則與已知的動物并無明顯相似之處。

讓斯布瑞格和其他發(fā)現(xiàn)者沒有想到的是,這些化石大約有5.5億年歷史,最短可以追溯至1000萬年前的一段生物史上名為“寒武紀大爆發(fā)”的著名時期。當(dāng)時生物學(xué)家一般認為地球上如此多樣的生命形態(tài)起源于寒武紀大爆發(fā),許多動物在那個時間段進化成形,一部分的后代一直繁衍至今。斯布瑞格的發(fā)現(xiàn)打破了這一原有的理論,人們第一次意識到,可能早在寒武紀之前還有一個生命爆發(fā)的時期——如今人們稱之為埃迪卡拉紀——才是地球生命傳奇的起點。

隨后在1967年,一位名叫米斯拉(S. B. Misra)的研究生在紐芬蘭的誤導(dǎo)點發(fā)現(xiàn)了同樣有古老生命遺跡的化石層,其中一些古生物形態(tài)上似乎與南澳州的那些“水母”相同,此外還有一些長得像樹葉,不過其中很多尚未被科學(xué)界認知。附近的巖層像夾層蛋糕一樣一層疊一層,其中也保留了豐富多樣的化石,周邊地區(qū)形成一個化石群。巖層中夾雜的火山灰含有放射性鈾以及衰變的鉛,人們借此對化石群進行精確的年代測定,發(fā)現(xiàn)誤導(dǎo)點化石群生成時期距今約5.7億年,是世界上最古老的大型多細胞動物化石。

現(xiàn)在人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了超過50種埃迪卡拉生物,相關(guān)化石在除南極洲之外的每個大洲都有分布。究竟是什么原因讓在地球上默默生存了數(shù)十億年的微生物一夜之間長大變復(fù)雜并遍布地球每個角落呢?在巨大的身軀之下,它們有怎樣的身體結(jié)構(gòu),用何種方式進食,又有著怎樣的生活習(xí)性?

(雖然長頸鹿和薩氏海鞘外形上差了十萬八千里,但兩者卻可追溯至同一個寒武紀祖先。長頸鹿長著動物界最長的脖子,而薩氏海鞘僅在幼蟲階段短暫長出過中央脊索。幼蟲靠擺動尾巴產(chǎn)生動力,直到抓住一個適合附著的表面,然后它的尾巴和脊索一同退化,變成無脊椎的成蟲形態(tài)。)

在埃迪卡拉物種出現(xiàn)之前,生物的演化主要局限在微觀層面,由于當(dāng)時地球上氧氣短缺,動物的新陳代謝也受到限制。多虧了海洋細菌通過光合作用制造了氧氣,大氣中氧氣的水平在20億年前增加,不過在另一個10億年中又保持了相對較低的水平。隨后在公元前7.17億年到公元前6.36億年之間地球進入大面積的冰河期,冰川覆蓋范圍之廣讓整個地球成了一個“雪球地球”(Snowball Earth)。至于背后原因為何,人們所知甚少。

火山噴發(fā)將二氧化碳噴入大氣,這場遠古時期的溫室效應(yīng)讓地球得以變暖,結(jié)束了冰凍期。之后在大約5.8億年前,地球又發(fā)生了一場噶斯奇厄斯(Gaskiers)冰期,不過這次冰期十分短暫且不像上次那樣是全球性的,這一時期的冰川僅僅覆蓋了如今的紐芬蘭及其他一些地區(qū)。以上所說的這些大事記在時間上都發(fā)生在埃迪卡拉紀之前。一系列劇烈的變化是否就是隨后物種大爆發(fā)的原因呢?漫長的冰河期結(jié)束,大氣中氧氣含量增加,以及更復(fù)雜細胞的演變,可能正是這諸多因素加起來為埃迪卡拉生物大爆發(fā)創(chuàng)造了條件,自此地球生命以燎原之勢繁榮起來。

