DMN:大腦的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)
近日，來(lái)自哈佛大學(xué)心理學(xué)部的Randy L. Buckner教授在《Nature Reviews Neuroscience》雜志上發(fā)文，系統(tǒng)地討論了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的研究路徑（即發(fā)展歷程）、最新的研究發(fā)現(xiàn)、分布式網(wǎng)絡(luò)的網(wǎng)絡(luò)連接特征、猴腦及嚙齒類動(dòng)物模型中的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)同系物帶來(lái)的研究啟示、默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的解剖證據(jù)、默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)可能的發(fā)展路徑以及可能的控制環(huán)路。在這一整套完整的系統(tǒng)化的思維表述的背后，是Buckner教授對(duì)近年來(lái)圍繞默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)所做的相關(guān)工作所發(fā)現(xiàn)的結(jié)果和證據(jù)之間的微妙的相互關(guān)系的仔細(xì)觀察。正是這種仔細(xì)的觀察以及對(duì)各方面信息及證據(jù)的整合才構(gòu)建起了這樣一座造型宏大、內(nèi)部結(jié)構(gòu)精細(xì)的精美“建筑”。在讀這篇文章的時(shí)候，一定要將自己的學(xué)術(shù)視野放大，將各個(gè)方面（如神經(jīng)影像學(xué)、生理學(xué)、醫(yī)學(xué)解剖、數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)、圖像處理、人工智能等等）的知識(shí)都調(diào)動(dòng)起來(lái)，不要受到“路徑依賴”思維的影響，才能從這篇內(nèi)容豐富但邏輯縝密的文章中吸取到“獨(dú)特”的養(yǎng)分，這份“獨(dú)特”的養(yǎng)分一定會(huì)給你帶來(lái)超出于paper之外的靈感！ 在過(guò)去20年的研究中，我們發(fā)現(xiàn)這樣一個(gè)現(xiàn)象。在需要外界注意的任務(wù)中，分布在整個(gè)聯(lián)合皮層(通常被稱為默認(rèn)網(wǎng)絡(luò))的部分區(qū)域會(huì)受到抑制（在早期，這甚至被認(rèn)為是因研究方法而帶來(lái)的一種觀察誤差），而在記憶、想象未來(lái)和做出社會(huì)推斷時(shí)，這些區(qū)域處于活躍狀態(tài)。正是這個(gè)意外的但是頻繁出現(xiàn)的難以解釋的問(wèn)題引發(fā)了研究人員的極大興趣，從而產(chǎn)生了我們今天所稱的“默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)”！ 這篇文章描述了對(duì)處于這些關(guān)聯(lián)區(qū)域網(wǎng)絡(luò)中的腦區(qū)的組織和功能方面的研究進(jìn)展。對(duì)單個(gè)個(gè)體進(jìn)行詳細(xì)的高分辨率分析表明，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)并不像以往研究中描述的那樣是一個(gè)單一的網(wǎng)絡(luò)，而是由多個(gè)相互交織的網(wǎng)絡(luò)組成（其實(shí)如果大家做靜息態(tài)的ICA時(shí)就會(huì)發(fā)現(xiàn)，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)可能會(huì)被分為兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)或三個(gè)網(wǎng)絡(luò)，這并不是偶然）。 我們觀察到的這種多個(gè)網(wǎng)絡(luò)共享一個(gè)共同的組織模式(即默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)，值得注意的是，這種特征在狨猴和獼猴解剖回路中也很明顯)，可能依賴于其內(nèi)部構(gòu)造形成的一般處理功能而不是由外部約束表示。 每個(gè)獨(dú)立的交織在一起的網(wǎng)絡(luò)可能都專門(mén)用于一個(gè)不同的處理領(lǐng)域（即默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)可能存在多個(gè)子網(wǎng)絡(luò)，作者在文中主要認(rèn)為分為兩個(gè)）。同時(shí)，人類和猴子的直接神經(jīng)記錄揭示了內(nèi)部（默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)）和外部導(dǎo)向網(wǎng)絡(luò)（其他高級(jí)功能網(wǎng)絡(luò)，如注意網(wǎng)絡(luò)）之間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的證據(jù)。 而對(duì)嚙齒類動(dòng)物研究的結(jié)果則表明，丘腦可能對(duì)控制通過(guò)特定的丘腦網(wǎng)狀神經(jīng)元(包括拮抗亞群)參與的網(wǎng)絡(luò)至關(guān)重要。作者認(rèn)為，這些聯(lián)系網(wǎng)絡(luò)(可能還有丘腦皮層回路)在人類大腦中不斷擴(kuò)展，同時(shí)，可能特別容易受到與精神疾病有關(guān)的失調(diào)的影響。在最后，作者討論了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)研究中仍舊存在的缺陷，并對(duì)未來(lái)的發(fā)展方向進(jìn)行了一些討論。 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的發(fā)現(xiàn)是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究人員的一個(gè)意外發(fā)現(xiàn)，他們?cè)谑褂?/span>fMRI來(lái)研究人類大腦功能時(shí)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)參與者執(zhí)行需要積極注意力的任務(wù)時(shí)，相對(duì)于他們?cè)诒粍?dòng)條件下的活動(dòng)水平，聯(lián)合皮層的大片區(qū)域表現(xiàn)出活動(dòng)減少（即負(fù)激活）的現(xiàn)象。這部分區(qū)域包括額葉、后中線和頂葉下葉的廣泛部分，被稱為大腦的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)(或默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò))。具體來(lái)說(shuō)，是由離散的、雙側(cè)的和對(duì)稱的皮層區(qū)域組成，位于人類、非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物、貓和嚙齒動(dòng)物大腦的內(nèi)側(cè)和外側(cè)頂葉、內(nèi)側(cè)前額葉、內(nèi)側(cè)和外側(cè)顳葉皮質(zhì)。 該研究最初是用正電子發(fā)射斷層掃描(positron emission tomography)進(jìn)行的。在正電子發(fā)射斷層掃描中，研究者將各種新奇的、需要注意力的、非自我參照的任務(wù)，與閉上眼睛安靜休息或簡(jiǎn)單的視覺(jué)固定相比較。與這些放松的非任務(wù)狀態(tài)下的活動(dòng)相比，默認(rèn)模式網(wǎng)絡(luò)始終會(huì)減少其活動(dòng)。此外，構(gòu)成默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的分布區(qū)域內(nèi)的自發(fā)活動(dòng)波動(dòng)（從靜息態(tài)數(shù)據(jù)觀察所得）相互關(guān)聯(lián)，說(shuō)明它們形成了一個(gè)相互作用的網(wǎng)絡(luò)。 并且，一些依賴于內(nèi)部表示的任務(wù)(包括記憶、展望未來(lái)和做出社會(huì)推斷等)在默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)區(qū)域的活動(dòng)增加，超過(guò)了被動(dòng)條件（即注視點(diǎn)條件時(shí)）下觀察到的激活狀況。這些功能性的觀察提出了一種可能性，即默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)在人類思維的高級(jí)階段（這里指一些高級(jí)認(rèn)知功能）是活躍的。 盡管有這些可重復(fù)的觀察結(jié)果，關(guān)于默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的許多發(fā)現(xiàn)仍難以整合。這個(gè)過(guò)程中出現(xiàn)的一個(gè)主要困難是對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的經(jīng)驗(yàn)觀察反映的現(xiàn)象并不是單一的，甚至反映的不是單個(gè)網(wǎng)絡(luò)的行為。但一個(gè)統(tǒng)一的理論解釋是必要的，即明確默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的功能與其相關(guān)的行為反應(yīng)之間的一個(gè)系統(tǒng)的科學(xué)假設(shè)。然而，一個(gè)關(guān)鍵的新發(fā)現(xiàn)是，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)可能由多個(gè)并立的獨(dú)立網(wǎng)絡(luò)組成，而不是像最初設(shè)想的那樣是一個(gè)單一的整體網(wǎng)絡(luò)。 另一個(gè)挑戰(zhàn)則與過(guò)度依賴人類神經(jīng)影像學(xué)研究的相關(guān)發(fā)現(xiàn)有關(guān)，因?yàn)檫@些研究本身就模棱兩可（這是由于目前所使用的技術(shù)手段所帶來(lái)的，例如fMRI中大量噪聲的存在以及仍然有限的分辨率問(wèn)題，還有技術(shù)處理等等問(wèn)題的存在）。 在本文中，作者提出了在默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中存在多個(gè)網(wǎng)絡(luò)的證據(jù)，并探討了這些新發(fā)現(xiàn)的含義。