一、果實的發(fā)育和結(jié)構(gòu)
受精后的胚珠發(fā)育成為種子時,能合成吲哚乙酸等植物激素,刺激雌蕊的子房,使其新陳代謝加速,于是整個子房迅速生長而發(fā)育為果實(fruit)?;ǖ钠渌糠?,如花被、雄蕊及雌蕊的花柱、柱頭等通常多枯萎凋謝。把單純由子房發(fā)育而成的果實叫做真果(true fruit),多數(shù)植物的果實為真果,如花生、柑橘、玉米、棉花、桃、杏等的果實。而有些植物,其果實是由子房及花的其它部分,如花托、花萼、花冠以至整個花序共同參與發(fā)育而成的,把這種果實稱為假果(spurious fruit,false fruit,pseudocarp),如梨、蘋果、瓜類、鳳梨(菠蘿)、桑椹、無花果等。
(一)真果的結(jié)構(gòu)
真果外為果皮(pericarp),內(nèi)含種子。果皮是由子房壁發(fā)育而成,一般可分為外果皮(exocarp)、中果皮(mesocarp)和內(nèi)果皮(endocarp)等三層結(jié)構(gòu)。外果皮上常有氣孔、角質(zhì)、蠟質(zhì)、表皮毛等。中果皮在結(jié)構(gòu)上變化較大,有些植物的中果皮是由多汁的、貯有豐富營養(yǎng)物質(zhì)的薄壁細胞組成,成為果實中的肉質(zhì)可食用部分,如桃、李、杏等;而有些植物的中果皮則常變干收縮,成膜質(zhì)或革質(zhì),如蠶豆、花生等。內(nèi)果皮在不同植物中也各有其特點,有些植物的內(nèi)果皮肥厚多汁,如葡萄等;而有些植物的內(nèi)果皮則是由骨質(zhì)的石細胞構(gòu)成,如桃、杏、李、胡桃等。下面以桃果實為例來說明真果的結(jié)構(gòu)。
桃果實是由一個心皮構(gòu)成的子房發(fā)育而成的。果皮明顯分為外果皮、中果皮和內(nèi)果皮三層結(jié)構(gòu)。外果皮為一層表皮細胞和數(shù)層厚角組織的細胞所組成,表皮外有很多毛。中果皮為許多大型的薄壁細胞和維管束組成,肥厚多汁,內(nèi)含豐富的營養(yǎng)物質(zhì),且在三層果皮中最為發(fā)達,是主要的食用部分。其內(nèi)果皮堅硬呈硬殼狀,由石細胞構(gòu)成,機械強度高,起著很好的保護作用,保護著其內(nèi)部的種子(圖9-8)。
圖9-8 桃果實的縱切面
A:外果皮 B:中果皮 C:內(nèi)果皮 D:胚 E:胚乳 F:種子
果實在發(fā)育過程中,除了形態(tài)上的變化外,通常在顏色、質(zhì)地及化學成分上也都有相應(yīng)的變化。幼嫩的果實,一般由于含有大量葉綠體,所以呈現(xiàn)青綠色;而成熟時,果皮中由于產(chǎn)生了花青素或有色體,所以顏色便顯得特別鮮艷。幼嫩果實中的細胞排列緊密,質(zhì)地較硬;而發(fā)育成熟的果實中細胞則排列較疏松,質(zhì)地較松軟,如未發(fā)育成熟的西紅柿、桃、杏等。幼嫩的未成熟的果實中由于含有較多有機酸和單寧,所以口感酸澀;而在成熟過程中,由于單寧逐漸消失,有機酸也逐漸轉(zhuǎn)化成了糖分,于是口感甜美,如葡萄、西紅柿、杏等。
(二)假果的結(jié)構(gòu)
假果是由子房及花的其它部分(如花托、花萼、花冠以至整個花序)共同參與發(fā)育而成的果實,因此,其結(jié)構(gòu)較真果復(fù)雜,除由子房壁發(fā)育而成的果皮部分外,還有花的其它成分。例如梨、蘋果的食用部分,主要由花托杯發(fā)育而成,占較大比例,中部才是由子房發(fā)育而來的部分,占的比例較小,但仍能區(qū)分出外果皮、中果皮和內(nèi)果皮等三部分結(jié)構(gòu),內(nèi)果皮以內(nèi)為種子(圖9-9)。
嚴格地講,果皮是指成熟的子房壁,如果果實的組成部分,還包括其它的附屬結(jié)構(gòu),如花托、花被等,則果皮的含義也可擴大到非子房壁的附屬結(jié)構(gòu)或組織部分。
圖9-9 蘋果果實結(jié)構(gòu)圖
二、單性結(jié)實
果實的形成,一般與受精作用有密切關(guān)系,受精以后,胚珠發(fā)育成種子,子房壁發(fā)育成果皮,這是正?,F(xiàn)象。但也有一些植物不經(jīng)過受精作用,子房便可直接發(fā)育成果實,這種形成果實的過程叫單性結(jié)實(parthenocarpy)。單性結(jié)實的果實里不含種子,所以稱這類果實為無籽果實。
