來源：科學大院（ID：kexuedayuan）
作者：EVEE
“地球上最大的動物是什么？”
“是海洋里的鯨！”
“鯨的祖先是誰？它們一直都生活在海洋中嗎？”
“我不知道……”
座頭鯨和她的寶寶在海面附近游泳 | science news for students
從“熊”到鯨：艱難的轉變
3.7-3.6億年前，自從肉鰭魚類登上陸地以后，包括人類在內(nèi)的所有陸生脊椎動物演化而出，在廣袤的大陸上演繹生命的精彩，但在這一過程中，卻有一類動物從陸地回到了海洋，重新化為了“魚”的模樣，它們就是鯨類動物。
鯨類動物的起源一直是進化生物學家們孜孜以求的惱人謎題。
達爾文在其著作《物種起源》中，曾有一段關于鯨魚可能來源的敘述：
“在北美，赫恩(Hearne)看到黑熊大張其嘴在水里游泳數(shù)小時，像鯨魚一樣捕捉水中的昆蟲。如果在昆蟲供應量穩(wěn)定，且無競爭者的極端情況下，我認為自然選擇可以使熊類在結構和習性上越來越習慣水生，嘴越來越大，直到產(chǎn)生一種像鯨魚一樣的生物。”
從“熊”到鯨，這樣的轉變著實讓人難以置信，但是根據(jù)相關證據(jù)，達爾文老爺子或許真的是對的，不過沒有全對，變成鯨魚的“熊”并不是黑熊，而是一種偶蹄目哺乳動物。
1950年，美國科學家Alan Boyden等人利用抗原-抗體反應研究鯨類起源與進化, 發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)存的動物中, 鯨與偶蹄目哺乳動物(河馬)的親緣關系最為接近；1985年，文森特·薩里奇（Vincent Sarich）根據(jù)分子證據(jù)推測鯨魚是偶蹄動物的后裔；隨后東京工業(yè)大學的 Norhiro Okada 及其同事通過研究一類被稱為“SINE”的DNA片段，進一步證實鯨類和偶蹄類動物在生命之樹上的近緣關系。
盡管分子的證據(jù)為鯨類的演化提供了部分參考，但河馬和鯨魚畢竟相去甚遠，如何解釋鯨魚對水生環(huán)境的重新適應，對科學家而言仍是一個十分棘手的問題。
河馬 | popscicoll.org
這一切在上世紀90年代以來發(fā)生了非凡的變化，科學家們發(fā)現(xiàn)了一系列令人驚嘆的化石，使得我們可以非常詳細地去研究鯨類動物的“重返海洋”。
2007年，Nature報道了一項關于鯨類祖先近親的化石的研究，研究者將這種鯨類祖先的近親稱為印多霍斯獸( Indohyus)。
印多霍斯獸是一種小而粗壯的偶蹄動物，在體型上和浣熊近似，但在身體比例上更像一只沒有鹿角的鹿，較大的骨骼密度有助于其在水中生活。它們喜歡生活在小溪邊，當察覺到危險時，便會跳入水中，這一行為或許也是鯨類祖先表現(xiàn)出的第一種水生行為。
Indohyus在水下活動 | eartharchives.org
印多霍斯獸作為鯨類動物的姊妹類群，同樣存在水生生活，這意味著水生生活并不是鯨類動物演化出來的決定性條件。根據(jù)穩(wěn)定同位素和化石中牙齒磨損的證據(jù)，導致鯨類動物祖先和印多霍斯獸分道揚鑣的應該是飲食上的變化，印多霍斯獸以植物為食，但古鯨大都是食肉的。
牙齒化石的證據(jù)表明印多霍斯獸和古鯨祖先食性不同 | Springer
但不論如何，鯨類祖先的出現(xiàn)都是一個非凡的轉變，猶如達爾文那從“熊”到鯨的猜想般讓人回味無窮。但遺憾的是，達爾文由于批評者的反對，在《物種起源》的第二版中刪除了關于熊到鯨的敘述。
行走的鯨魚：
800萬年里從陸地到海洋的轉變
鯨類動物的祖先生活在始新世時期，當時喜馬拉雅山剛剛形成，特提斯海將印度和亞洲大陸分開，仿佛有一種“天將降大任于斯人也”的既視感，事實也確實如此，鯨類動物也就此開啟了屬于自己的新時代。
如果說印多霍斯獸的發(fā)現(xiàn)讓我們對鯨類動物的原始祖先有了一定的了解，巴基鯨( Pakicetidae)的發(fā)現(xiàn)則讓我們對第一批鯨目動物有了直觀的了解。
1997 年, 美國古生物學家菲利普·D·金格里奇在巴基斯坦5000萬年前的河流沉積層中發(fā)現(xiàn)了1件化石，這個化石居然具有和現(xiàn)代鯨魚一樣的突出的耳凸骨，故而金格里奇將其命名為巴基鯨。盡管巴基鯨是第一批鯨魚，但它們看起來并沒有多少現(xiàn)代鯨魚的樣子，相反，它們更像一只狼或者狗。值得一提的是，巴基鯨的化石只在河流沉積層中被發(fā)現(xiàn)，從未在海洋中出現(xiàn)，這表明巴基鯨生活于溪流，尚未入海。
巴基鯨 | eartharchives.org
大約4800萬年前，鯨類動物向海洋移動，巴基斯坦的近海沉積層發(fā)現(xiàn)陸行鯨( Ambulocetidae)的化石，相比于巴基鯨，陸行鯨更像鱷魚，四肢較短且粗壯，前指與后趾都很長，可能還有蹼，整體形態(tài)介于鯨和陸棲哺乳動物之間。
陸行鯨(上)和巴基鯨(下) | Springer
而后，鯨類動物進一步向著現(xiàn)代鯨的方向發(fā)展，四肢進一步縮短，尾巴變得長而有力，作為主要的推進器官，其中的代表是雷明頓鯨( Remingtonocetidae)。至此，鯨類動物徹底從陸地哺乳動物轉為了水陸兩棲，分布范圍也得到了一定的拓展。
雷明頓鯨 | allyouneedisbiology
鯨類動物真正征服海洋，還離不開原鯨(Protocetidae)的貢獻。