作者關(guān)注了在神經(jīng)影像學(xué)研究中觀察到的不同現(xiàn)象，以及從人類神經(jīng)生理記錄和在猴子和嚙齒類動(dòng)物模型中的探索中得到的趨同發(fā)現(xiàn)。同時(shí)，作者還推薦感興趣的讀者閱讀補(bǔ)充評(píng)論，討論默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)對(duì)自發(fā)認(rèn)知形式和定向任務(wù)的處理貢獻(xiàn)（但這不是本綜述的重點(diǎn)，因此只在補(bǔ)充評(píng)論中詳細(xì)討論，這篇文章中作者并未提及）。1. 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)相關(guān)研究的發(fā)展歷程 在探索關(guān)于大腦默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的新觀點(diǎn)之前，作者首先調(diào)查了四類以往的研究發(fā)現(xiàn)，每一類都是基于不同時(shí)期對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)概念演變的不同經(jīng)驗(yàn)觀察（例圖一）。分別是：任務(wù)抑制、內(nèi)在功能連接、負(fù)相關(guān)（anticorrelations）和內(nèi)在任務(wù)的正向調(diào)節(jié)（即激活）。 在這個(gè)部分，作者重點(diǎn)介紹了用于進(jìn)行不同觀測(cè)（即上一段提出的四種不同觀察方法）的實(shí)驗(yàn)方法，并強(qiáng)調(diào)了它們?cè)诮忉寱r(shí)的模糊性。同時(shí)還討論了這些不同的觀察是如何相互關(guān)聯(lián)的，以及如何通過(guò)在解剖學(xué)和神經(jīng)生理學(xué)相關(guān)發(fā)現(xiàn)的背景下解釋它們，從而來(lái)闡明它們的起源。（1）任務(wù)抑制（任務(wù)態(tài)） 現(xiàn)在被稱為“默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)”的大腦區(qū)域最初是在獨(dú)立的PET研究中發(fā)現(xiàn)的，后來(lái)在兩篇評(píng)論文章中強(qiáng)調(diào)了這兩個(gè)區(qū)域。正電子發(fā)射斷層掃描(PET)數(shù)據(jù)顯示，在積極的外部任務(wù)（例如單詞判斷或視覺(jué)對(duì)象分類）相對(duì)于控制條件（比如被動(dòng)地看東西或者盯著交叉的十字注視點(diǎn)）下的活動(dòng)時(shí)（即任務(wù)condition>控制condition），這些區(qū)域始終處于穩(wěn)定的“負(fù)激活（deactive）”狀態(tài)。 為了解釋這些影響，研究者提出了兩類假設(shè):這種情況的出現(xiàn)，要么是在被動(dòng)條件下被試對(duì)任務(wù)加工進(jìn)行的過(guò)程激活了這些區(qū)域，要么是大腦參與主動(dòng)任務(wù)時(shí)通過(guò)直接的抑制，抑制了這些區(qū)域（文中的被動(dòng)條件指的是類似于注視點(diǎn)這樣的條件，這些條件往往會(huì)被用來(lái)作為控制條件，但從當(dāng)前看來(lái)，這種做法可能是錯(cuò)誤的?？刂茥l件的設(shè)置對(duì)于任務(wù)態(tài)激活的結(jié)果解釋來(lái)說(shuō)，至關(guān)重要！）。 由于PET對(duì)大腦活動(dòng)的測(cè)量是相對(duì)的(因?yàn)樗麄儽容^的是一種任務(wù)狀態(tài)和另一種任務(wù)狀態(tài)下的血液灌注模式)。因此，他們的發(fā)現(xiàn)對(duì)于神經(jīng)刺激或突觸活動(dòng)(即興奮性或抑制性)其真實(shí)情況下對(duì)觀察到的結(jié)果的影響能力在解釋方面必然是模棱兩可的。 因此，不可能從相對(duì)差的初始觀測(cè)中確定這種效應(yīng)是否對(duì)稱（這里效應(yīng)對(duì)稱的意思是說(shuō)，想要判斷這些“負(fù)激活”區(qū)域是否是由那些主要由被動(dòng)任務(wù)所涉及的流程驅(qū)動(dòng)的任務(wù)導(dǎo)致的需要形成一個(gè)邏輯上的對(duì)稱關(guān)系，因?yàn)槲覀冋J(rèn)為這些任務(wù)應(yīng)當(dāng)引起的相關(guān)加工腦區(qū)的激活，而這些負(fù)激活的腦區(qū)是不符合我們的邏輯假設(shè)的，如果要證明這些區(qū)域的負(fù)激活時(shí)由被動(dòng)任務(wù)所涉及的相關(guān)任務(wù)導(dǎo)致的，那就需要明確這些任務(wù)引起的“激活區(qū)域”和這里的“負(fù)激活”區(qū)域之間的“對(duì)稱關(guān)系”），或者判斷出現(xiàn)激活的任務(wù)是否通過(guò)激活機(jī)制（即任務(wù)態(tài)的理論基礎(chǔ)）引起大規(guī)模腦網(wǎng)絡(luò)的廣泛抑制。也有研究者認(rèn)為是其他原因?qū)е碌?，例如血液供?yīng)的重新分配(偷血，blood stealing)，但這種假設(shè)是不符合生理原理的，因?yàn)樗鼈兣c血管儲(chǔ)備的已知特性不一致。同時(shí)，這個(gè)網(wǎng)絡(luò)可以通過(guò)依賴于葡萄糖代謝而不是血液灌注的成像方法來(lái)識(shí)別也說(shuō)明了這種假設(shè)的不可能性。 對(duì)被動(dòng)任務(wù)中大腦認(rèn)知可能出現(xiàn)的過(guò)程的探索提供了一種見(jiàn)解，該見(jiàn)解為該領(lǐng)域未來(lái)的大量工作提供了指導(dǎo):在神經(jīng)成像研究中實(shí)施被動(dòng)任務(wù)時(shí)，被試的思維方式會(huì)趨向于一種固定的刻板狀態(tài)（這并不難以理解，因?yàn)閷?shí)驗(yàn)任務(wù)中出現(xiàn)的控制條件往往一種模式的，例如rest、盯著十字看或者盯著無(wú)意義的圖看等）。 然后，在一項(xiàng)早期研究中，該研究專門(mén)探討了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)在自發(fā)思維中的作用，即對(duì)任務(wù)的瞬時(shí)行為的測(cè)量，這一觀察結(jié)果在其他研究中得到了證實(shí)。通過(guò)集中觀察默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)與控制(或休息)條件之間的關(guān)系，一個(gè)強(qiáng)調(diào)網(wǎng)絡(luò)在自發(fā)認(rèn)知事件中的活動(dòng)的方向出現(xiàn)了。此類事件是與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)區(qū)域中的活動(dòng)相關(guān)的幾個(gè)功能之一。 定向記憶、展望未來(lái)以及某些形式的社會(huì)推理也激活了與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)重疊的區(qū)域。這些觀察清楚地表明，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)參與的范圍比無(wú)定向認(rèn)知的范圍更廣。圖一 不同方式下觀察到的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng) a為被動(dòng)任務(wù)激活狀態(tài)下觀察到的被抑制的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)（即負(fù)激活），b為靜息態(tài)數(shù)據(jù)中觀察到的功能連接，c為內(nèi)在任務(wù)下（如推斷他人的想法和信仰）激活的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)激活模式 自發(fā)的大腦活動(dòng)在默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的所有分布區(qū)域都有很強(qiáng)的選擇性關(guān)聯(lián)。研究者發(fā)現(xiàn)，當(dāng)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的一個(gè)區(qū)域的活動(dòng)水平(通過(guò)fMRI間接測(cè)量)增加時(shí)，其他區(qū)域的活動(dòng)水平也會(huì)增加。雖然這通常是在被動(dòng)休息時(shí)進(jìn)行測(cè)量的，但這些自發(fā)的關(guān)聯(lián)（即功能連接）在所有的任務(wù)狀態(tài)中都是普遍存在的，也包括那些需要外界注意的任務(wù)狀態(tài)中。這一觀察表明，支撐這些相關(guān)性的機(jī)制與最初用于通過(guò)任務(wù)抑制發(fā)現(xiàn)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的機(jī)制是不同的（即這種自發(fā)的波動(dòng)并不是由外在注意任務(wù)所引起的抑制而特異引發(fā)的）。 通過(guò)分析任務(wù)抑制和功能連接所提供的觀察結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)在組平均數(shù)據(jù)中這兩種方式發(fā)現(xiàn)的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)收斂于類似的解剖模式(圖1)。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的多個(gè)分布區(qū)域之間存在著很強(qiáng)的相關(guān)性，這一發(fā)現(xiàn)表明，這組區(qū)域可能是一個(gè)網(wǎng)絡(luò)或大腦系統(tǒng)，該系統(tǒng)與其他具有解剖連接和共享功能依賴關(guān)系的分布式系統(tǒng)（例如聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)等）非常相似。 關(guān)于默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的第三個(gè)主要觀察來(lái)自于對(duì)其功能連接性的研究。除了網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部各區(qū)域之間表現(xiàn)出很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系外，它們還表現(xiàn)出與外部注意加工的相關(guān)區(qū)域之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。