蝴蝶的玫瑰可能依然留在
幾億年前的寒武紀
怕鏡花水月終于來不及
去相遇……
林夕作詞、王菲演唱的這首《寒武紀》或許讓很多人熟悉了這個奇怪的名詞。在歌曲中，它以寒武紀后生生物的誕生寓指愛情的誕生，但是現(xiàn)實中的寒武紀浪漫更加多彩——多細胞生物大量起源，生物多樣性劇增，奠定現(xiàn)今幾乎所有動物的形態(tài)構(gòu)架，堪稱“生命大爆炸”。
新生，從這里開始。
圖1 寒武紀生命的藝術(shù)復(fù)原圖，比阿凡達詭異多了~
【生命的起源，以及問題的起源】
19世紀的地質(zhì)學家們在石頭中摸索了很久，終于為大地建立起一套時間尺標。而后，他們發(fā)現(xiàn)，生命在這把尺子上，似乎有一個開端。牧師/地質(zhì)學家/饕餮之徒威廉巴克蘭（此公曾任威斯敏斯特教區(qū)長，發(fā)現(xiàn)并描述了第一頭恐龍化石，家中不但擺滿了礦石和標本，還養(yǎng)著來自世界各地的奇異動物以供自己享用和款待賓客）于1836年提出，動物化石記錄在地層中并非一直存在。后來，隨著古生代地層體系在一片爭吵聲中逐漸建立起來，大家意識到，寒武系地層(1)似乎是生命活動的一個截然的底界；更靠下、也就是更古老的地層中，突然就變成了一片沉寂。為什么？是因為工作還不夠，更早的化石尚未被發(fā)現(xiàn)？是因為最早的生物難以保存為化石？還是說，在寒武紀之前，地球根本就是沒多少生命的沉寂荒原？
達爾文堅定地相信第一種解釋。在《物種起源》中，他多次強調(diào)：世界上大部分地區(qū)還沒有開展過地質(zhì)勘探，而新地質(zhì)發(fā)現(xiàn)將生物的首現(xiàn)時代大大提前的情況，已經(jīng)屢見不鮮——雖然這些提前沒有一個是提到寒武紀以前的。生命的突然出現(xiàn)倒是不與自然選擇矛盾——本來自然選擇就不管生命起源的問題；但是達爾文深受萊伊爾的影響，否認自然界的任何“突變”。這種突發(fā)的“大爆炸”，在他看來一定是假象。
然而地質(zhì)學和古生物學的發(fā)展并未如達爾文所料。遠征考察接二連三，基礎(chǔ)研究突飛猛進，而寒武紀的突然性卻隨著化石的增加而愈發(fā)明顯，愈發(fā)引人注目。確實，生命的起源年限不斷上移，而今已經(jīng)抵達三十八億年前；但是那些全都是單細胞生命，而多細胞生物似乎卻頑固地止步于五億多年前的寒武紀早期附近。當然，爭議的聲音也不是沒有：譬如1899年，古生物學家查理沃科特(Charles Walcott)在蒙大拿前寒武地層中發(fā)現(xiàn)一些垂直的管道，看起來很像蠕蟲鉆出來的；但是這些蟲子本身并沒有留下任何化石，因而也無法排除非生物作用形成的可能性。何況，比起寒武紀化石而言，這種例子也太少了。
圖2 沃科特發(fā)現(xiàn)的遺跡學名叫做Planolite，此圖是別處發(fā)現(xiàn)的同類遺跡。現(xiàn)在學界傾向于認為這玩意確實是生物擾動所致，但是仍然不敢下最后的定論。
及至二十世紀初，全球寒武系地層已經(jīng)相互連成一片，幾乎全都指向一個結(jié)論：多細胞動物化石好像是在寒武系地層里突然出現(xiàn)一般——不過在地質(zhì)歷史上，“突然”二字對應(yīng)的時間可不是指上帝六天創(chuàng)造萬物，而是幾百萬年。
不過，比起時間坐標的突兀，更令人驚嘆的卻是另外一點：除了一種叫做“苔蘚動物”的奇特生物之外(和植物中的苔蘚沒有聯(lián)系，但長得有點像)，幾乎所有的重大生物類群全在寒武紀出現(xiàn)了。這一集體亮相讓進化論原理之一——“共同祖先理論”有點尷尬：如果說所有生物都有共同祖先，那么這么多身體構(gòu)造大不相同的生物怎么會集中在這么短的時間里出現(xiàn)呢？理論上倒不是不可能，但是實在過于特殊了。因此很多人懷疑，這種突然性不過是化石保存的問題：之前的生物并不比寒武紀少很多，只不過由于缺乏硬骨骼等原因，沒能保存為化石。
【克勞德的挑戰(zhàn)：寒武紀大爆發(fā)】
