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Neuron:人類大腦的早期發(fā)育
人類嬰兒時(shí)期的大腦是目前已知的能掌握自然語言的系統(tǒng);該系統(tǒng)能開發(fā)出明確的、具有象征性的、且可傳播的知識(shí)體系來表達(dá)外界。隨著無創(chuàng)腦成像技術(shù)的出現(xiàn),我們現(xiàn)在可以接觸到這些早期成就背后獨(dú)特的神經(jīng)機(jī)制。到目前為止,有大量的證據(jù)表明:神經(jīng)和認(rèn)知發(fā)展相關(guān)的研究對了解人類神經(jīng)基礎(chǔ)的真實(shí)面貌、人類與動(dòng)物的根本差異是極為重要的。但我們發(fā)現(xiàn),迄今為止,世界上沒有一個(gè)大型的以大腦發(fā)育作為主題的腦研究項(xiàng)目。
針對這一問題,巴黎薩克雷大學(xué)和哈佛大學(xué)的兩位研究者G.Dehaene-Lambertz.和E.S. Spelke對嬰兒大腦發(fā)育的相關(guān)研究成果進(jìn)行了高度概括。在這篇文章中,作者先簡述了嬰兒在語言和數(shù)字領(lǐng)域的早期認(rèn)知能力;然后回顧了最近的發(fā)現(xiàn),這些發(fā)現(xiàn)強(qiáng)調(diào)了人類嬰兒和成人的神經(jīng)結(jié)構(gòu)間的強(qiáng)連續(xù)性,尤其是早期的大腦半球不對稱和額葉區(qū)域。最后,作者提出,探究早期學(xué)習(xí)的優(yōu)勢和局限性,以及與腦區(qū)成熟階段相關(guān)的腦動(dòng)力學(xué)研究,可以更好的理解人類認(rèn)知成就的來源。
 
正文
在人類身上觀察到的顯著而復(fù)雜的認(rèn)知功能并不是在成年后突然出現(xiàn)的,而是經(jīng)過20多年的發(fā)展形成的。幾個(gè)世紀(jì)以來,人們一直認(rèn)為嬰兒的心靈狀態(tài)是空虛的或困惑的。但認(rèn)知發(fā)展相關(guān)研究一再表明,雖然嬰兒的運(yùn)動(dòng)行為能力有限,但在出生后的前幾個(gè)月中,嬰兒的認(rèn)知能力有大的提升。這種早期的能力反映了嬰兒在學(xué)習(xí)通路上超過其他動(dòng)物。并且,該通路已經(jīng)具備了人類成年人學(xué)習(xí)和認(rèn)知的一些特征。
在一些如語言的領(lǐng)域,嬰兒甚至比成年人學(xué)得更好。在其他一些如數(shù)字認(rèn)知的領(lǐng)域,嬰兒雖然在數(shù)學(xué)知識(shí)的擴(kuò)展發(fā)展過程中要落后于成年人,但他們已經(jīng)開始建立起一條從與其他動(dòng)物共享的核心能力到人類獨(dú)有的抽象知識(shí)的道路。長期以來,這些早期能力背后的神經(jīng)結(jié)構(gòu)一直處于未知狀態(tài);但隨著無創(chuàng)腦成像技術(shù)的發(fā)展,已能夠?qū)雰?、成人和?dòng)物的大腦功能結(jié)構(gòu)差異進(jìn)行比較。
 
嬰兒期的語言
語言是人類認(rèn)知復(fù)雜性的典型例子,在這個(gè)領(lǐng)域可以發(fā)現(xiàn)許多人類嬰兒早期能力。因?yàn)閶雰嚎谡Z發(fā)展緩慢:從能發(fā)聲到無意識(shí)的咿呀學(xué)語,再到大約出生后的第一年結(jié)束才能說出第一句話,到大約兩歲才能說出含有大量詞匯的的話語。所以直到最近,這些嬰兒早期語言能力才被發(fā)現(xiàn)。通過精心設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)表明,嬰兒的接受能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)好于他們的語言輸出能力,并呈現(xiàn)出三個(gè)關(guān)鍵特征。