單性結(jié)實有兩種情況,一種是子房不經(jīng)傳粉或任何其它刺激,便可自發(fā)形成無籽果實,這種單性結(jié)實稱為自發(fā)單性結(jié)實或營養(yǎng)單性結(jié)實,如香蕉、柑橘、檸檬等。另一種則是子房必須經(jīng)過一定的刺激才能形成無籽果實,稱為刺激單性結(jié)實或誘導(dǎo)單性結(jié)實,刺激物是同科異屬的花粉或激素。例如用馬鈴薯的花粉刺激番茄柱頭,用蘋果的花粉刺激梨柱頭,用爬墻虎(Parthenocissus tricuspidata)的花粉刺激葡萄柱頭等,都可得到無籽果實。
單性結(jié)實在一定程度上與子房所含植物生長激素的濃度有關(guān),所以農(nóng)業(yè)及園藝上應(yīng)用類似的植物生長激素誘導(dǎo)單性結(jié)實。例如用30~100mg/kg的吲哚乙酸和2,4—D等的水溶液,噴灑番茄、西瓜、辣椒等臨近開放的花蕾,或用10mg/kg的萘乙酸噴灑葡萄的花序,都能誘導(dǎo)單性結(jié)實。
值得一提的是,單性結(jié)實必然產(chǎn)生無籽果實,但并非所有的無籽果實都是由于單性結(jié)實所致。有些植物在開花、授粉和受精以后,其胚珠在發(fā)育為種子的過程中受到阻礙,這樣也可以形成無籽果實。如無籽西瓜可以通過三倍體的雜交種子獲得。
三、果實和種子的傳播
被子植物用于繁殖的特有結(jié)構(gòu)——種子,是包在果實里,受到果實的保護。同時,果實的結(jié)構(gòu)也有助于種子的傳播,有利于擴大植物的分布范圍,也有助于植物的種族繁衍。
果實和種子的傳播,主要依靠風力、水力、動物和人類的活動,以及果實本身所產(chǎn)生的機械力量。在長期自然選擇過程中,成熟的果實和種子往往具備適應(yīng)各種傳播方式的特征和特性。
1.風力傳播 在長期自然選擇和進化過程中,許多植物形成了借助風力進行傳播果實和種子的特性。這些植物的果實和種子一般都具有體積小、質(zhì)地輕、有翅或毛等附屬物的特點,使得果實和種子能懸浮在空氣中以便借助風力吹送到遠處,如罌粟科植物的種子小而輕,可隨風吹送到數(shù)公里以外;而楊、柳等植物的種子外面具有細長的絨毛,蒲公英的果實上生有降落傘狀的冠毛,白頭翁的果實上帶有宿存的羽狀柱頭,槭樹、榆樹及白蠟樹的果實以及云杉、松等的種子均有平展的寬翅,酸漿的果實外包有花萼形成的氣囊,都能隨風飄揚,傳播到遠方(圖9-10)。

圖9-10 借風力傳播的果實和種子
2.水力傳播 水生植物或沼澤植物的果實和種子多借水力傳播。蓮的堅果在“蓮蓬”上面,“蓮蓬”由花托形成,呈倒圓錐性,成熟后漂浮于水面,隨波逐流,將種子傳到遠方。海邊的椰子樹,其果實也是靠水力傳播。椰果的中果皮疏松,富有纖維,適應(yīng)在水中漂浮,成熟后落于水面,隨風漂洋過海,遠播它方。(圖9-11)
圖9-11 借水力傳播的果實和種子
3.借助人類和動物的活動傳播 這類植物的果實和種子的外面生有刺毛、倒鉤刺或有粘液分泌,能掛或粘附于動物的毛、羽或人們的衣褲上,隨著動物和人們的活動無意識中把它們攜帶到較遠的地方,如鶴虱(Lappula)、鬼針草(Bidens parviflora)、蒼耳、豬殃殃等。另外,有些植物的果實和種子成熟后被鳥獸吞食,它們具有堅硬的種皮或果皮,可以不被消化,種子隨糞便排出體外,傳到各地仍能萌發(fā)生長,且附著在種子周圍的糞便還為以后幼苗的成長提供了豐富的有機肥,更有利于植物的繁衍,如番茄、甘草的種子、稗草的果實等都是如此。另外,人類的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動也有意和無意地傳播著植物的果實和種子。(圖9-12)
圖9-12 借人類和動物的活動傳播的果實和種子
4.果實的自身彈力傳播 有些植物的果實在成熟時急劇開裂,產(chǎn)生機械彈力或噴射力,將種子散發(fā)出去(圖9-13)。干果中的裂果類,果皮成熟后成為干燥堅硬的結(jié)構(gòu),由于果皮各層厚壁細胞排列形式不一,隨著果皮含水量的變化,容易在收縮時產(chǎn)生扭曲現(xiàn)象,借此把種子彈出,實現(xiàn)了對種子的傳播。常見的此類植物有鳳仙花(Impatiens balsamina)、大豆、油菜、綠豆、老鸛草(Geronium sibiricum)等植物的果實。所以,此類植物成熟后必須及時收獲,不然,干燥后自行開裂,將種子散播于田間,造成損失。噴瓜的果實成熟時,在頂端形成一個裂孔,當果皮收縮時,可將種子噴到遠處。
圖9-13 靠果實本身的機械力量散播種子