這時普雷斯通·克勞德(Preston Cloud)出場了。雖然不能說他發(fā)明了“寒武紀大爆發(fā)”這個概念，但他確實是第一個嚴肅考慮此可能的人。在1948年的一篇文章里，他指出，我們看到的“突然爆發(fā)”可能并非假象，而恰恰反映了寒武紀時的一次重大演化革命。換言之，在寒武紀可能發(fā)生了快速的、爆炸式的輻射演化，在短時間內(nèi)產(chǎn)生了大量的新類群。誠然，后來發(fā)現(xiàn)在寒武紀之前不久出現(xiàn)過軟體的埃迪卡拉動物群，但是它們數(shù)量上遠不能和寒武紀相比，且形態(tài)上也差異過大，很可能并非現(xiàn)代生物祖先。和宇宙大爆炸不同，寒武紀的爆發(fā)并不是指生命的起源，倒更像生命的綻放——從平淡無奇的單細胞生物一躍成為華麗豐盛的多細胞世界。這對整個生物圈而言，無疑是一次偉大的新生。
但是為什么偏偏是寒武紀？克勞德傾向于認為，在那時大氣氧含量超過了一定程度，足以支持多細胞生物的成長。絕大部分真核生物的生存都需要氧氣。對于單細胞而言，全部的氧氣都可以靠細胞膜的滲透獲得；但是當多個細胞聚集到一起時，體積增大而相對表面積減小，就需要更高的氧氣濃度才能夠用。當然再往后可以用其他的方法補救，比如演化出鰓、肺和血液循環(huán)；但是這第一個門檻必須邁過去。
證據(jù)呢？克勞德指出，在海水中二價鐵離子和氧氣是不兼容的，相遇就會氧化形成三價鐵進而沉淀，形成所謂“條帶狀含鐵建造”。這種沉積物曾經(jīng)遍布太古宇的地層，但在大約18億年前突然不再形成了。由于氧氣可以不斷生成，而鐵卻無法補充，這個停止只能有一種解釋：海水里的二價鐵在此時被耗盡；而氧氣也終于可以開始積累了。克勞德估計，按照這個速度，差不多在寒武紀，氧氣足夠達到可以維持多細胞生物的濃度。當然，這個估計的證據(jù)并不很充分，但是他的挑戰(zhàn)已經(jīng)擺上了擂臺：如何證明寒武紀是或者不是一次真正的爆發(fā)？如果是，原因又是什么？
【布爾吉斯頁巖，自然界的宏大實驗？】
達爾文時代對于寒武紀早中期最大的認識就是所謂的“小殼化石”：顧名思義，就是各種各樣類似小貝殼的化石，體積很小又往往破碎嚴重，很難看出什么所以然。在1948年克勞德提出寒武紀大爆發(fā)假說時，雖然化石豐富了許多，但是仍然處在“正常”的范圍之內(nèi)。只有當著名的“布爾吉斯頁巖”被重新發(fā)現(xiàn)之后，人們才意識到寒武紀是一次多么壯麗的綻放。
其實去年不但是達爾文誕辰兩百周年，也是布爾吉斯頁巖發(fā)現(xiàn)的一百周年；它是由查理·沃科特——就是發(fā)現(xiàn)前寒武生物遺跡的那位——1909年在加拿大布爾吉斯山間小路偶然發(fā)現(xiàn)的，當時他已59歲?？上?，布爾吉斯位處偏遠山區(qū)，馬是唯一的交通工具；他本人當時更關(guān)注于前寒武的生命，而他的考察隊規(guī)模又太小（連他的妻兒都隨他一同來打下手），種種原因?qū)е滤诓紶柤鬼搸r上沒有花太多的精力。之后的十五年野外考察里，其中只有五個發(fā)掘季度用在了布爾吉斯頁巖上，用于整理和描述的時間也不是太多。因此，盡管他在論文中將此處描述為“含量最豐富、保存最精美的中寒武世化石”，但是他在描述分類時仍然沿用了當時的分類學慣例，結(jié)果是六萬件標本全部歸入了已知的門類。1927年他逝世之后，布爾吉斯有一段時間幾乎被遺忘了。
但是三十多年之后，當莫里斯（Convay Morris）等人重拾對布爾吉斯的研究時，驚訝地發(fā)現(xiàn)很多物種的身體構(gòu)型非常特殊，很難歸入傳統(tǒng)的分類單元之中。一時間，許多人開始考慮為這些奇形怪狀的東西建立新的綱甚至門。班特森（Stefan Bengtson）在1977年提出，有可能寒武紀大爆發(fā)的規(guī)模比克勞德以為的還要大，實際上這場爆發(fā)可能是自然界一次狂放的實驗，前無古人后無來者；其間創(chuàng)造出了各式各樣的“怪物”，它們大部分是不成功的試驗品，不久即告滅絕，只有少數(shù)存活下來，成為后來其它物種的祖先。
