“誘捕—囚禁—釋放”，不同于其他木蘭類(lèi)植物，馬兜鈴屬植物的傳粉系統(tǒng)具有極強(qiáng)的欺騙性，其獨(dú)特的花形狀是引誘傳粉者的重要“誘餌”。除了在植物界“獨(dú)樹(shù)一幟”，隨著近年來(lái)關(guān)于馬兜鈴酸致癌等相關(guān)論文的發(fā)表，馬兜鈴這一古老的中草藥也備受爭(zhēng)議?！捌鸬住瘪R兜鈴屬植物的基因組變得更為急迫且重要。
北京時(shí)間2021年9月2日晚23時(shí)，中國(guó)科學(xué)院植物研究所（以下簡(jiǎn)稱(chēng)中科院植物所）焦遠(yuǎn)年研究員團(tuán)隊(duì)與合作者在《自然—植物》發(fā)表論文——“Insights into angiosperm evolution, floral development and chemical biosynthesis from the Aristolochia fimbriata genome”。
該研究利用Nanopore、Bionano光學(xué)圖譜和Hi-C等測(cè)序技術(shù)，對(duì)流蘇馬兜鈴進(jìn)行了基因組測(cè)序和組裝，并獲得了高質(zhì)量的參考基因組，注釋到了21751個(gè)蛋白編碼基因，為解析其他被子植物基因組的進(jìn)化及被子植物祖先基因組特征等提供了重要參考。他們認(rèn)為，流蘇馬兜鈴有望成為木蘭類(lèi)模式植物。
世界上的“第二個(gè)”
“花”是被子植物所特有的，因此，被子植物也稱(chēng)有花植物，是世界上最為繁盛的植物類(lèi)群，目前超過(guò)35萬(wàn)種，占據(jù)了地球植物的絕大部分。
研究人員認(rèn)為，被子植物的起源和“千姿百態(tài)”的家族成員，與其創(chuàng)新性新性狀“花”的出現(xiàn)和多樣化密切相關(guān)，而它們遺傳多樣性的來(lái)源可能與現(xiàn)存被子植物及其祖先進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生的全基因組加倍（WGD）事件有關(guān)。
截止目前，被子植物類(lèi)群中已有近300個(gè)全基因組加倍事件被鑒定出來(lái)，而現(xiàn)存被子植物中唯一未發(fā)生支系特異多倍化的物種是最早分化出來(lái)的無(wú)油樟。
如今，“唯一”成為了過(guò)去式。在這項(xiàng)研究中，焦遠(yuǎn)年團(tuán)隊(duì)通過(guò)基因組分析，發(fā)現(xiàn)了世界上除ANA基部的無(wú)油樟外，第二個(gè)也未經(jīng)歷過(guò)支系特異多倍化的測(cè)序物種——流蘇馬兜鈴。
圖1：流蘇馬兜鈴的形態(tài)和基因組特征。中科院植物所供圖
“流蘇馬兜鈴獨(dú)特的基因組進(jìn)化歷史使其成為比較基因組學(xué)研究的一個(gè)重要對(duì)象，為解析其他被子植物基因組的進(jìn)化及被子植物祖先基因組特征等提供了重要參考?！?/span>焦遠(yuǎn)年在接受《中國(guó)科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)表示。
利用此參考基因組，研究人員不僅準(zhǔn)確定位了樟目和木蘭目共享的全基因組加倍事件，還發(fā)現(xiàn)了黑胡椒中前人未曾檢測(cè)到的額外兩次古老全基因組加倍事件。
焦遠(yuǎn)年表示，基因組中蘊(yùn)含了生物體的遺傳密碼，基因組的變化通常會(huì)伴隨著生物體相關(guān)性狀、適應(yīng)性等的改變?！岸蛔又参飶钠鹪粗两窠?jīng)歷了約2.5億年的進(jìn)化，其所屬植物的基因組都或多或少地發(fā)生了變化，這使得準(zhǔn)確推斷各植物基因組的進(jìn)化歷史變得較為困難?！?/span>
他認(rèn)為，對(duì)被子植物祖先基因組特征的解析，有利于更好地通過(guò)比較分析揭示各類(lèi)群及各植物基因組的進(jìn)化，更好地了解植物進(jìn)化和多樣化的遺傳基礎(chǔ)。“現(xiàn)在，通過(guò)流蘇馬兜鈴和無(wú)油樟這兩個(gè)類(lèi)似'化石’狀態(tài)的基因組，可以讓我們更準(zhǔn)確地重構(gòu)被子植物祖先基因組狀態(tài)?！?/span>
基因組測(cè)序揭示進(jìn)化之謎
被子植物分為四大核心分支，即ANA被子植物基部類(lèi)群、木蘭類(lèi)植物、單子葉植物和真雙子葉植物。盡管目前已有很多相關(guān)數(shù)據(jù)，但木蘭類(lèi)植物、單子葉植物和真雙子葉植物三大支系間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不明確。
