| 對一道有關(guān)酵母菌呼吸作用的習(xí)題的分析 | |
| 作者:dy 日期:2009-4-7 21:06:00 |
大連市旅順中學(xué)（116041） 宮相文 很長時間以來，在許多教輔材料上都會引用一道有關(guān)酵母菌呼吸作用的實驗分析題，由于此題所涉及的內(nèi)容已經(jīng)超出了高中生物教學(xué)所應(yīng)掌握的范疇，因此給這道試題的講解帶來了很大困難，甚至使一些教師感到困惑。雖然此題所涉及的內(nèi)容較深，不可能給學(xué)生一一講解，但卻不失為教師學(xué)習(xí)的好素材，因此拿出來分析一下，以便和同行們共同學(xué)習(xí)。 【題目】將酵母菌研磨，取一部分勻漿離心，得到上清液（含細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)）和沉淀物（含細(xì)胞器）。將等量的上清液、沉淀物和未離心的勻漿分別加入甲、乙、丙三支試管，分別進(jìn)行以下幾項實驗： 實驗一：向三支試管中分別加入等量的葡萄糖溶液，三支試管中的最終產(chǎn)物分別是甲________________、 乙________________、 丙______________。 實驗二：向三支試管中分別加入等量的丙酮酸溶液，三支試管中的最終產(chǎn)物分別是甲________________、 乙________________、 丙_______________。 實驗三：隔絕空氣的情況下，重復(fù)實驗一，三支試管中的產(chǎn)物分別是甲________________、 乙________________、 丙_____________________。 實驗四：隔絕空氣的情況下，重復(fù)實驗二，三支試管中的產(chǎn)物分別是甲________________、 乙_________________、 丙_____________________。 此題的焦點問題是要解釋實驗一的甲試管、實驗二的甲試管和實驗四的甲試管，其它的問題都比較好理解。 分析實驗一的甲試管：根據(jù)呼吸作用的過程，不管是有氧呼吸還是無氧呼吸的第一步進(jìn)行的都是糖酵解的過程，大致步驟如下：葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸→果糖-6 -磷酸→果糖-1. 6-二磷酸→甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮→1.3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。在這個過程中需要消耗 NAD+生成NADH、消耗ADP和無機磷生成ATP。總的來說可用1葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+ 2H2O這個反應(yīng)式來表示，但細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中NAD+、ADP和無機磷的存量都很少，如果全部被消耗了，且不能循環(huán)使用，糖酵解就會停止。在沒有氧氣的情況下，NADH就在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中還原丙酮酸，生成酒精和二氧化碳。而本身被氧化重新生成NAD+，ATP則被細(xì)胞代謝消耗生成ADP和磷酸，這樣就使得發(fā)酵過程得以不斷地進(jìn)行；若有氧氣存在時，因線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈（電子傳遞鏈）有最終受體（O2），三羧酸循環(huán)和電子傳遞都得以順利進(jìn)行，因此2NADH和 2H+有更好的去路，即能迅速進(jìn)入線粒體，通過線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈而被氧化，丙酮酸也就因細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中缺乏NADH和H+而未能按無氧呼吸的方式被還原，而是不斷進(jìn)入線粒體內(nèi)進(jìn)行脫羧，生成乙酰輔酶A而進(jìn)入三羧酸循環(huán)，也就是說氧氣促進(jìn)了三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的過程，同時也就抑制了無氧呼吸過程。以上過程說明，對既能進(jìn)行有氧呼吸又能進(jìn)行無氧呼吸的真核細(xì)胞，氧氣抑制無氧呼吸并不是因為破壞或抑制了無氧呼吸過程中某些酶的催化活性。因此，如將葡萄糖加入只含酵母菌細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的試管中，在有氧氣但其它條件適宜的情況下，應(yīng)該是進(jìn)行完整的無氧呼吸過程，即產(chǎn)物為酒精和二氧化碳。 