這個假說確實非常令人振奮。當一部分生命在寒武紀第一次抵達足夠的復(fù)雜程度時，它們看到了怎樣廣闊的世界?。∪f物新生，一切景物都是新鮮的，一切可能性都在眼前。倘若果真如此，那么寒武紀的新生無疑是生命史上最重要、最激動人心的一刻。因此，著名古生物學家斯蒂芬·杰伊·古爾德，筆者的偶像，在此假說的基礎(chǔ)上出版了Wonderful Life 一書（中譯本《奇妙的生命》）。書中描述了布爾吉斯頁巖里種種奇特得超出我們想象的生物，結(jié)論是：寒武紀大爆發(fā)是生命的終極實驗。他甚至認為，倘若我們把整個生命歷史倒回開頭重放一遍，那么實驗結(jié)果很可能與現(xiàn)在大相徑庭——或許是那些怪物在寒武紀存活下來，而我們會變成連自己都認不出來的形態(tài)；智慧生命甚至可能都不會誕生。
這本書文筆生動，內(nèi)容有趣，讀來毫無晦澀之處，因此在外行人當中獲得廣泛好評，影響極大。（可惜江蘇科技出版社的中譯本就翻譯得一塌糊涂，錯譯比比皆是……這年頭科普著作的翻譯問題很大啊。）然而學術(shù)圈子里，這本書卻掀起了軒然大波。
【“怪物”的真實面目……】
問題的關(guān)鍵在于這些物種到底是不是全新的結(jié)構(gòu)，是不是和已知物種毫無聯(lián)系？布爾吉斯重發(fā)現(xiàn)之初，大家激動之下，建立新類群時往往大手大腳；但是更深入的研究表明，很多怪物不過是外表奇特，骨子里還是按照和已知生命同樣的藍圖構(gòu)建的。班特森本人在1991年發(fā)表了一篇文章，標題”Oddballs from the Cambrian Start to Get Even”，以巧妙的雙關(guān)語表達了他的觀點：這些生物“并不是看上去那么奇怪”。
寒武紀奇怪的生物中，怪誕蟲Hallucigenia算是頭一號。最早的標本中，這種生物似乎是用七對尖刺支持自己的身體，而背上則伸出一列觸角，這樣的生物連科幻小說都沒有描寫過，以致莫里斯用了Halluci這個詞根為它命名——“讓人產(chǎn)生幻覺的”。然而，80年代在中國發(fā)現(xiàn)了另一個豐盛的寒武紀化石群——澄江化石群。這里的新發(fā)現(xiàn)表明，怪誕蟲被人們完全弄反了，其實觸角有兩排，向下支持身體；而尖刺是向上的！改正之后它完全可以歸入“葉足動物”，這是一類古生物學家熟悉的類群。
圖3 怪誕蟲四格。1是化石里的樣子，當然，壓扁了……人們曾經(jīng)以為，立體圖應(yīng)該是2那樣，后來才發(fā)現(xiàn)觸角少了一排，所以更可能是3那樣……4是復(fù)原圖。
另一種奇特的生物微瓦霞蟲Wiwaxia，看起來好像一只帶刺的龜殼，沃科特當初把它歸入了環(huán)節(jié)動物，莫里斯則認為這么詭異的生物足以單立出一個門，不過后續(xù)研究表明沃科特很可能大方向是對的——它很可能以環(huán)節(jié)動物為祖先。最讓人惱火的棘皮動物也有了很大進展：寒武紀的棘皮動物門里出現(xiàn)了21個綱，原先綱綱之間幾乎找不出聯(lián)系，人稱“進化草坪”——不是一棵樹，而是一片草坪，草與草之間沒有聯(lián)系；但是現(xiàn)在更深入的研究似乎也能把草根們連在一起了。雖然工作遠未完成，但是從趨勢上看，我們很有可能最終讓諸多怪物都各歸其位。
圖4 微瓦霞蟲的水彩復(fù)原圖。感覺像一只大菠蘿……
【問題歸來，未完待續(xù)】
怪物安置好了，樹建立起來了，老問題也回來了：假如寒武紀不是一次大實驗，那么又如何解釋它的突發(fā)性？它是真的突然爆發(fā)還是經(jīng)過了前寒武的長期積累方才嶄露頭角？寒武紀本身暫時無法提供更多的答案了，我們需要回到寒武紀之前，探尋那些沉默的年代里發(fā)生了什么。所謂的前寒武埃迪卡拉動物群是一次失敗的進化嘗試嗎？反復(fù)出現(xiàn)的遺跡化石到底和生命活動有怎樣的關(guān)系？寒武紀之前是否發(fā)生了什么重大環(huán)境突變？現(xiàn)代分子生物學的分子鐘技術(shù)對此有何說法？中國的震旦紀陡山沱化石群又提出何種證據(jù)？欲知后事如何，請聽下回分解。
注1：(本注釋無關(guān)緊要，可以不看~)地質(zhì)學描述過去時期的術(shù)語有一套規(guī)范。當描述地質(zhì)歷史上的時代時，單位從高到低是宙、代、紀、世，層層嵌套；譬如說某種牙形石出現(xiàn)的時間是顯生宙、古生代、寒武紀、芙蓉世。但是當描述這個時代所形成的地層時，則要分別換成宇、界、系、統(tǒng)。因此，文中會出現(xiàn)“寒武紀”和“寒武系地層”這兩種說法
