對(duì)紅耳龜來說，“生男生女”并不完全是“聽天由命”的事兒。
撰文 | 劉小鷗
編輯 | 弛木
萬物蓬勃的春夏之交，一只雌性紅耳龜（Trachemys scripta elegans）一刻不停地忙碌著。它小心翼翼地用后肢在潮濕的泥土里刨出一個(gè)坑。它已經(jīng)為肚子里的卵物色好了這塊寶地，還需要盡快為這些卵建好安身之巢。
一番忙碌后，為尚未出世的寶寶準(zhǔn)備的巢穴已經(jīng)成型。隨后，雌龜安心地在巢中產(chǎn)下卵，靜靜等待兩三個(gè)月后，新孵化的小龜從巢中鉆出。
（圖源：Nephets / CC BY-SA 3.0）
雖然這塊“寶地”看似普通，但并不是隨意選擇的。畢竟對(duì)紅耳龜來說，“生男生女”并不完全是“聽天由命”的事兒。
溫度決定性別
自然的演化常常給我們驚喜。比如自然界中生物的性別決定機(jī)制，其復(fù)雜程度超乎想象。
對(duì)絕大多數(shù)動(dòng)物而言，性別在受精卵形成的那一刻便由遺傳物質(zhì)決定，人類也是這種基因型性別決定（GSD）的生物中的一員，性染色體的搭配代表著命運(yùn)的決定。然而對(duì)于某些動(dòng)物，有更多復(fù)雜的因素影響著后代性別。
彩虹鬣蜥（圖源：Wikimedia Commons）
1966年，法國科學(xué)家瑪?shù)铝铡ど碃柲岚＃∕adeleine Charnier）在彩虹鬣蜥（Agama agama）身上觀察到，溫度能夠影響幼仔的性別比例[1]?？茖W(xué)家陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，這種現(xiàn)象在短尾鱷、龜類等不少爬行動(dòng)物以及一些魚類中并不罕見。在這類動(dòng)物的胚胎發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，卵所處的環(huán)境溫度決定了孵化出的幼仔的性別。
以龜類為例，有研究發(fā)現(xiàn)，如果將某些龜?shù)呐咛グl(fā)育溫度維持在31攝氏度以上，孵化出的幼仔將全數(shù)為雌性，而當(dāng)溫度穩(wěn)定在24～27攝氏度，幼仔則皆為雄性。如果溫度過低（如20攝氏度），有些龜?shù)暮蟠行坌詳?shù)量仍然占上風(fēng)，而以擬鱷龜為代表的一些龜類則會(huì)產(chǎn)下雌性的后代[2]。這便是溫度依賴型性別決定（TSD）的兩種典型模式。
（圖源：Peteruetz / CC BY 3.0）
盡管距離人們首次觀察到TSD現(xiàn)象已超過50年，但其背后的調(diào)控機(jī)制仍是一個(gè)未解之謎。
“鑰匙”基因
20世紀(jì)下半葉，表觀遺傳學(xué)研究逐漸興起。人們更多地認(rèn)識(shí)到，在不改變DNA序列的情況下，某些因素能夠通過特定的機(jī)制調(diào)控基因的表達(dá)。相關(guān)研究表明，卵所處的環(huán)境很可能與性腺分化的基因表達(dá)有著密切聯(lián)系[2]，科學(xué)家猜測，表觀遺傳也是揭開TSD機(jī)制的關(guān)鍵。
要想認(rèn)清性別決定背后的神秘機(jī)制，不僅需要找到開啟性腺分化的“鑰匙”基因，并且要知道它們是如何起作用的。但對(duì)科研來說，僅僅找到正確的方向都非易事。
研究GSD中關(guān)鍵基因的方法相對(duì)來說比較明晰，因?yàn)橄嚓P(guān)的基因都在性染色體上，搜索的范圍相對(duì)明確。但探索TSD背后的機(jī)制時(shí)，情況截然不同。溫度可能影響到與性別分化相關(guān)的任何一個(gè)常染色體基因。只要某個(gè)基因的改變能夠?qū)е滦詣e變化，它就是潛在的“候選因素” [2]。這也是為什么盡管科學(xué)家觀察到TSD現(xiàn)象已有半個(gè)世紀(jì)之久，但對(duì)其機(jī)制的認(rèn)識(shí)仍然停留在初始階段。
（圖源：reddit.com）
截至目前，科學(xué)家針對(duì)紅耳龜?shù)难芯恳呀?jīng)取得了不小的突破。先前，科學(xué)家已在小鼠身上發(fā)現(xiàn)Dmrt1基因能夠改變小鼠睪丸上的雄性細(xì)胞[3]，而這種基因在紅耳龜胚胎早期的表達(dá)水平同樣因溫度而異。當(dāng)溫度處于“產(chǎn)雄區(qū)間”時(shí)，Dmrt1表達(dá)水平明顯高于“產(chǎn)雌”的溫度區(qū)間[2]。
2018年，中國科學(xué)家最新的研究進(jìn)一步闡明了這種差異背后的關(guān)鍵——組蛋白去甲基化酶Kdm6b[4]。這種酶能夠幫助“甩掉”原本“粘”在組蛋白一條“尾巴”上的甲基化標(biāo)記，從而促進(jìn)性別決定基因Dmrt1的表達(dá)。這也為TSD機(jī)制提供了更有力的表觀遺傳學(xué)證據(jù)。
有趣的是，現(xiàn)在我們或許能在氣候變暖的“罪狀”中再多加上一條。隨著全球氣溫不斷上升，這類TSD動(dòng)物的性別比例可能逐漸失衡。在極端環(huán)境下，雌性的數(shù)量可能越來越多。探索TSD背后的答案，也是為拯救這些動(dòng)物尋找出路。
參考資料
[1] Charnier, M. (1966), Action of temperature on the sex ratio in the Agama agama (Agamidae, Lacertilia) embryo, C R Seances Soc Biol Fil. 160(3), 620-2;
[2] Georges, A and Holleley, C. E. (2018), How does temperature determine sex?, Science 360, 602-3;
[3] Matson, C. K. et al. (2011), DMRT1 prevents female reprogramming in the postnatal mammalian testis, Nature 476, 101–104;
[4] Ge, C. et al. (2018), The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species, Science 360, 645-8.
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文章頭圖及封面圖片來源：oceanservice.noaa.gov
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