最初揭示這一發(fā)現(xiàn)的兩項(xiàng)研究都使用了相同的一般方法:從靜止的fMRI信號(hào)中提取后中線腦區(qū)的fMRI信號(hào)的時(shí)間序列，然后它們的研究發(fā)現(xiàn)，大腦中與所選區(qū)域正相關(guān)的區(qū)域再現(xiàn)了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)。 而與同一腦區(qū)負(fù)相關(guān)的區(qū)域顯示出完全不同的模式，該模式包括沿頂葉溝的區(qū)域、靠近額部及框額皮質(zhì)的區(qū)域以及靠近顳中區(qū)域的視外側(cè)皮質(zhì)。該文章對(duì)這些與后中線腦區(qū)存在負(fù)相關(guān)的區(qū)域進(jìn)行檢測(cè)時(shí)，形成了一個(gè)強(qiáng)正相關(guān)的區(qū)域網(wǎng)絡(luò)。該通常被稱為背側(cè)注意網(wǎng)絡(luò)，在面向外部、需要注意力的任務(wù)中發(fā)揮功能。 這些研究結(jié)果表明，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)與另一個(gè)主要網(wǎng)絡(luò)是對(duì)立的，后者通過(guò)對(duì)外部感官環(huán)境的積極關(guān)注而參與內(nèi)部形式的心理狀態(tài)和自發(fā)認(rèn)知。同樣重要的是，這種對(duì)立可以通過(guò)分析獨(dú)立于外部任務(wù)需求的任何變化的內(nèi)在活動(dòng)的信號(hào)波動(dòng)來(lái)揭示，這提出了大腦當(dāng)中可能存在支持網(wǎng)絡(luò)之間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的穩(wěn)定機(jī)制的可能性（這種可能性為“中央瓶頸理論”提供了可能的生理基礎(chǔ)，這對(duì)研究心理與認(rèn)知機(jī)制來(lái)說(shuō)至關(guān)重要）。 然而，從人類功能連接數(shù)據(jù)推斷出這種“競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制”是一個(gè)挑戰(zhàn)。因?yàn)?，在最初的研究和隨后的許多研究中，都是在對(duì)局部fMRI信號(hào)時(shí)間過(guò)程進(jìn)行歸一化后估計(jì)相關(guān)性，其中包括對(duì)全局信號(hào)波動(dòng)的回歸。這個(gè)處理步驟迫使大腦所有區(qū)域的相關(guān)性分布以零為中心，這意味著一半的相關(guān)性將被賦值為正，一半被賦值為負(fù)。如果不進(jìn)行這樣的標(biāo)準(zhǔn)化，整個(gè)大腦的信號(hào)就會(huì)存在一種低水平的正相關(guān)，這種正相關(guān)被認(rèn)為是影響fMRI測(cè)量的神經(jīng)元信號(hào)和非神經(jīng)元噪聲信號(hào)的結(jié)合導(dǎo)致的。隨之而來(lái)的便是一場(chǎng)關(guān)于如何解釋負(fù)相關(guān)關(guān)系的廣泛辯論，隨后提出了新的標(biāo)準(zhǔn)化方法和新的研究焦點(diǎn)。 從發(fā)現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系和隨后的辯論中我們可以吸取兩個(gè)教訓(xùn)。首先，觀察到的網(wǎng)絡(luò)之間的差異是魯棒的。無(wú)論是否從機(jī)械的角度來(lái)解釋這些“負(fù)相關(guān)”關(guān)系，與大腦中的其他網(wǎng)絡(luò)相比，與外部注意相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)聯(lián)性更小，這一點(diǎn)仍然是正確的。 其次，在解釋這種相對(duì)的相關(guān)值時(shí)是有很大的模糊性的。盡管魯棒的“負(fù)相關(guān)”關(guān)系的存在提出了網(wǎng)絡(luò)之間存在“競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系”的重要可能性，但需要功能連接性研究之外的數(shù)據(jù)源來(lái)確認(rèn)這些關(guān)系并深入了解它們的機(jī)制（這一點(diǎn)是極為重要的，這對(duì)于我們確認(rèn)這種負(fù)相關(guān)關(guān)系的神經(jīng)基礎(chǔ)而言是決定性的！）。（4）正向任務(wù)調(diào)節(jié)（任務(wù)態(tài)） 盡管我們將其命名為“默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)”，但是，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的相應(yīng)區(qū)域在特定形式的定向任務(wù)期間確實(shí)增加了活動(dòng)（即任務(wù)態(tài)的正激活）。 抑制默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)的任務(wù)往往是面向外部的（前文已經(jīng)描述過(guò)），也就是說(shuō)，他們要求被試要有選擇地關(guān)注和回應(yīng)環(huán)境中的刺激。相反，增加默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)的任務(wù)往往依賴于基于內(nèi)部構(gòu)造的信息，也就是說(shuō)，心理表征是由記憶和圖式靈活構(gòu)建的，該任務(wù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了直接的感官環(huán)境。在早期的研究中出現(xiàn)了這類任務(wù)的兩個(gè)突出例子，一個(gè)是自傳體記憶，另一個(gè)是需要某種形式的社會(huì)或自我參照推理的任務(wù)。在這兩類任務(wù)中，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)被發(fā)現(xiàn)出現(xiàn)了廣泛激活。 自傳體記憶任務(wù)要求個(gè)體回憶過(guò)去事件的細(xì)節(jié)。當(dāng)以組平均數(shù)據(jù)進(jìn)行分析時(shí)，自傳體記憶任務(wù)會(huì)激活與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)非常相似的分布式區(qū)域。自傳體記憶任務(wù)的幾個(gè)有趣的特性提供了對(duì)這個(gè)網(wǎng)絡(luò)功能的深入了解。首先，它們依賴陳述性記憶(即內(nèi)側(cè)顳葉依賴)，其次，從任務(wù)-需求的觀點(diǎn)來(lái)看，它們落在外部-內(nèi)部導(dǎo)向統(tǒng)一體的極端內(nèi)部末端（即基本不需要外部導(dǎo)向）。雖然外部提示常常在任務(wù)指導(dǎo)過(guò)程中提供指導(dǎo)，但參與者很快就進(jìn)入了一種內(nèi)部心理狀態(tài)，在這種狀態(tài)下，記憶的進(jìn)展只需要來(lái)自外部世界的最小輸入。這項(xiàng)工作的擴(kuò)展指出，當(dāng)個(gè)人想象未來(lái)的假想場(chǎng)景時(shí)，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的類似區(qū)域也參與其中（這是因?yàn)楫?dāng)人們的注意力從當(dāng)前的外部環(huán)境轉(zhuǎn)移到豐富的真實(shí)或想象事件的內(nèi)部表現(xiàn)上時(shí)，他們的注意力就會(huì)轉(zhuǎn)向內(nèi)部）。 涉及社會(huì)推理的任務(wù)也會(huì)增加默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)區(qū)域的活動(dòng)。社會(huì)推理任務(wù)有多種形式，不太可能涉及單一的心理結(jié)構(gòu)。其中一類經(jīng)過(guò)充分研究的任務(wù)探究了人類表征他人心理狀態(tài)的能力，這種能力通常被稱為心智理論（theory of mind）。心智理論任務(wù)需要一個(gè)基本一致的大腦區(qū)域網(wǎng)絡(luò)，這些區(qū)域與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)重疊。這些任務(wù)需要理解一個(gè)中間人的信念，而不是由直接環(huán)境中的線索提供的現(xiàn)實(shí)刺激。在這類任務(wù)中，被試必須暫停他們自己的觀點(diǎn)(也稱為解耦)來(lái)考慮另一個(gè)人無(wú)法觀察到的想法、信仰或感受。 涉及社會(huì)認(rèn)知和自我認(rèn)知的其他方面的任務(wù)也揭示了與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)區(qū)域重疊的解剖結(jié)構(gòu)。了解一個(gè)人的內(nèi)心或了解另一個(gè)人的內(nèi)心是類似的認(rèn)知任務(wù)，因?yàn)樗鼈兌夹枰`活地采用不同于當(dāng)前經(jīng)驗(yàn)世界的觀點(diǎn)。 這些集體觀察提高了一種可能性，即默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)廣泛地參與依賴于內(nèi)部心理狀態(tài)的高級(jí)思維和推理形式。一個(gè)有待解決的問(wèn)題是，這些不同的內(nèi)部心理狀態(tài)任務(wù)在多大程度上依賴于真正共享的(而不是相關(guān)的，甚至是可分離的)過(guò)程。 在下一節(jié)，作者調(diào)查了過(guò)去十年的觀察結(jié)果，發(fā)現(xiàn)不同觀察形式之間發(fā)現(xiàn)的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)的特定解剖區(qū)域存在一定差異，這對(duì)它們的功能專門(mén)化提出了一些新的問(wèn)題。 如果您對(duì)任務(wù)態(tài)、靜息態(tài)以及腦網(wǎng)絡(luò)（圖論，F(xiàn)NC)感興趣，可點(diǎn)擊以下文字了解思影科技的相關(guān)課程： 對(duì)激活默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的任務(wù)的研究最開(kāi)始強(qiáng)調(diào)了它們發(fā)現(xiàn)中的共性。這些探索使用了群體平均數(shù)據(jù)和研究之間的粗略比較來(lái)證明，范圍廣泛的內(nèi)部心理狀態(tài)任務(wù)(包括記憶、展望未來(lái)和推斷他人的信念)激活了一組類似的分布區(qū)域。 