對于酵母菌在有氧條件下發(fā)酵被抑制的現(xiàn)象還可用巴斯德效應(yīng)來解釋，其主要觀點是：ATP能抑制6-磷酸果糖激酶的活性，而無機磷和ADP能促進(jìn)其活性，同時三羧酸循環(huán)的第一個產(chǎn)物檸檬酸也能抑制6-磷酸果糖激酶的活性。因此有氧呼吸進(jìn)行時，ADP和無機磷進(jìn)入線粒體，其產(chǎn)物ATP和檸檬酸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，這些過程都會促使6-磷酸果糖激酶的活性會下降，最終導(dǎo)致6-磷酸葡萄糖的積累。而過多的6-磷酸葡萄糖對已糖激酶有反饋抑制作用，使葡萄糖磷酸化減慢，這樣就抑制了糖酵解的過程，使葡萄糖的分解速度變慢了。有氧呼吸需要分解的葡萄糖要比無氧呼吸少得多，也可以看出有氧呼吸的效率要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于無氧呼吸。酵母菌的酒精發(fā)酵速度還與糖酵解過程中NAD+和NADH的周轉(zhuǎn)有關(guān)，在無氧條件下，糖酵解生成的丙酮酸，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中經(jīng)過脫羧生成乙醛和二氧化碳，NADH能將乙醛還原成酒精，而本身被氧化成NAD+，使NADH和NAD+周轉(zhuǎn)速度加快，糖酵解加快。然而，在有氧條件下，糖酵解產(chǎn)生的NADH，不能用于還原乙醛，而是通過穿梭系統(tǒng)進(jìn)入線粒體，通過呼吸鏈的傳遞生成水，由于NAD+和NADH不能周轉(zhuǎn)，發(fā)酵作用便受到抑制。 但不管怎么說，上述實驗一的甲試管中具有發(fā)酵作用所需的酶，最終產(chǎn)物應(yīng)當(dāng)是二氧化碳和酒精，盡管沒有隔絕空氣，發(fā)酵作用也不會受抑制。 那么，同樣是在有氧的條件下，厭氧菌（如乳酸菌）的發(fā)酵為什么會被氧氣抑制呢？對于這類生物來說，有氧氣存在時細(xì)胞內(nèi)極易產(chǎn)生O2－（超氧化物陰離子自由基），而O2－反應(yīng)力極強，性質(zhì)不穩(wěn)定，可破壞各種重要高分子和膜，也可形成其它活性氧化物，故對細(xì)胞十分有害。那么為何非專性厭氧菌（如大腸桿菌）可以在空氣中存活呢？因它的細(xì)胞內(nèi)具有SOD（超氧化合物歧化酶），它可以催化反應(yīng)“O2－＋H＋→H2O2＋O2”的進(jìn)行，H2O2再被過氧化氫酶或過氧化物酶轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O。以上說明，氧氣對酵母菌的發(fā)酵和專性厭氧菌的發(fā)酵抑制的原理是不同的。同時還可以看出，既使對專性厭氧菌，氧氣也并不是特異性地抑制無氧呼吸第二階段中某些酶的活性。 以上的問題弄清楚了，其他實驗的結(jié)果也就容易分析了。 解釋實驗二中的甲試管：如果把丙酮酸加入到不隔絕空氣的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，由于有脫羧酶的存在，可以在酶的作用下發(fā)生脫羧反應(yīng)生成乙醛和二氧化碳。但由于沒有NADH，乙醛不能被還原成酒精。因此，這個試管中產(chǎn)物應(yīng)當(dāng)是乙醛和二氧化碳，而不是乙醇和二氧化碳，更不能徹底被分解成二氧化碳和水。 解釋實驗四中的甲試管：在隔絕空氣的條件下向細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中加入丙酮酸，最終的結(jié)果與實驗二中的甲試管相同，是否隔絕空氣對試管中的反應(yīng)沒有影響。實驗四中的丙試管也是如此，因為沒有氧氣，線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈沒有最終受體，所以NADH不能進(jìn)入線粒體，輔酶A與乙酰輔酶A也不能被循環(huán)轉(zhuǎn)變，因此三羧酸循環(huán)無法進(jìn)行。 【答案】實驗一甲：酒精和二氧化碳；乙：葡萄糖；丙：二氧化碳和水 實驗二甲：乙醛和二氧化碳；乙：二氧化碳和水；丙：二氧化碳和水 實驗三甲：酒精和二氧化碳；乙：葡萄糖；丙：酒精和二氧化碳 實驗四甲：乙醛和二氧化碳；乙：丙酮酸；丙：乙醛和二氧化碳； 經(jīng)過以上的分析，希望能使對這道題有疑問的師生可以從中得到一些啟發(fā)。但需要說明的是，就高中生物教學(xué)來說，由于此類題目所涉及的內(nèi)容已經(jīng)超出了中學(xué)生的學(xué)習(xí)范疇，因此建議教師在選題時，應(yīng)當(dāng)盡量避開這樣的題目，以免引起不必要的麻煩。 |
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