馬兜鈴屬在木蘭類(lèi)植物中可謂“獨(dú)具一格”，該植物的花極其特化，還發(fā)展出具有欺騙性的傳粉系統(tǒng)。
該論文的第一作者，中科院植物所博士研究生秦劉玉告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，馬兜鈴屬植物不像多數(shù)植物靠花蜜和花粉做為報(bào)酬來(lái)吸引昆蟲(chóng)傳粉，而是通過(guò)散發(fā)獨(dú)特的花氣味誘惑昆蟲(chóng)進(jìn)入花內(nèi)，再利用其獨(dú)特的花形狀和結(jié)構(gòu)充當(dāng)陷阱“捕獲”傳粉者，而傳粉者在特定時(shí)間內(nèi)只能進(jìn)不能出，只有在傳粉者完成傳粉且花藥成熟后，攜帶花粉的傳粉者才被釋放。
鑒于馬兜鈴屬植物的進(jìn)化位置、花形態(tài)的獨(dú)特性，以及備受爭(zhēng)議的藥用價(jià)值，科研人員希望在它身上找到被子植物進(jìn)化研究的重要突破口?！矮@得流蘇馬兜鈴基因組，可以解決木蘭類(lèi)植物的系統(tǒng)位置等問(wèn)題。此外，我們希望利用這一基因組了解馬兜鈴酸的合成途徑等，以期理解馬兜鈴酸合成的區(qū)域和發(fā)育階段，或許可以幫助避開(kāi)含有馬兜鈴酸的組織部位作為藥用?！苯惯h(yuǎn)年說(shuō)。
在對(duì)被子植物主要類(lèi)群的代表物種進(jìn)行基因組結(jié)構(gòu)比較后，研究人員發(fā)現(xiàn)，木蘭類(lèi)植物和單子葉植物共享了一次染色體的相互易位事件，而真雙子葉植物則缺失這一演化的特征。
“植物基因組在進(jìn)化過(guò)程中通常會(huì)發(fā)生染色體的斷裂、融合、交叉互換等多種多樣的結(jié)構(gòu)變異。染色體相互易位也是其中的一種變異類(lèi)型，是指兩條染色體分別發(fā)生一次斷裂，相互交換片段后又發(fā)生重組。”焦遠(yuǎn)年解釋道。
研究人員認(rèn)為，這一結(jié)果支持了木蘭類(lèi)植物和單子葉植物可能互為姐妹群，而雙子葉植物在二者分化之前就已經(jīng)形成。
圖2：染色體結(jié)構(gòu)變異推測(cè)木蘭類(lèi)植物、單子葉植物和雙子葉植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。中科院植物所供圖
此外，利用這一高質(zhì)量參考基因組，研究人員進(jìn)一步挖掘了馬兜鈴花發(fā)育和次生代謝產(chǎn)物合成相關(guān)的遺傳基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)花發(fā)育相關(guān)的同源基因冗余度極低，所鑒定的所有花發(fā)育相關(guān)的基因均只有一個(gè)拷貝，不存在重復(fù)基因。
不僅如此，流蘇馬兜鈴花發(fā)育相關(guān)基因的序列、結(jié)構(gòu)和表達(dá)模式均較為保守，與無(wú)油樟、擬南芥等物種較為一致。研究人員認(rèn)為，流蘇馬兜鈴花特化的形成可能與相關(guān)基因特定的表達(dá)模式及其下游調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的變化有關(guān)。
圖3：流蘇馬兜鈴花發(fā)育相關(guān)的基因及其表達(dá)模式。中科院植物所供圖
“課代表”候選人
模式植物對(duì)于開(kāi)展遺傳分析等研究至關(guān)重要，一般要求具有生命周期短，易繁殖，適宜實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)等特征。找到并研究植物中的這些“課代表”，對(duì)于摸清“全班同學(xué)”的狀況具有重要意義。
然而，目前植物學(xué)研究中的模式植物主要在單子葉植物（水稻、玉米等）和真雙子葉植物（擬南芥、西紅柿、煙草等）中，在木蘭類(lèi)植物和ANA基部被子植物中，仍然沒(méi)有模式植物可用于基因功能研究。
研究人員認(rèn)為，流蘇馬兜鈴具有生長(zhǎng)周期短、易于大規(guī)模種植和基因組小等特征，有被發(fā)展為木蘭類(lèi)模式植物的潛力，以用于花發(fā)育、發(fā)育遺傳學(xué)及次生代謝產(chǎn)物合成等方面的研究。
“如果將流蘇馬兜鈴發(fā)展為木蘭類(lèi)模式植物，就可以通過(guò)流蘇馬兜鈴對(duì)馬兜鈴科植物及其他木蘭類(lèi)植物開(kāi)展基因功能研究，更深入地比較分析整個(gè)被子植物各個(gè)大類(lèi)群中的基因功能和分子機(jī)制。”焦遠(yuǎn)年說(shuō)。
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