這種原始的觀察集中在廣泛的皮層區(qū)域，以及這些區(qū)域共享的性質(zhì)和功能，并以不同于典型的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)的方式運(yùn)作。然而，這些粗略的描述并沒(méi)有詳細(xì)探討網(wǎng)絡(luò)中不同區(qū)域的嵌入式系統(tǒng)、不同區(qū)域的功能和網(wǎng)絡(luò)的體系結(jié)構(gòu)。 當(dāng)在同一實(shí)驗(yàn)中操作內(nèi)部心理狀態(tài)任務(wù)的形式時(shí)，不同的任務(wù)類別會(huì)激活不同的并列區(qū)域。盡管這些研究的結(jié)果仍然受到群體平均導(dǎo)致的空間模糊的限制，但當(dāng)涉及記憶的任務(wù)與需要對(duì)他人的想法和信念(心智理論)進(jìn)行推斷的任務(wù)進(jìn)行對(duì)比時(shí)，一個(gè)特別明顯的區(qū)別就顯現(xiàn)了出來(lái)。利用自傳體記憶的任務(wù)優(yōu)先涉及海馬旁皮質(zhì)和后中線的腹側(cè)部分，靠近后壓部皮質(zhì)。在頂葉下部，涉及記憶的任務(wù)也更多地涉及后部區(qū)域(即尾側(cè))，而思維理論任務(wù)則優(yōu)先涉及前部區(qū)域(即吻側(cè))，后者還延伸至顳頂葉交界處。 操縱記憶回溯任務(wù)的兩項(xiàng)研究揭示了典型(即組定義方式)的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)子區(qū)域功能分離的明顯例子。在這兩項(xiàng)研究中，都對(duì)人與地點(diǎn)進(jìn)行了判斷，而最具說(shuō)服力的專業(yè)化證據(jù)是通過(guò)分析個(gè)體參與者的空間細(xì)節(jié)得出的。在第一項(xiàng)研究中，受試者被要求使用高場(chǎng)強(qiáng)(7T)、高分辨率fMRI掃描，任務(wù)是判斷兩個(gè)已知的地點(diǎn)(附近的城市)中哪一個(gè)在空間上離他們更近，或者兩個(gè)已知的人中哪一個(gè)離他們更近。盡管這兩個(gè)任務(wù)都在典型的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中廣泛激活，但它們?cè)诳臻g上明顯分離，包括在后中線附近。面向人的判斷激活后扣帶皮層的一個(gè)中心區(qū)域，而面向空間的判斷則優(yōu)先激活腹側(cè)后扣帶皮層、后壓部皮質(zhì)和背側(cè)區(qū)域的多個(gè)周圍區(qū)域。這些響應(yīng)的交錯(cuò)提供了證據(jù)，證明在默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的緊密并列區(qū)域之間存在差異的專門(mén)化。同樣，在另一項(xiàng)研究中，受試者在回憶名人VS熟人(湯姆漢克斯，他們的朋友)與知名地點(diǎn)VS他們熟知的地點(diǎn)(時(shí)代廣場(chǎng)，他們的工作場(chǎng)所)時(shí)，當(dāng)參與者回憶來(lái)自這兩個(gè)領(lǐng)域的信息時(shí)，典型默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的多個(gè)區(qū)域處于活躍狀態(tài)，但在涉及人和地點(diǎn)的任務(wù)之間的后中線腦區(qū)內(nèi)再次出現(xiàn)了明顯的分隔，該研究復(fù)制了2015年研究中發(fā)現(xiàn)的相鄰區(qū)域的功能專門(mén)化。
圖2 記憶回溯任務(wù)中空間記憶與任務(wù)記憶的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部的功能分離，b為7T研究中發(fā)現(xiàn)的差異，藍(lán)色為該研究區(qū)分出的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的A網(wǎng)絡(luò)，黃色為B網(wǎng)絡(luò)，c為后續(xù)研究中的組水平結(jié)果
這些研究說(shuō)明，當(dāng)使用高分辨率的個(gè)性化方法來(lái)探索默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)組織的細(xì)節(jié)時(shí)，確實(shí)可以將不同的網(wǎng)絡(luò)分離開(kāi)來(lái)。3. 最新的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)相關(guān)研究 目前，能夠說(shuō)明默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)存在多個(gè)分布式關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)的證據(jù)已經(jīng)不斷出現(xiàn)。雖然最初設(shè)想默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)是一個(gè)單一的網(wǎng)絡(luò)，但它很可能是由多個(gè)彼此相鄰的不同網(wǎng)絡(luò)組成的（圖2a）。在這一節(jié)里，作者系統(tǒng)的討論了新近發(fā)現(xiàn)的關(guān)于默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)的研究，同時(shí)，還大篇幅地討論了在靈長(zhǎng)類動(dòng)物和非靈長(zhǎng)類動(dòng)物研究中觀察到的現(xiàn)象。這些結(jié)果給人腦的研究帶來(lái)了很多啟發(fā)。 當(dāng)對(duì)個(gè)體內(nèi)部的內(nèi)在功能連通性進(jìn)行充分研究時(shí)，這些網(wǎng)絡(luò)的詳細(xì)組織就會(huì)顯露出來(lái)，從而使精細(xì)的空間細(xì)節(jié)得到觀察，而不會(huì)與群體的平均水平相混淆。從這些研究中出現(xiàn)的證據(jù)表明，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)至少包括兩個(gè)獨(dú)立的網(wǎng)絡(luò)，在大腦的后中線和前中線腦區(qū)上有明顯的空間差異，這兩個(gè)區(qū)域通常被認(rèn)為是中心節(jié)點(diǎn)。 這些多個(gè)分布式網(wǎng)絡(luò)具有組織特性，可以洞察它們的功能和發(fā)展起源。第一個(gè)顯著特征是組件網(wǎng)絡(luò)包括分布式并行節(jié)點(diǎn)。除了少數(shù)例外，一個(gè)網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)與另一個(gè)網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)并列。一種可能性是，這種分布式和并行的組織可能是在早期發(fā)展階段出現(xiàn)的細(xì)分和專門(mén)化的結(jié)果;因此，一個(gè)單一的、差別較小的原組織在功能開(kāi)發(fā)的過(guò)程中通過(guò)依賴于特定活動(dòng)的過(guò)程變得專門(mén)化（作者舉了一個(gè)面部視覺(jué)區(qū)在人類和猴子的視覺(jué)皮層出現(xiàn)并發(fā)展的例子，在成年人類和猴子中，多個(gè)外紋皮質(zhì)區(qū)域(在猴腦中被稱為斑塊區(qū)域)優(yōu)先對(duì)面部刺激做出反應(yīng)。而這些具有面部選擇性的皮質(zhì)區(qū)域并不是先天形成的，這些區(qū)域在早期只具有視網(wǎng)膜的組織特性，在面部刺激（典型刺激）的反復(fù)活動(dòng)下，這個(gè)區(qū)域的原型組織進(jìn)行了細(xì)分和專門(mén)化。最終，顳葉皮層中靠近中央視覺(jué)表征的某些區(qū)域成為人臉的特化區(qū)域）。 第二個(gè)關(guān)鍵特征是，盡管這兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)在許多關(guān)聯(lián)區(qū)域并立，但它們與內(nèi)側(cè)顳葉內(nèi)的后海馬旁皮質(zhì)的耦合關(guān)系顯示出分離。文獻(xiàn)中一個(gè)流行的主題是，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)參與了一系列廣泛的任務(wù)，包括記憶和推斷他人的想法和信仰，從而引出了關(guān)于這些任務(wù)可能共享同一核心流程的想法。 外紋視覺(jué)皮層的特化對(duì)于理解多個(gè)并置關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)的特化具有重要的借鑒意義。雖然不同的外紋視覺(jué)區(qū)域的處理模式是共享的，而且所有區(qū)域都包含從視網(wǎng)膜開(kāi)始的平行前饋解剖投射，但不同的特定區(qū)域?qū)Σ煌悇e的刺激(包括面孔和風(fēng)景)做出反應(yīng)（即功能特異）。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的多個(gè)分布式網(wǎng)絡(luò)也可能具有相同的處理模式，這種處理模式依賴于內(nèi)部構(gòu)造（即內(nèi)部信息加工）的表示，而不是外部約束（即外部刺激表征）的表示，并包括專門(mén)用于不同處理域（即功能不同）的獨(dú)立并置網(wǎng)絡(luò)。 個(gè)體中明顯的精細(xì)空間細(xì)節(jié)(圖2a)也需要重新評(píng)估關(guān)于默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的組織假設(shè)。具體地說(shuō)，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的某些區(qū)域被估計(jì)為網(wǎng)絡(luò)中心的“集線器”——即對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的多個(gè)子網(wǎng)之間的信息流起信息交換的中心作用的節(jié)點(diǎn)。新近受到重視的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的精細(xì)組織研究表明，用于確定這種強(qiáng)中心性區(qū)域的建模方法將需要重新評(píng)估，因?yàn)槎鄠€(gè)網(wǎng)絡(luò)上的組平均方式是模糊的，這種模糊可能扭曲了對(duì)中心性節(jié)點(diǎn)的估計(jì)。沿著類似的思路，一個(gè)突出的假設(shè)是，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)由位于中線的一組集線器所連接的子網(wǎng)絡(luò)組成。