首先,早在任何有效的語言輸出之前,嬰兒就對他們的母語中用來創(chuàng)造單詞和句子的特定聲音和組合非常敏感。他們在出生時(shí)就能辨認(rèn)出自己母語的韻律,并在出生后的第一年建立起自己母語的語音體系,從對母語元音的敏感開始,逐漸發(fā)展到輔音,再到母語單詞中允許的音素組合。這些發(fā)現(xiàn)說明,嬰兒能熟練和漸進(jìn)的分析不同層次的語言,以此發(fā)現(xiàn)和學(xué)習(xí)熟悉的語音模式。
其次,嬰兒推斷抽象語言結(jié)構(gòu)的能力。嬰兒很快對詞類變得敏感,在6個(gè)月大的時(shí)候就能記憶母語中出現(xiàn)頻率最高的詞,在7個(gè)月大的時(shí)候能使用已記憶的高頻詞來理解語流。到12個(gè)月大時(shí),功能詞和語法后綴在嬰兒中的地位已不同于開放類詞和語素。24個(gè)月大的幼兒在說出完全符合語法的句子之前,會(huì)分析句子的句法結(jié)構(gòu),并在句子不符合語法時(shí)顯示與錯(cuò)誤事件相關(guān)的反應(yīng)。
最后,早期能力對語言習(xí)得至關(guān)重要。在說話之前,嬰兒就開始把單詞和他們所指的事物聯(lián)系起來。大約6個(gè)月,嬰兒開始理解一些表示人的實(shí)詞(媽媽、爸爸”)、物體(瓶子、”)和動(dòng)作動(dòng)詞(擁抱、”)。當(dāng)兩個(gè)物體(例如一只腳和一個(gè)蘋果)的圖像并排顯示在電腦屏幕上時(shí),6個(gè)月大的嬰兒更傾向于看著他們母親說出的物體,如“ X在哪里,看X ” 這樣的句子命名的物體,而不是另一個(gè)物體;在嬰兒一歲左右時(shí),他們能聽懂大約50個(gè)單詞。在實(shí)驗(yàn)室里,嬰兒在4個(gè)月大的時(shí)候就會(huì)把單詞和視覺形狀聯(lián)系起來(如,“bubu”和一個(gè)彎曲的形狀;“kiki”和一個(gè)有棱角的形狀);6個(gè)月大時(shí),他們利用韻律和統(tǒng)計(jì)的線索從一個(gè)句子中提取一個(gè)不常見的單詞,并將其映射到一個(gè)視覺參照物上。更常見的是,語言標(biāo)記促進(jìn)了嬰兒對對象的分類: 3 個(gè)月大的嬰兒看幾個(gè)類別(如:恐龍或魚)后,如果給他們看一個(gè)不屬于熟悉類別的新的恐龍或魚,只要與類別中的每個(gè)熟悉成員有相同標(biāo)簽,那么嬰兒會(huì)更關(guān)注這個(gè)新的恐龍或魚。有趣的是,對于這些年幼的嬰兒來說,語言標(biāo)簽在這項(xiàng)任務(wù)中比語調(diào)變化和順序顛倒的語言表示更加有效。語言標(biāo)記還有助于14個(gè)月大的嬰兒在工作記憶中記憶物體的表征。因此,語言很早就開始培養(yǎng)人類嬰兒對周圍世界信息的處理能力。
在第 2年結(jié)束的時(shí)候,幼兒可以利用單詞和事物之間的關(guān)系來學(xué)習(xí)他們語言的語法。在一個(gè)實(shí)驗(yàn)中,幼兒首先聽來自2 個(gè)列表的 4 個(gè)不熟悉的單詞(erd  、deechush、coomo) 構(gòu)成的 32 個(gè)句子。其中一個(gè)列表由單音節(jié)名詞組成,單詞前總有音節(jié)( ongerd 例如ong  deech );第二組單詞由雙音節(jié)的名詞組成,前面有altush ( ush coomo)。然后,展示了六張不同的動(dòng)物或車輛圖片,每個(gè)類別的單詞都與一個(gè)列表關(guān)聯(lián)(例如,動(dòng)物與雙音節(jié)單詞)。這些幼兒較長時(shí)間看圖片,隨后會(huì)因?yàn)閳D片與單詞列表匹配錯(cuò)誤(如在例子中,車輛圖片與一個(gè)雙音節(jié)詞對應(yīng))而表達(dá)出驚訝的情緒。而對照組的情況則不同,對他們來說,唯一的區(qū)別是,在句子最初出現(xiàn)時(shí),音節(jié)與單音節(jié)或雙音節(jié)單詞之間的聯(lián)系并不一致。因此,一旦嬰兒學(xué)會(huì)了在名詞之前的四個(gè)音節(jié)的應(yīng)用條件,他們就能夠?qū)⑦@兩個(gè)互補(bǔ)的范疇與視覺范疇相匹配。這個(gè)例子說明了嬰兒在不同概念領(lǐng)域的分布分析的通用性和單詞到物體的快速映射能力。相似的機(jī)制可能是名詞與賓語、動(dòng)詞與動(dòng)作的匹配,因?yàn)橘e語和動(dòng)作在概念上是不同的,名詞和動(dòng)詞與表示冠詞和代詞的特定音節(jié)則有互補(bǔ)的聯(lián)系。
 