(若以其下所含物種數(shù)量和豐富度而論,節(jié)肢動物是動物界中所屬物種最多的一門。節(jié)肢動物的特點包括分節(jié)的肢體和堅硬的外骨骼,除昆蟲外,常見的蝦、蟹、蜘蛛、蜈蚣及已滅絕的三葉蟲都屬于節(jié)肢動物。科學(xué)家認為仍有數(shù)百萬計的節(jié)肢動物未被發(fā)現(xiàn)。在寒武紀和隨后的奧陶紀時期,節(jié)肢動物是形態(tài)最為多樣化的動物群。上圖這塊4.52億年前的石灰?guī)r化石堪稱一個小型奧陶紀動物園,其中左邊那只烏龜樣的動物即是大名鼎鼎的三葉蟲。圖:ROMIP SPECIMEN 64530)

(槍蝦科(學(xué)名:Alpheidae),又名鼓蝦科,是真蝦下目槍蝦總科的其中一個科,特征是兩邊的爪不對稱,較大的爪可發(fā)出巨響,就如槍聲一樣,因而得名。)

(扁竹節(jié)蟲)

(東盧蚱蜢)

(澳大利亞的篇竹節(jié)蟲)

(螳螂蝦)

(擁有艷麗花紋的小丑蟹)

同樣神秘的是這些生物的生活方式與當(dāng)今動物之間的巨大差異。這些動物的身體結(jié)構(gòu)如此與眾不同,它們體型獨特,一般較大,個別長達1米以上,德國著名古生物學(xué)家阿道夫·塞拉赫(Adolf Seilacher)認為它們應(yīng)當(dāng)屬于一個獨立于其他所有動物之外的群體。薄膜狀的結(jié)構(gòu)起到穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的作用,補償了骨架的缺失。同時蓬松的形狀也有助于最大限度增加個體表面積,方便從海水中吸取營養(yǎng)。

對于埃迪卡拉生物而言,如何進進食是一個問題。從化石來看,這些動物沒有口腔、沒有腸胃、沒有肛門。也看不出有頭、眼睛或者尾巴。一些動物身體一段長出一根固著器,靠這一結(jié)構(gòu)將自己固定在海底,讓身體主體浮在水中,就像某種樹葉和水母的奇特混合體。不過這些“活葉子”并不是植物,沒法靠光合作用自給自足,而且許多埃迪卡拉生物生活在數(shù)千英尺深的水下,光線無法到達這里。

(埃迪卡拉時期生物的想象圖。)

(寒武紀時期物種驚人的演化速度一部分原因是迫于生存壓力,當(dāng)時許多動物靠捕食獵物維持自身生存。在這場為生存而戰(zhàn)的軍備競賽中,動物們競相演化出堅硬的盔甲和新的逃跑手段。奇蝦?(Anomalocaris)是這一時期的頂級掠食者,著名的三葉蟲便是它的眾多獵物之一。奇蝦的三個生存利器在上圖的化石中清晰可見:螯爪、突出的復(fù)眼以及身體兩側(cè)的扇翼。圖右側(cè)的大鞭尾蝎為奇蝦存活至今的遠親。)

無法進行光合作用,又沒有嘴巴進食,那它們是如何養(yǎng)活自己的呢?當(dāng)時的海底沉淀一層厚厚的有機質(zhì)碎屑,一種名叫金伯拉蟲(Kimberella)的軟體動物率先在身體上開了一個口,用這個嘴巴進食腳底下的微生物土壤。不過有嘴巴的還是少數(shù),在人們的假設(shè)中,大多數(shù)埃迪卡拉生物靠滲透營養(yǎng)(osmotrophy)維生。雖然這個詞看上去神乎其神,但過程卻很簡單:生物通過體膜滲透吸收溶解在水中的營養(yǎng)物質(zhì)。在那個簡單原始的環(huán)境中,進食方式也如此單純。除了進食方式之外,埃迪卡拉生物神奇的身體結(jié)構(gòu)也讓許多科學(xué)家為之著迷。雖然外表看上去很簡單,但仔細看,這些生物內(nèi)部呈現(xiàn)出奇妙分形的結(jié)構(gòu)。一個的葉形結(jié)構(gòu)內(nèi)部由較小的葉形結(jié)構(gòu)組成,除了尺寸大小有異,所有葉片形狀彼此相似。同一個模式在不同尺度上回旋復(fù)現(xiàn)。分形結(jié)構(gòu)或許有助于解釋它們何以長出那么大的體型,這種結(jié)構(gòu)能夠最大化體表面積,同時或許還暗示了某種遺傳捷徑。它們的基因先是建立一個小的葉形結(jié)構(gòu),然后不斷重復(fù)此操作,越來越多的葉形體彼此疊加,讓個體變得更大。