這種中樞與特定的子網(wǎng)絡(luò)相互作用的可能性需要加以修正，因?yàn)榧俣ǖ闹行男怨?jié)點(diǎn)，包括內(nèi)側(cè)前額葉皮質(zhì)內(nèi)的節(jié)點(diǎn)，現(xiàn)在已被證明參與了多個(gè)不同的、空間并列的網(wǎng)絡(luò)。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的分布式關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)由解剖連接支持 作者認(rèn)為，以往研究中，傳統(tǒng)上所定義體系結(jié)構(gòu)區(qū)域（文中的體系結(jié)構(gòu)區(qū)域指的是包括傳統(tǒng)的初級(jí)運(yùn)動(dòng)網(wǎng)絡(luò)、顳聽(tīng)覺(jué)網(wǎng)絡(luò)、枕視覺(jué)網(wǎng)絡(luò)等）與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的解剖連接的估計(jì)之間似乎不存在簡(jiǎn)單的對(duì)應(yīng)關(guān)系。在神經(jīng)科學(xué)研究中，一個(gè)經(jīng)常持有的假設(shè)是，功能專門(mén)化的網(wǎng)絡(luò)將與架構(gòu)性定義的大腦區(qū)域（即由結(jié)構(gòu)連接所定義的框架）有可定義的相互關(guān)系。 對(duì)人類和猴子骨髓結(jié)構(gòu)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的比較研究表明，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)由多個(gè)廣泛分布的區(qū)域集群組成，包括從額極延伸的區(qū)域（其中包括9區(qū)、10區(qū)可能還有11區(qū)，這里作者所說(shuō)的是布魯?shù)侣謪^(qū)）、中線從后壓部皮質(zhì)延伸到楔前頁(yè)的腹側(cè)區(qū)域、后頂葉皮層接近枕葉的一部分區(qū)域、顳聯(lián)合皮層的廣泛區(qū)域和背外側(cè)前額皮質(zhì)內(nèi)的其他區(qū)域。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)跨越多個(gè)相鄰區(qū)域的范圍表明，這些區(qū)域與傳統(tǒng)上所定義的體系結(jié)構(gòu)區(qū)域的邊界經(jīng)常重疊，因此，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和底層體系結(jié)構(gòu)區(qū)域之間不太可能像迄今為止定義的那樣對(duì)應(yīng)。 解剖連接的研究為我們提供了一個(gè)不同的觀點(diǎn)。通過(guò)對(duì)示蹤劑注射產(chǎn)生的投射模式的研究，人類神經(jīng)成像對(duì)大范圍默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)模式的估計(jì)與猴子解剖之間出現(xiàn)了明顯的同源性。圖3a顯示的是對(duì)恒河猴腦中與人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)同類網(wǎng)絡(luò)的一個(gè)綜合估計(jì)。這些解剖投影的幾個(gè)特征與典型的人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)平行。 首先，白質(zhì)投射的區(qū)域在空間上分布上與定義人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的多個(gè)分布式區(qū)域重合。其次，這種投射模式是通過(guò)使用分布在大腦多個(gè)區(qū)域的注射位點(diǎn)進(jìn)行的白質(zhì)纖維束追蹤研究來(lái)概括的。例如，海馬旁注射確定了分布網(wǎng)絡(luò)的大部分，這一觀察結(jié)果在隨后的研究中得到了重復(fù)，另一項(xiàng)研究中包括的后扣帶回注射也證實(shí)了這一點(diǎn)。在額極的注射也概括了網(wǎng)絡(luò)上的許多區(qū)域。最后，一個(gè)區(qū)域內(nèi)的投射區(qū)域(最明顯的是頂葉聯(lián)合皮層)在解剖學(xué)上是特定的。頂葉聯(lián)合皮層接收和發(fā)送投射到海馬旁皮層的區(qū)域是Opt（頂下小葉的尾部）。在靠近Opt的頂葉皮質(zhì)內(nèi)注射有時(shí)出現(xiàn)一種與更大區(qū)域相連接的印象，尤其是考慮到局部投射幾乎總是在注射部位附近發(fā)現(xiàn)。相比之下，通過(guò)注射在海馬旁皮質(zhì)和后扣帶回三角部中識(shí)別出的中心節(jié)點(diǎn)，其特異性得到了提高，這一區(qū)域可能是默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的中心區(qū)域。 在對(duì)狨猴的大腦示蹤劑的研究中發(fā)現(xiàn)了令人驚喜的結(jié)果。狨猴擁有一個(gè)解剖學(xué)上連接的網(wǎng)絡(luò)，其中包括在人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn)的所有分布區(qū)域。例如,逆行示蹤劑注入額極皮層區(qū)10和與其相鄰的額極皮層區(qū)域9和11，可以通過(guò)示蹤劑顯示預(yù)測(cè)的區(qū)域包括：海馬旁皮層,前扣帶,頂葉腹側(cè)、后扣帶,或廣泛的前顳聯(lián)合皮質(zhì)一值延伸到顳極(圖3 b)。 人類與新大陸猴(包括狨)最近的共同祖先生活在距今約4500萬(wàn)年前，這一事實(shí)提出了一種有趣的可能性，即支持人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的基本解剖結(jié)構(gòu)可能在數(shù)千萬(wàn)年前就已經(jīng)在靈長(zhǎng)類祖先身上得到了很好的體現(xiàn)。這個(gè)網(wǎng)絡(luò)的一個(gè)關(guān)鍵特征是它與前額皮質(zhì)的前頂端的連接，這是由來(lái)自三個(gè)不同的新大陸和舊大陸的猴子的共同解剖數(shù)據(jù)所支持的（新大陸猴在幾個(gè)方面與舊大陸猴略有不同。最突出的表型區(qū)別是鼻子，這是最常用于區(qū)分兩組的特征。新大陸猴闊鼻亞目的分支意味著“扁鼻子”。新大陸猴（除了吼猴屬的吼猴）也通常缺乏舊大陸猴的三色視覺(jué)。）。 一個(gè)尚未解決的重要問(wèn)題是，動(dòng)物模型是否能為在人類身上發(fā)現(xiàn)的多個(gè)緊密并列的網(wǎng)絡(luò)提供解剖學(xué)基礎(chǔ)（從系統(tǒng)發(fā)育的角度看，這一點(diǎn)可能是難以解決的重要議題）。同時(shí)，這也對(duì)猴子解剖研究的解釋提出了挑戰(zhàn)，就像對(duì)群體平均人類神經(jīng)成像研究的解釋一樣。雖然個(gè)別猴子的投射模式可以高精度地分辨出來(lái)，但注射本身往往很大，而且在個(gè)別猴子之間并不精確對(duì)齊。因此，圖3b所示的紅色網(wǎng)絡(luò)可能是多個(gè)相鄰網(wǎng)絡(luò)的模糊組合。 作者假設(shè)，在人類身上發(fā)現(xiàn)的相互交織的平行網(wǎng)絡(luò)反映了多個(gè)靈長(zhǎng)類物種共享的解剖學(xué)連接的潛在組織。同時(shí)，作者認(rèn)為，即使一個(gè)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)被廣泛地證實(shí)存在于猴子中，它在所有或某些靈長(zhǎng)類物種中的差異可能要比在人類中要小。通過(guò)比較靈長(zhǎng)類動(dòng)物的額皮質(zhì)區(qū)10，我們可以了解這一點(diǎn)。這一區(qū)域在狨猴身上比在獼猴身上更同質(zhì)，而獼猴的皮質(zhì)又比人類在這一區(qū)域更同質(zhì)。現(xiàn)有的數(shù)據(jù)表明，猴子確實(shí)擁有與人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)相同的基因，但其分化程度仍未確定。如果分布式關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)（即默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)）的進(jìn)化與現(xiàn)存靈長(zhǎng)類動(dòng)物的額皮質(zhì)區(qū)10的擴(kuò)張和分化相平行，將這一現(xiàn)象從進(jìn)化的角度來(lái)看，對(duì)構(gòu)成人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的多個(gè)網(wǎng)絡(luò)的研究將會(huì)非常有趣，因?yàn)樗鼈兺瑯泳哂邢鄬?duì)的擴(kuò)展和分化。圖3 猴腦中發(fā)現(xiàn)的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的解剖結(jié)果，a為恒河猴，b為狨猴
注解：在a中，藍(lán)色區(qū)域標(biāo)記默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的主要區(qū)域，藍(lán)線表示已知的解剖投射。AS：弓狀束;CF,距狀裂; CingS：扣帶回; CS：中央溝; IOS：枕下溝; IPS：頂區(qū)內(nèi)溝; LF：外側(cè)(外側(cè))裂;LS,顳枕交界;OTS：枕顳溝;PHC：海馬旁皮質(zhì);POS 頂枕溝;PS,額下溝; RhF：嗅裂;STS，顳上溝。
在b中，紅色部分為通過(guò)示蹤劑對(duì)狨猴的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)連接的追蹤，額葉的白色圓圈部分代表的是不同區(qū)域的注射點(diǎn)。黑色輪廓?jiǎng)澏梭w系結(jié)構(gòu)區(qū)域界定的腦區(qū)，其中枕葉視覺(jué)皮質(zhì)(V1)、中顳葉(MT)區(qū)、顳聯(lián)合皮質(zhì)(TE3)、初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮質(zhì) (Mot)、PHC（海馬旁皮質(zhì)）等均作了標(biāo)記以供參考。