早期語言學(xué)習(xí)的機(jī)制
所有這些實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)都是在幾分鐘內(nèi)進(jìn)行的,沒有預(yù)先訓(xùn)練。因此,它們揭示了在語言學(xué)習(xí)和認(rèn)知發(fā)展中很容易獲得的能力。這些研究提出了兩種主要的機(jī)制來解釋嬰兒的成功:語音輸入的統(tǒng)計(jì)分析和對抽象模式的敏感性。在這方面的研究中,里程碑式的研究是薩弗蘭(Saffran (1996)的研究,他的研究表明嬰兒有很強(qiáng)的能力去發(fā)現(xiàn)語音的統(tǒng)計(jì)特性,從而發(fā)現(xiàn)其母語的語音庫,將連續(xù)語音流分割成單詞,在音節(jié)之間建立長距離關(guān)系,從而推斷出單詞的語法分類和詞義。
其中一些能力也在動(dòng)物身上得到驗(yàn)證(例如,絹毛猴和老鼠),從而表明了分布分析的普遍性。然而,對人類嬰兒來說,值得注意的是這些分析在不同語言層次上的同時(shí)效率,以及幼兒使用的語言信息的特殊組合。例如,為了構(gòu)建封閉類的詞類別,嬰兒必須注意具有特定聲學(xué)特性(低強(qiáng)度、短持續(xù)時(shí)間、弱重音、特定音素分布)的音節(jié)的共同出現(xiàn),以及它們在韻律域中的重復(fù)位置。兒童還能將視覺對象的統(tǒng)計(jì)結(jié)構(gòu)與特定視覺信息的上下文中嵌入的高頻語音事件的再次獲得聯(lián)系起來。
嬰兒統(tǒng)計(jì)學(xué)習(xí)的優(yōu)勢和局限性揭示了語音輸入是如何在嬰兒大腦中被引導(dǎo)的,因?yàn)橛?jì)算的可能性是由神經(jīng)結(jié)構(gòu)構(gòu)成的。例如,嬰兒只能在有限的韻律域范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)語音流中的單詞,而且只能在統(tǒng)計(jì)結(jié)構(gòu)根據(jù)其他語音線索進(jìn)行加權(quán)時(shí)才能發(fā)現(xiàn)。因此,韻律層次結(jié)構(gòu)的不同層次可能對應(yīng)于不同的神經(jīng)單元。顳上回可能是這種處理層次的基礎(chǔ)。精確描述嬰兒語音統(tǒng)計(jì)分析的特征,以及日益逼真的人類嬰兒功能結(jié)構(gòu)模型,可以為語言習(xí)得模型提供信息。
Marcus等人 (1999) 提出了另一種語言習(xí)得機(jī)制:7個(gè)月大的嬰兒對三音節(jié)的抽象模式非常敏感。在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中,嬰兒在短時(shí)間內(nèi)熟悉了具有相同結(jié)構(gòu)的三音節(jié)單詞后(aab,第一個(gè)音節(jié)的立即重復(fù);或aba,第一個(gè)音節(jié)后的延遲重復(fù)) ,對這兩類詞的辨別超過了所呈現(xiàn)的特定音節(jié)的變化。因?yàn)閶雰簩⑺麄兊膶W(xué)習(xí)推廣到新的音節(jié),這些發(fā)現(xiàn)表明了嬰兒對代數(shù)模式的敏感性。隨后的研究表明,嬰兒的代數(shù)能力最初可能局限于對即時(shí)重復(fù)的檢測,但他們對重復(fù)的敏感性可以應(yīng)用于抽象表征。特別是,7個(gè)月大的嬰兒可以學(xué)習(xí)重復(fù)結(jié)構(gòu)的層次結(jié)構(gòu)。