原鯨主要生存于4900 到 4000 萬年前的中始新世，這一階段鯨類的進化如果要用一個字來形容，那就是“野”。原鯨是一個多樣化的群體，大約有15個屬被描述，在這樣一個多樣化的家庭里，不同原鯨在鼻子長度和耳朵形態(tài)等特征上有很大差異，但都擁有長時間在海中生存的能力。舉個例子，羅德侯鯨看起來就十分丑萌，光光的腦袋，嘴上還有不少的“胡子”，真是沒點鯨魚的樣子。
它長啥樣？↓↓↓
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羅德侯鯨，原鯨的一種 | behance.net
前述的幾種早期鯨類動物(巴基鯨、陸行鯨和雷明頓鯨)僅分布于印度和巴基斯坦區(qū)域，隨著原鯨的起源，鯨類動物才開始遍布全球。
4100 萬年前，中始新世晚期出現(xiàn)的龍王鯨（ Basilosauridae）同樣具有重要的意義，盡管龍王鯨還有后肢，但已經(jīng)明顯不足以支撐其龐大的身體，這表明了鯨類動物已經(jīng)完全適應了在海洋中的生活。
龍王鯨 | taxondiversity
整個進化過程中，鯨類動物的祖先潛入溪流，到演化為龍王鯨遨游海洋，歷時約 800-1000 萬年。期間，它們擁有過多種多樣的形態(tài)變化，在不斷的物種形成和滅絕的輪回中，最終成為了如今的現(xiàn)代鯨類。
鯨類動物的演化歷程 | Springer
基因組時代，
科學家譜寫鯨類起源新篇章
在過去的 20 年里，鯨類的起源已經(jīng)從幾乎沒有任何化石基礎變成了宏觀進化研究的最佳案例之一，但關于鯨類的起源，仍有許多研究空間。
近年來，隨著基因組數(shù)據(jù)的迅速增加，使得通過比較基因組學及生物信息學的方法探討鯨類動物的適應性進化成為了可能。
舉個例子，潛水期間，血管收縮引起的血管直徑頻繁減少會增加血栓（血凝塊）形成的風險。通過對鯨類基因組進行測序，結果表明，鯨類動物中特異性丟失了兩種凝血相關因子F12和KLKB1，這或許與其在潛水過程中防止血栓形成存在關系。
鯨類干系中丟失了促進血栓形成的關鍵凝血因子 | Science advances
關于鯨類、鰭足類（如海獅）等海洋哺乳動物適應海洋環(huán)境的體溫調節(jié)機制也在最近有了新的進展，鯨類可以通過NFIA和UCP1基因對棕色脂肪細胞的合成和利用進行調控，進而控制機體的產(chǎn)熱，并通過SMEA3E基因的改變使得血管系統(tǒng)發(fā)生適應性改變以調節(jié)熱量的散失，這樣的雙重調控使得海洋哺乳動物實現(xiàn)了體溫的維持恒定。
在未來，這樣的研究想必會越來越多。
誠如美國古生物學家辛普森在總結其半生對哺乳動物的分類工作時所述：
“由于它們對完全水生生活的完美適應，鯨類是哺乳動物中最奇特的”。
從陸地到海洋，5000萬年的演化歷史，“二次入水”的鯨類動物譜寫了哺乳動物演化歷史上最特別的篇章。
參考文獻
[1]Boyden, A. and Gemeroy, D. 1950 'The relative positions of Cetacea among the orders of Mammalia as indicated by precipitin tests', Zoologica 35:145-151.
[2]Thewissen, J., Cooper, L., Clementz, M. et al. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 450, 1190–1194 (2007). https://doi.org/10.1038/nature06343
[3]Thewissen, J.G.M., Cooper, L.N., George, J.C. et al. From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises. Evo Edu Outreach 2, 272–288 (2009). https://doi.org/10.1007/s12052-009-0135-2
[4]Huelsmann, M., Hecker, N., Springer, M. S., Gatesy, J., Sharma, V., & Hiller, M. (2019). Genes lost during the transition from land to water in cetaceans highlight genomic changes associated with aquatic adaptations. Science advances, 5(9), eaaw6671.
[5]Yuan, Y., Zhang, Y., Zhang, P., Liu, C., Wang, J., Gao, H., ... & Li, S. (2021). Comparative genomics provides insights into the aquatic adaptations of mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(37).
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