4. 將默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)嵌入到一個(gè)宏觀的腦網(wǎng)絡(luò)組織中 在這一節(jié)中，作者指出了構(gòu)成人類聯(lián)系皮層的多個(gè)相互交織的網(wǎng)絡(luò)的一個(gè)顯著特征是，它們?cè)趶V泛的網(wǎng)絡(luò)組織方面是極為相似的。這種組織主題不僅適用于分解默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的兩個(gè)主要網(wǎng)絡(luò)(如圖2所示)，還適用于其他幾個(gè)相鄰的分布式關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)，包括那些支持外部感官注意和認(rèn)知控制方面的網(wǎng)絡(luò)。因此，將默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)與其他高級(jí)認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)放在一個(gè)宏觀的腦網(wǎng)絡(luò)組織結(jié)構(gòu)中去討論是必要的。 盡管存在一些例外，但每個(gè)分布式關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)往往在大腦皮層的每個(gè)主要關(guān)聯(lián)區(qū)域都有一個(gè)較為獨(dú)立的組織成分。此外，當(dāng)所有的網(wǎng)絡(luò)被放在一起觀察時(shí)，它們的分布揭示了皮質(zhì)表面的有序空間分布。在狨猴解剖連接研究(圖4)中，以及在狨猴和獼猴的功能網(wǎng)絡(luò)研究中，也發(fā)現(xiàn)了相同的主題和多個(gè)關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)之間的空間關(guān)系。這些組織形式包括兩個(gè)特征：第一，跨網(wǎng)絡(luò)的組織形式；第二，不同網(wǎng)絡(luò)在空間上有序展開(kāi)。這兩個(gè)特征為從進(jìn)化和發(fā)展的約束中提出宏觀組織的出現(xiàn)提供了一定的可能性。 同時(shí)，這些多個(gè)分布的關(guān)聯(lián)區(qū)域在空間上都遠(yuǎn)離感覺(jué)區(qū)。這些關(guān)聯(lián)區(qū)域包含多個(gè)關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)，包括那些定義默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)，這些關(guān)聯(lián)區(qū)域被認(rèn)為是用來(lái)填充感覺(jué)網(wǎng)絡(luò)與高級(jí)網(wǎng)絡(luò)之間的空白的。從空間上可以觀察到，與外部感官注意相聯(lián)系的聯(lián)想網(wǎng)絡(luò)最接近初級(jí)感官區(qū)域，接著是多個(gè)更高階的網(wǎng)絡(luò)，一個(gè)接一個(gè)。就初級(jí)感覺(jué)皮層向外的空間進(jìn)展而言，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)是最遠(yuǎn)的。有趣的是，人類小腦皮層網(wǎng)絡(luò)表征的有序空間排列也遵循同樣的順序：小腦前葉包含主要的軀體運(yùn)動(dòng)模塊，在此之后，小腦的后續(xù)區(qū)域代表了與皮質(zhì)序列所反映的相同的聯(lián)系網(wǎng)絡(luò)。大腦聯(lián)合皮層中網(wǎng)絡(luò)的順序在小腦中反映了兩次。在小腦序列中，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)再次被指定為離感覺(jué)皮層最遠(yuǎn)的頂點(diǎn)關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)。默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)(或者更具體地說(shuō)，由多個(gè)并列的網(wǎng)絡(luò)組成的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò))位于跨模式網(wǎng)絡(luò)的頂點(diǎn)，這一發(fā)現(xiàn)具有有趣的含義。首先，這一觀察為理解神經(jīng)成像早期出現(xiàn)的無(wú)數(shù)經(jīng)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)提供了一個(gè)背景，神經(jīng)成像主要針對(duì)感知任務(wù)和刺激控制決策。集中于需要外部注意的任務(wù)的研究，會(huì)集中強(qiáng)調(diào)與處理當(dāng)前環(huán)境信息有關(guān)的網(wǎng)絡(luò)的貢獻(xiàn)。只有被動(dòng)任務(wù)才會(huì)意外地放松對(duì)外部注意力的要求，從而充分揭示頂點(diǎn)跨模態(tài)網(wǎng)絡(luò)中的活動(dòng)，這可能是因?yàn)檫@些網(wǎng)絡(luò)專門(mén)用于不同的面向內(nèi)部的處理模式。 其次，沿著多個(gè)并行網(wǎng)絡(luò)在宏觀梯度上彼此相鄰的概念可以發(fā)現(xiàn)一些重要的問(wèn)題，例如，多個(gè)獨(dú)立網(wǎng)絡(luò)的存在是否為探索網(wǎng)絡(luò)之間的競(jìng)爭(zhēng)提供了可能。特別值得注意的是，內(nèi)在功能連通性研究揭示了跨模態(tài)頂點(diǎn)網(wǎng)絡(luò)與接近感覺(jué)皮質(zhì)的早期網(wǎng)絡(luò)之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系（可能是一種對(duì)抗關(guān)系）。除了表明這些網(wǎng)絡(luò)的功能專門(mén)化之外，這些觀察結(jié)果還可能反映出在全腦范圍內(nèi)廣泛網(wǎng)絡(luò)集團(tuán)之間競(jìng)爭(zhēng)的穩(wěn)定機(jī)制（作者對(duì)這一話題在后文中進(jìn)行了進(jìn)一步探討）。圖4 人類大腦不同網(wǎng)絡(luò)的梯度組織形式和狨猴解剖連接中發(fā)現(xiàn)的不同網(wǎng)絡(luò)的梯度組織形式 在這一節(jié)，作者通過(guò)更精確的神經(jīng)生理學(xué)證據(jù)討論了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的生理基礎(chǔ)，對(duì)于我們理解fMRI成像結(jié)果有著很重要的借鑒意義。 人類顱內(nèi)記錄顯示，在積極的外部指導(dǎo)任務(wù)期間，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)會(huì)受到抑制。在一項(xiàng)關(guān)于高頻寬帶(HFB)信號(hào)的研究中，當(dāng)個(gè)體從事活動(dòng)任務(wù)時(shí)，位于后扣帶皮層和內(nèi)側(cè)前額葉皮層的電極都檢測(cè)到信號(hào)明顯減少（可理解為負(fù)激活）。這些反應(yīng)在解剖學(xué)上是選擇性的，放置在輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)和初級(jí)視覺(jué)皮層的電極會(huì)檢測(cè)到相反的效果（即出現(xiàn)信號(hào)的明顯增強(qiáng)，可以理解為激活，圖5a）。對(duì)任務(wù)傳導(dǎo)抑制HFB信號(hào)的在空間表征的結(jié)果進(jìn)行觀察，可以發(fā)現(xiàn)，這些影響跨越了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的多個(gè)分布式節(jié)點(diǎn)。此外，HFB監(jiān)測(cè)中，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)受到任務(wù)抑制的程度和持續(xù)時(shí)間與任務(wù)難度呈正相關(guān)，這與人類神經(jīng)影像學(xué)發(fā)現(xiàn)的另一個(gè)特征相一致。這些發(fā)現(xiàn)表明，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的原始定義特征是通過(guò)外部定向和被動(dòng)任務(wù)狀態(tài)來(lái)調(diào)節(jié)其活動(dòng)水平的，這在直接記錄的神經(jīng)元活動(dòng)中表現(xiàn)得很明顯。 在猴子中，與任務(wù)抑制的單單位和多單位活動(dòng)相關(guān)的區(qū)域在后扣帶回部。相對(duì)于刺激前的基線，當(dāng)猴子將目光轉(zhuǎn)向暫時(shí)存在的視覺(jué)目標(biāo)時(shí)，這一區(qū)域的神經(jīng)活動(dòng)受到了強(qiáng)烈的抑制，這是一項(xiàng)需要外界注意的任務(wù)。當(dāng)收到活動(dòng)任務(wù)將被延遲的提示時(shí)，這些動(dòng)物的后扣帶皮層的單單位活動(dòng)增加，與在人類顱內(nèi)記錄中觀察到的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)增加的現(xiàn)象相似。這種抑制作用對(duì)猴子和人類都具有解剖學(xué)選擇性;在類似的條件下，與外部感官注意相關(guān)的側(cè)頂葉內(nèi)區(qū)域表現(xiàn)出增強(qiáng)而非抑制的活動(dòng)。圖5a 人類大腦顱內(nèi)電極記錄發(fā)現(xiàn)的結(jié)果，淡藍(lán)色為簡(jiǎn)單注視點(diǎn)時(shí)電極記錄，深紫色為刺激目標(biāo)出現(xiàn)時(shí)的電極記錄，很清楚地可以觀察到感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)節(jié)點(diǎn)的反應(yīng)與默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)的反應(yīng)之間是負(fù)相關(guān)的圖5 b.c b為人腦HFB電極記錄的頻譜圖，可以看到暗示休息時(shí)和進(jìn)行數(shù)學(xué)計(jì)算時(shí)，大腦后內(nèi)側(cè)皮質(zhì)的能量波動(dòng)隨著時(shí)間變化的狀態(tài)是相反的。 c為一只受過(guò)訓(xùn)練的猴子在大腦中單個(gè)位置及多個(gè)位置上記錄的腦電變化狀況，可以發(fā)現(xiàn)在需要外界注意的任務(wù)執(zhí)行過(guò)程中，猴腦中無(wú)論是單個(gè)區(qū)域還是多個(gè)區(qū)域（默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)中的區(qū)域）都出現(xiàn)了明顯的活動(dòng)下降 新出現(xiàn)的技術(shù)能夠從猴子廣泛的皮層區(qū)域進(jìn)行長(zhǎng)期記錄，為深入探索任務(wù)抑制的電生理相關(guān)提供了一種方法。