在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中,嬰兒首先聽三個(gè)三音節(jié)單詞組成的句子,每個(gè)單詞都是abaabb。這些詞被組織成一個(gè)ABB結(jié)構(gòu)的句子,如aba、abb、abb;這樣句子末尾兩個(gè)不同的詞有相同的重復(fù)結(jié)構(gòu)。隨后,當(dāng)嬰兒們看到的句子中,單詞被組織成AAB結(jié)構(gòu)(abb、abb、aba)時(shí),他們發(fā)現(xiàn)重復(fù)結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)了二階變化,當(dāng)說出新類型句子時(shí),他們看說話人的時(shí)間更長了。雖然他們只在重復(fù)詞語中包含相鄰的重復(fù)時(shí)才檢測到二階的規(guī)律性(abb、aba、aba句式中失敗了),但這項(xiàng)研究表明,嬰兒在出生的第一年就可以理解嵌入結(jié)構(gòu)。這再一次體現(xiàn),語言似乎具有特殊的地位。因?yàn)?/span>5個(gè)月大的嬰兒無法在非語言材料中檢測到代數(shù)模式(例如,聲調(diào)和視覺圖形),除非該材料之前有相同結(jié)構(gòu)的單詞。
檢測與使用類別標(biāo)簽相關(guān)的代數(shù)模式的能力表明,人類嬰兒可能能夠獲得符號(hào)表征和遞歸規(guī)則。成年人通常使用符號(hào)系統(tǒng)(例如,語言、數(shù)字、編碼、代數(shù)公式)來表示外部世界的各個(gè)方面,我們可以輕松靈活地將符號(hào)映射到對象,反之亦然。我們的象征性思維可能依賴于人類神經(jīng)結(jié)構(gòu)中物種特有方面,尤其是聯(lián)合皮層區(qū)域的擴(kuò)大和新的長距離纖維束的發(fā)展,如弧形束。與額葉之間更有效的連接和更長的記憶緩沖可能導(dǎo)致更抽象的結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn),使人類能夠用一個(gè)符號(hào)系統(tǒng)來代表外部世界。這種可能性為人類大腦和認(rèn)知發(fā)展的研究提出了問題。什么時(shí)候這種體系結(jié)構(gòu)的成熟足以支持嬰兒的符號(hào)表征?嬰兒在多大的時(shí)候能自然而有效地使用符號(hào)來獲得抽象概念?
在回答嬰兒的大腦是否支持以及如何支持這些符號(hào)功能之前,先看看人類嬰兒表現(xiàn)出的另一種天賦:數(shù)字認(rèn)知。這種天賦與更大年齡階段的語言和符號(hào)有著密切的聯(lián)系。
 
數(shù)字認(rèn)知
自然數(shù)概念系統(tǒng)是人類獨(dú)有的,在人類文化中可能是普遍存在的;但在對不同文化中的兒童進(jìn)行測試的研究中,發(fā)現(xiàn)直到童年中期(4-10歲)它才被表達(dá)出來。然而,這個(gè)系統(tǒng)的根源可以在新生的人類嬰兒和不同物種的動(dòng)物中找到。嬰兒和動(dòng)物都抽象地表示數(shù)字,盡管不精確。例如,給新生兒看一組412個(gè)不同的音節(jié)的序列(ba-ba-ba-ba、ti-ti-ti-ti),他們在412形式的視覺數(shù)組之間表現(xiàn)出可靠的視覺偏好:就像成年人傾向于看我們聽到的事件, 新生嬰兒會(huì)更長時(shí)間地注視與聽覺序列在數(shù)量上對應(yīng)的視覺數(shù)組。因?yàn)檫@些視覺和聽覺序列在模態(tài)、格式和許多低級(jí)感知變量上是不同的,所以這種視覺偏好為嬰兒對抽象數(shù)字的敏感性提供了證據(jù)。
雖然數(shù)字表征的準(zhǔn)確性和穩(wěn)健性隨著年齡的增長而提高,但在人類嬰兒中發(fā)現(xiàn)的數(shù)字表征在所有年齡階段都具有相同的五種屬性。
首先,它們是近似的并且比例有限:只有當(dāng)數(shù)值矩陣的差異在32之間時(shí),新生兒的數(shù)值敏感性才明顯;隨著嬰兒期及以后的發(fā)展,臨界比率逐漸降低。