我和勒弗拉姆在誤導(dǎo)點實地考察,在那些紫灰色巖石上也見到了這種分形結(jié)構(gòu)。同一片地區(qū)還可以見到其他多種埃迪卡拉生物,這些物種因其外形特征而被稱為葉狀形態(tài)類生命(Rangeomorphs)。在我們踏上紐芬蘭巖地的那天,勒弗拉姆指引我觀察了許多葉狀形態(tài)類生命化石,遠距離看并不起眼,但近距離看則清晰得令人發(fā)毛。這里是一只Beothukis mistakensis,以其被發(fā)現(xiàn)的地點命名。那邊有一只Fractofusus,身體呈紡錘狀?;钪臅r候,它扁平的身體躺在海底,后來火山灰沉淀或巖石坍塌等大難臨頭之時,那些垂直生長的動物通常死無完尸,而俯趴在海底的Fractofusus則死的更為體面些,至少身體的形態(tài)得以保留。

(寒武紀時期的軟體動物通常進化出了肢,并最終分化成多種多樣的形態(tài),現(xiàn)代的海蛞蝓、石鱉、掘足綱、裂螺科以及海兔等動物都是那個時期進化而來。上圖為保存在伯吉斯頁巖中的一只Nectocaris pteryx,距今5.08億年。我們可以在化石中找到許多當(dāng)代動物——比如魷魚、章魚以及一些頭足類軟體動物——的一些特征性結(jié)構(gòu),包括觸角、突出的眼睛以及身體下方用于噴水推進的漏斗。大多數(shù)早期的軟體動物生活在海底,但Nectocaris已能夠在整個海洋中暢游。)

(海蛞蝓)

(石鱉)

(一種掘足綱動物)

(一種裂螺科動物)

(黑指紋海兔)

這些葉狀形態(tài)類生命在誤導(dǎo)點的深海中繁衍生息,生存了數(shù)百萬年時間,但如今它們都消失了,沒有留下任何已知后代。再距今5.1億年前后的寒武紀時期,這些動物幾乎一夜之間從我們所知的所有化石記錄中消失,這就是學(xué)界著名的埃迪卡拉紀末期滅絕事件。一些科學(xué)家認為埃迪卡拉生物是一場多細胞生命早期進化的“失敗實驗”。

為什么數(shù)量眾多的埃迪卡拉生物突然消失?背后原因至今沒有定論。

(古今軟體動物均有相同的一個外套膜結(jié)構(gòu),圖片中這只火焰貝的外套膜呈或紅色,周圍附有觸角。根據(jù)需求不同,不同軟體動物的外套膜功用不同。像蝸牛、蛤蜊和扇貝這些帶殼的軟體動物,殼的外層和中層即是由外套膜的分泌物形成。魷魚、章魚和烏賊則形成囊狀外套膜,通過控制水流進出產(chǎn)生推力。)

對于這個問題,勒弗拉姆的同事達洛克提出一個可能的答案。在誤導(dǎo)點當(dāng)日的下午,達洛克給我展示了他特意從納米比亞帶來的埃迪卡拉時期的遺跡化石。與通常所見的實體化石不同,遺跡化石主要是生物生前活動的記錄而非其軀體的保存。考慮到大多數(shù)埃迪卡拉生物無法移動、咀嚼和排泄,來自那一時期的遺跡化石就顯得更為珍貴。