這些強(qiáng)大的方法，同時(shí)在許多不同的網(wǎng)絡(luò)中調(diào)查了神經(jīng)元的反應(yīng)特性，揭示了任務(wù)相關(guān)的增強(qiáng)和抑制作用在整個(gè)大腦中是廣泛的。例如，在一項(xiàng)要求很高的外部任務(wù)中，明顯的抑制作用與猴子大腦中假定的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)（我們還不確定猴腦中與人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)極為相似的網(wǎng)絡(luò)是否為默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)）很接近，比如位于或接近Opt的頂葉聯(lián)合皮層。這些有趣的方法將揭示一些關(guān)于默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)任務(wù)抑制的生理學(xué)問(wèn)題，并以一種與對(duì)人類觀察相關(guān)的方式來(lái)揭示這些問(wèn)題。 人類的直接神經(jīng)元記錄(提供了慢血流動(dòng)力學(xué)測(cè)量無(wú)法獲得的見(jiàn)解)表明，HFB信號(hào)抑制在啟動(dòng)外部定向任務(wù)后不久就開(kāi)始了(在250 ~ 600毫秒內(nèi))，而且一旦提示休息開(kāi)始，HFB活動(dòng)就會(huì)迅速增加(在400毫秒內(nèi))。在猴子中，后扣帶皮層活動(dòng)的抑制也發(fā)生得很快(~ 300-400毫秒)。這種抑制的緊張性特征與對(duì)其他各種任務(wù)相關(guān)事件(包括目標(biāo)陳述和獎(jiǎng)勵(lì)傳遞)的短暫反應(yīng)形成對(duì)比，這可能是其機(jī)制起源的重要線索。 人類的直接神經(jīng)記錄也顯示，在人們普遍認(rèn)為依賴于內(nèi)部心理狀態(tài)的各種任務(wù)中，HFB信號(hào)的水平往往高于基線水平。在一項(xiàng)關(guān)于與注意相關(guān)的HFB信號(hào)增加的詳細(xì)研究中，位于后扣帶附件的顱內(nèi)電極在注意力集中的數(shù)學(xué)任務(wù)中表現(xiàn)出HFB抑制（圖5b），當(dāng)在被問(wèn)及個(gè)體確認(rèn)的自傳體記憶問(wèn)題時(shí)，HFB信號(hào)則表示出增強(qiáng)（即抑制下降）。這種反應(yīng)的層次結(jié)構(gòu)(HFB的抑制在積極的外部任務(wù)中最高，在休息時(shí)居中，在需要集中內(nèi)在關(guān)注的任務(wù)中最低)與神經(jīng)成像的結(jié)果是一致的。 盡管如此，任務(wù)調(diào)節(jié)的活動(dòng)增加到目前為止并未顯示出一個(gè)簡(jiǎn)單的組織模式。異質(zhì)性在多個(gè)維度上是明顯的，包括鄰近部位反應(yīng)幅度的差異，反應(yīng)潛伏期沿解剖梯度的變化和對(duì)內(nèi)部心理領(lǐng)域內(nèi)不同任務(wù)的反應(yīng)的可變性。一個(gè)令人困惑的觀察結(jié)果是，在那些顯示自傳體記憶和抑制效應(yīng)的電極位置之間的重疊，要比自傳體記憶和暗示休息活動(dòng)時(shí)信號(hào)增加之間的重疊更多，作者認(rèn)為，這些復(fù)雜的模式可能反映了一種組合，即對(duì)精細(xì)組織知之甚少，同時(shí)也反映了噪音和標(biāo)準(zhǔn)化的技術(shù)來(lái)源。因此，未來(lái)研究的一個(gè)重要途徑是將個(gè)人大腦網(wǎng)絡(luò)詳細(xì)組織的新知識(shí)與廣泛植入顱內(nèi)記錄電極的患者的定向探索相結(jié)合。6. 對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的控制 在這一節(jié)，作者討論了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的控制機(jī)制問(wèn)題。 默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)在對(duì)任務(wù)抑制的最早研究中偶然出現(xiàn)，隨后發(fā)現(xiàn)的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象可能反映了網(wǎng)絡(luò)之間廣泛的穩(wěn)定的競(jìng)爭(zhēng)—抑制作用。一種可能性是外部和內(nèi)部處理模式使用不兼容的(甚至可能是對(duì)立的)功能設(shè)定。關(guān)鍵的是，支持外部和內(nèi)部處理模式的每個(gè)網(wǎng)絡(luò)和區(qū)域本身并不是單一的，例如，視覺(jué)皮層擁有一系列特殊的處理區(qū)域和嵌入在平行通路中的部分組織;這些途徑與更廣泛的分布式網(wǎng)絡(luò)相互作用，用于從外部世界提取和處理信息。 正如這篇文章所討論的一樣，我們可以知道最初描述的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)也具有多個(gè)專門(mén)區(qū)域和分布式網(wǎng)絡(luò)(圖2)，這些區(qū)域和網(wǎng)絡(luò)提供了與內(nèi)部狀態(tài)相關(guān)的功能多樣性。然而，控制這些競(jìng)爭(zhēng)和相互作用的網(wǎng)絡(luò)的機(jī)制仍有待確定。（1）可能的解釋理論之一：丘腦皮層和基底前腦機(jī)制 丘腦皮層回路是控制分布皮層網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部和網(wǎng)絡(luò)之間信息流交換的候選回路。靈長(zhǎng)類動(dòng)物的某些丘腦核投射到大腦皮層的分布相關(guān)區(qū)域，而內(nèi)側(cè)髓核(也可能是內(nèi)側(cè)背核的一部分)與大腦皮層的前后區(qū)域也有著廣泛的連接。這些區(qū)域可能是組成人類默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)的同系物。這些丘腦聯(lián)合核由周圍的丘腦網(wǎng)狀核(TRN)直接調(diào)控。TRN必須通過(guò)抑制丘腦投射神經(jīng)元的氨基丁酸能（GABAergic）來(lái)施加這種控制，因?yàn)?/span>TRN沒(méi)有直接投射到皮質(zhì)。由于丘腦投射神經(jīng)元支配TRN，這種結(jié)構(gòu)可能與抑制有關(guān)，也可以通過(guò)在丘腦從而實(shí)現(xiàn)對(duì)前額葉輸入信息的前饋抑制。因此，在解剖學(xué)上，丘腦皮層回路處于良好的位置，能夠在皮質(zhì)網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部和網(wǎng)絡(luò)之間發(fā)揮廣泛的影響，并充當(dāng)調(diào)節(jié)中樞。 對(duì)嚙齒類動(dòng)物的基于丘腦回路的觀察說(shuō)明了TRN（丘腦網(wǎng)狀核）神經(jīng)元不同亞群的相反效應(yīng)，這可能表明了默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的控制機(jī)制。在小鼠中，長(zhǎng)期放置在TRN神經(jīng)元附近的電極顯示，在睡眠和清醒的探索行為階段，TRN神經(jīng)元的不同亞群與兩種喚醒狀態(tài)相關(guān)(或正或負(fù))。利用光遺傳學(xué)方法去探索這種差異，發(fā)現(xiàn)了不同的感覺(jué)投射和邊緣投射TRN神經(jīng)元的分離，以及它們生理特性的分離。與靜息呈正相關(guān)的TRN神經(jīng)元是感覺(jué)投射，而與靜息負(fù)相關(guān)的是邊緣投射。并且，在這兩個(gè)TRN神經(jīng)元亞群中觀察到了不同的行為模式，超越了睡眠-覺(jué)醒狀態(tài)的差異，這種差異延伸到在要求注意力的視覺(jué)任務(wù)中更細(xì)微的差異方面。盡管還沒(méi)有證據(jù)表明嚙齒動(dòng)物的調(diào)節(jié)作用與人類的調(diào)節(jié)作用是相似的，但值得注意的是，不同的感覺(jué)相關(guān)和邊緣相關(guān)的TRN神經(jīng)元可以表現(xiàn)出相反的效果，讓我們可以聯(lián)想到在人類任務(wù)抑制和負(fù)相關(guān)現(xiàn)象中觀察到的大規(guī)模的網(wǎng)絡(luò)變化。圖6 a丘腦聯(lián)合核及丘腦網(wǎng)狀核的結(jié)構(gòu)連接解剖示意，b為絨猴體內(nèi)的候選默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)回路
其他候選回路也可能有助于調(diào)控默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)。例如，對(duì)老鼠的研究表明，當(dāng)老鼠從家里的籠子被轉(zhuǎn)移到一個(gè)鼓勵(lì)深入探索的新場(chǎng)所時(shí)，基底前腦的伽馬波（gamma）的能量會(huì)降低，而基底前腦是大腦皮層膽堿能傳遞的主要物質(zhì)。與主動(dòng)探索相比，在梳理毛發(fā)和安靜清醒期間（包括在新環(huán)境里），基底前腦的伽馬波（gamma）的能量會(huì)相對(duì)增加。這些調(diào)節(jié)作用在基礎(chǔ)前腦平行特征的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)任務(wù)抑制中，因此，為探索性研究提供了一個(gè)額外的目標(biāo)，可以提高我們對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)機(jī)制的理解。
在討論對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的控制時(shí)，將我們對(duì)局部回路特性的強(qiáng)調(diào)與更廣泛的關(guān)于前額皮質(zhì)網(wǎng)絡(luò)的文獻(xiàn)聯(lián)系起來(lái)是很重要的，前額皮質(zhì)網(wǎng)絡(luò)一直是人類和猴子研究的共同焦點(diǎn)。相當(dāng)多的證據(jù)表明，前額葉區(qū)域參與自上而下的控制和調(diào)節(jié)整個(gè)大腦的信息處理網(wǎng)絡(luò)。但是，對(duì)實(shí)施這種控制的具體機(jī)制的關(guān)注仍然有限。
在重點(diǎn)研究皮層和基底前腦回路調(diào)節(jié)不同任務(wù)狀態(tài)下的放電特性時(shí)，作者強(qiáng)調(diào)我們要關(guān)注可能支持皮層網(wǎng)絡(luò)對(duì)其他網(wǎng)絡(luò)施加控制的局部回路特性。有趣的是，嚙齒類動(dòng)物和靈長(zhǎng)類動(dòng)物的許多回路特性是守恒的。這種守恒現(xiàn)象為利用現(xiàn)代分子遺傳工具研究非人類靈長(zhǎng)類動(dòng)物的控制機(jī)制和功能障礙的人性化模型提供了一個(gè)機(jī)會(huì)。此外，這種守恒意味著，這種回路的古老特征可能是在人類神經(jīng)成像研究中觀察到的競(jìng)爭(zhēng)性網(wǎng)絡(luò)交互的構(gòu)建基礎(chǔ)。
（2）分層網(wǎng)絡(luò)控制
我們對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)控制的一個(gè)方面知之甚少，即是否只有一個(gè)或有多個(gè)機(jī)制在不同規(guī)模的組織中運(yùn)行。第一個(gè)是控制范圍問(wèn)題，這個(gè)問(wèn)題涉及到當(dāng)個(gè)體執(zhí)行外部集中的任務(wù)時(shí)出現(xiàn)的廣泛的任務(wù)抑制。第二個(gè)是控制尺度問(wèn)題，這個(gè)問(wèn)題與在不同形式的內(nèi)部心理狀態(tài)(如記憶與社會(huì)推理)中局部網(wǎng)絡(luò)的選擇性增強(qiáng)有關(guān)。一種可能是有一種共同的機(jī)制在起作用：由任務(wù)驅(qū)動(dòng)的特定網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng)可能在其他可能的網(wǎng)絡(luò)上得到增強(qiáng)，這樣，廣泛任務(wù)抑制的出現(xiàn)僅僅是對(duì)內(nèi)部和外部信息通道的定向注意狀態(tài)之間的極端對(duì)比的副產(chǎn)品。當(dāng)對(duì)比任務(wù)以更微妙的方式不同時(shí)，可能會(huì)出現(xiàn)局部調(diào)制。
另一個(gè)有趣的替代方案是，可能存在多種機(jī)制在不同的尺度上對(duì)網(wǎng)絡(luò)選擇進(jìn)行分層控制，并具有廣泛的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，這個(gè)機(jī)制能夠?qū)崿F(xiàn)抑制默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)或其他外部注意重要網(wǎng)絡(luò)之間的皮層大片區(qū)域。但在大腦皮層的這些廣闊區(qū)域內(nèi)，不同的機(jī)制也可能支持根據(jù)當(dāng)前進(jìn)行的任務(wù)的需要來(lái)選擇狹窄的皮層區(qū)域和網(wǎng)絡(luò)。也就是說(shuō)，當(dāng)注意力指向外部世界時(shí)，多個(gè)網(wǎng)絡(luò)可能會(huì)被聯(lián)合抑制，但當(dāng)需要在特定任務(wù)環(huán)境中進(jìn)行主動(dòng)信息處理時(shí)，則會(huì)選擇性地增強(qiáng)該區(qū)域。
（3）默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)控制的機(jī)制可能提供對(duì)精神疾病的相應(yīng)洞察
在具有精神病特征的精神分裂癥和雙相I型障礙患者（雙相情感障礙）中，參與認(rèn)知控制的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和相關(guān)的大型網(wǎng)絡(luò)出現(xiàn)失調(diào)現(xiàn)象。同時(shí)，精神分裂癥和雙相情感障礙也是最容易遺傳的精神疾病。因此，可以去考慮分子遺傳變異是否會(huì)導(dǎo)致默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的失調(diào)，從而增加精神疾病的風(fēng)險(xiǎn)。特別是對(duì)精神分裂癥的研究，這種研究為功能障礙的產(chǎn)生提供了有趣的線索。
對(duì)精神分裂癥患者基因變異的有力研究已經(jīng)確定了一個(gè)與T型鈣通道相關(guān)的候選風(fēng)險(xiǎn)位點(diǎn)，該通道在TRN（丘腦網(wǎng)狀核）中顯著表達(dá)。這些觀察結(jié)果為心理健康和認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)失調(diào)之間提供了一種可能的聯(lián)系，盡管這只是眾多因素中的一種潛在作用機(jī)制?？紤]到精神分裂癥患者觀察到的神經(jīng)振蕩的活動(dòng)模的不規(guī)則性依賴于TRN回路，一種可能性是，被破壞的丘腦皮質(zhì)回路可能導(dǎo)致默認(rèn)的網(wǎng)絡(luò)失調(diào)。同時(shí)，改變丘腦皮質(zhì)回路功能的基因變異反過(guò)來(lái)可能導(dǎo)致臨床相關(guān)的網(wǎng)絡(luò)選擇和相互作用的干擾。
7. 總結(jié)
聯(lián)合皮層的大型分布區(qū)域由多個(gè)網(wǎng)絡(luò)組成，這些網(wǎng)絡(luò)在不同形式的內(nèi)部思維活動(dòng)中活躍。這些網(wǎng)絡(luò)通常統(tǒng)稱為大腦的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)，當(dāng)注意力集中在外部世界時(shí)，這些網(wǎng)絡(luò)就會(huì)受到抑制。因此，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的偶然發(fā)現(xiàn)為大腦處理網(wǎng)絡(luò)的基本專門(mén)化提供了一個(gè)窗口，這些網(wǎng)絡(luò)參與從外部世界提取信息，而那些構(gòu)建表征的網(wǎng)絡(luò)，會(huì)部分地或完全地脫離當(dāng)前外部環(huán)境。最近的研究結(jié)果表明，默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)不是一個(gè)單一的實(shí)體，而是由多個(gè)并行交叉的網(wǎng)絡(luò)組成，這些網(wǎng)絡(luò)顯示出跨區(qū)域的專門(mén)化，類似于那些在經(jīng)過(guò)充分研究的感覺(jué)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)的網(wǎng)絡(luò)的組織形式。
對(duì)構(gòu)成默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的多個(gè)網(wǎng)絡(luò)的抑制和參與的現(xiàn)象觀察結(jié)果是魯棒的，這些結(jié)果可以通過(guò)人類和非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的直接神經(jīng)元記錄來(lái)測(cè)量，同時(shí)與嚙齒動(dòng)物的網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)類似。因此，未來(lái)研究的一個(gè)關(guān)鍵主題是如何控制構(gòu)成默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的網(wǎng)絡(luò)，包括支持在外部注意期間廣泛抑制默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的機(jī)制。這些研究表明，由不同的獨(dú)立網(wǎng)絡(luò)組所支持的廣泛的信息處理模式之間可能存在著重大的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。了解這些網(wǎng)絡(luò)是如何被調(diào)節(jié)來(lái)控制信息流的，可以讓我們深入了解認(rèn)知控制的一般機(jī)制以及它們?cè)诰窦膊≈惺艿降母蓴_。迄今為止，對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的研究表明，一些有趣的現(xiàn)象可能會(huì)讓我們深入了解其他對(duì)人類高級(jí)思維非常重要的網(wǎng)絡(luò)。
過(guò)去幾十年的另一個(gè)收獲是，人類的神經(jīng)成像觀測(cè)很難單獨(dú)解釋?？芍貜?fù)的發(fā)現(xiàn)本身無(wú)法克服用于獲得它們的相關(guān)方法中所固有的模糊性。來(lái)自于對(duì)同一主題進(jìn)行限制的多種方法(包括神經(jīng)生理學(xué)研究和適于電路解剖的動(dòng)物模型)越來(lái)越多地可用來(lái)幫助解釋對(duì)人類大腦網(wǎng)絡(luò)的發(fā)現(xiàn)。例如，在獼猴和狨猴中存在著強(qiáng)大的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)的候選同源解剖網(wǎng)絡(luò)。要深入了解大腦的默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)，需要結(jié)合這些可獲得的靈長(zhǎng)類動(dòng)物模型的洞見(jiàn)、來(lái)自人類臨床人群的電生理和回路調(diào)節(jié)研究的發(fā)現(xiàn)，以及提供基本觀察的神經(jīng)成像方法。
寫(xiě)在最后：總體來(lái)說(shuō)，這篇文章的證據(jù)豐富程度是很少見(jiàn)到的，而作者在面對(duì)這么多方面的證據(jù)時(shí)，高度系統(tǒng)的研究思路為不同方面證據(jù)的梳理提供了良好的路徑。在面對(duì)默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)這樣一個(gè)“龐然大物”時(shí)，任何方面的努力看起來(lái)都是“單薄”的，但是當(dāng)不同方面的證據(jù)都浮現(xiàn)在我們眼前時(shí)，我們要做的就是找到它們之間的關(guān)系，并且沿著新的思路將這個(gè)科學(xué)問(wèn)題繼續(xù)深挖下去。這篇文章中引用到的一些關(guān)鍵文章，作者在參考文獻(xiàn)部分進(jìn)行了備注，希望感興趣的朋友能夠繼續(xù)去閱讀。也希望我們的解讀給您帶來(lái)更多的啟發(fā)！
The brain's default network: updated anatomy, physiology and evolving insights
RL Buckner, LM DiNicola - Nature Reviews Neuroscience, 2019 - nature.com
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