達洛克認為誤導(dǎo)點保存的是一個靜態(tài)生態(tài)系統(tǒng)時期的化石,而納米比亞的化石則有所不同。很大的一個區(qū)別是后者的化石中出現(xiàn)了生物掘洞的行為。專家們對復(fù)雜掘洞行為首次出現(xiàn)的時間尚存爭議,但無論具體時間為何年月,這些痕跡本身代表著從埃迪卡拉紀生物到寒武紀生物之間的一次巨大變化。那些蠕蟲一樣的生物此前只是在海底爬行,現(xiàn)在它們會刨洞向下鉆了。達洛克給我展示一塊有點線遺跡的小石板。“它們先是在地面之上,然后消失,然后再次露出地面?!被C明這些遠古生物擁有復(fù)雜肌肉組織,能夠在三維方向上移動。一旦生物如此移動,那么它的身體也將隨之產(chǎn)生前后分區(qū)別。前端可能有一個嘴巴,嘴巴里面可能還有牙齒。這可是堪稱非凡的新工具和能力。這些遠古蟲子一會兒鉆入地下,一會又鉆出來,如此進進出出攪動了海底的有機質(zhì)層,甚至開始直接捕食其他埃迪卡拉生物。達洛克一行人在不久發(fā)表的一篇論文中將這個寒武紀之前的時期稱為“蠕蟲世界”(Wormworld),并認為正是這些會運動的蠕蟲崛起,造成了埃迪卡拉生物在短時間內(nèi)迅速滅絕。

(作為棘皮動物門下的遠親,奧陶紀海百合與現(xiàn)代籃海星幾乎有著同樣的身體結(jié)構(gòu)。對稱的身體以嘴巴為中心,眾多觸手伸向四周。兩者進食的方式也幾乎相同,都是用觸手捕獲周圍海水中的食物,并送入口內(nèi)。)

蠕蟲并非造成埃迪卡拉生物滅絕并進而觸發(fā)寒武紀生物大爆發(fā)的唯一因素,其他因素也有很多,包括海洋化學(xué)成分改變讓動物得以長出富含鈣質(zhì)的骨骼、牙齒和殼,運動模式(不僅僅是挖洞)普遍增加,以及捕食行為的興起等等。但是,在埃迪卡拉紀和寒武紀之間的過渡期,仍有可能是蠕蟲起到了關(guān)鍵作用。在誤導(dǎo)點考察之行數(shù)周后,我與埃迪卡拉紀研究專家詹姆斯·格林(James Gehling)進行了一番交談。格林表示,從南澳洲埃迪卡拉山上所保存的寒武紀沉積巖的第一層可以看到,那時的海底遍布孔洞“好似瑞士奶酪一般”。蠕蟲生物松動了地面,并吃掉柔軟的埃迪卡拉生物?!皠游飩冇辛四艽蚨吹膹?fù)雜肌肉,寒武紀由此開始?!?/p>

安大略皇后大學(xué)的蓋·納博訥(Guy Narbonne)對蠕蟲的重要性亦十分認同。不過,他與所帶的研究生進一步發(fā)展了“蠕蟲世界”的假說。兩人對寒武紀早期和埃迪卡拉晚期的遺跡化石進行仔細的分析,注意到兩個時期蠕蟲運動模式存在顯著轉(zhuǎn)變?;@示,寒武紀早期的挖洞動物的覓食路線更系統(tǒng)化,行動更有力,效率更高,追蹤資源也更加得心應(yīng)手,行進路線與舊有足跡較少交錯。“這反映了大腦的進化?!奔{博訥告訴我。“我們據(jù)此認為,物種行為模式被編碼進基因組正是從寒武紀生命大爆發(fā)開始的?!彼麄儼l(fā)表一篇論文闡述這一假說,論文名字為《啟智之時》(When Life Got Smart)。

埃迪卡拉生物的基因盡管可以被編碼指導(dǎo)身體以復(fù)雜而美麗的分形方式生長,但卻無法對環(huán)境變化作出回應(yīng)或進行高效行動。面對新生的蠕蟲威脅,它們注定在劫難逃。如果你愿意,你盡可稱它們?yōu)椤笆〉膶嶒灐保灰诉@些動物曾在充滿挑戰(zhàn)的環(huán)境中存活并繁榮超過3000萬年的時間。由此觀之,我們?nèi)祟惙毖軌汛笾两裼质呛纹湫疫\。

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