其次,支持近似加減運(yùn)算、數(shù)值排列、比較運(yùn)算、比例推理。
第三,這些表示法與空間量的表示法相聯(lián)系,特別是長度,其形式可以支持?jǐn)?shù)軸的普遍發(fā)現(xiàn)和使用。例如,新生嬰兒傾向于將數(shù)組中對象數(shù)量的增加與相應(yīng)行的長度的增加聯(lián)系起來。
第四,近似數(shù)表示形式形成緩慢,并隨著發(fā)展而加速。
第五,當(dāng)嬰兒看到一組物體時(shí),近似數(shù)字的表象與該物體中個(gè)別成員的表象搶奪注意力;當(dāng)展示少量的物體時(shí),個(gè)體的表象通常會(huì)獲得注意力,盡管他們并不總是這樣做。
所有這些特征都在年齡較大的兒童和成年人以及非人靈長類動(dòng)物、嚙齒動(dòng)物、鳥類和魚類身上發(fā)現(xiàn)過。因此,在整個(gè)人類發(fā)展過程中,近似數(shù)字的表達(dá)是存在的,而且是起作用的,它們依賴于一種機(jī)制,這種機(jī)制的進(jìn)化可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于我們?nèi)祟愇锓N的出現(xiàn)。
從第3 或第4 年開始,孩子們開始學(xué)習(xí)數(shù)詞。盡管進(jìn)行了深入的研究,數(shù)字詞的學(xué)習(xí)過程仍未被很好地理解;但很明顯,這一過程涉及了在嬰兒期出現(xiàn)的近似數(shù)字表示系統(tǒng)。雖然成年人用數(shù)字詞來指定確切的基數(shù)值,但兒童的第一個(gè)數(shù)字詞可以引出近似數(shù)字意義的表示。此外,六個(gè)月大的嬰兒在非象征性數(shù)字辨別測試中的表現(xiàn)可以預(yù)測他們在三歲時(shí)對數(shù)字的掌握程度。無論成人還是兒童,如果他們首先被要求對非符號(hào)數(shù)列進(jìn)行運(yùn)算的任務(wù)啟動(dòng),他們就能更快地、更準(zhǔn)確地解決符號(hào)數(shù)學(xué)問題。這些發(fā)現(xiàn)有力地表明,人類獨(dú)特的數(shù)學(xué)天賦是建立在漫長的系統(tǒng)發(fā)育和個(gè)體發(fā)育歷史的系統(tǒng)之上的。
在四五歲的時(shí)候,大多數(shù)工業(yè)化國家的孩子已經(jīng)掌握了數(shù)數(shù)的技巧和數(shù)字單詞的確切含義。大約在這個(gè)年紀(jì),孩子們形成了精確的數(shù)值平等的概念;他們可以在沒有任何數(shù)字的情況下使用:當(dāng)數(shù)組中有5個(gè)或6個(gè)對象時(shí),這些孩子能作出如下判斷:如果添加或刪除一個(gè)對象,數(shù)組在數(shù)量上會(huì)發(fā)生變化;但在添加一個(gè)對象的同時(shí)刪除另一個(gè)對象,數(shù)組的數(shù)量不會(huì)改變。相反,年齡較小的孩子能進(jìn)行如下判斷:刪除相同的單個(gè)元素并將其返回到數(shù)組中,則這個(gè)數(shù)組的大小不會(huì)改變;但他們無法判斷,如果刪除一個(gè)元素并添加另一個(gè)不同的元素,則該數(shù)組的大小保持不變。這種對比證明了兒童數(shù)字概念的質(zhì)變,一些研究者認(rèn)為這種質(zhì)變標(biāo)志著自然數(shù)系統(tǒng)的出現(xiàn)。
精確數(shù)字平等的抽象概念與兒童對精確數(shù)字詞匯的發(fā)展密切相關(guān),這表明對人類獨(dú)有的自然數(shù)概念系統(tǒng)的掌握在某種程度上與人類對自然語言的獨(dú)特掌握有關(guān)。為了支持這一觀點(diǎn),在世界上的每一種文化中都發(fā)現(xiàn)了自然數(shù)系統(tǒng),包括在一些限制數(shù)字詞匯的文化中。此外,盡管生活在聽力環(huán)境中卻很少接觸傳統(tǒng)語言的失聰人群接觸過以金錢和測量設(shè)備形式出現(xiàn)的阿拉伯符號(hào),但他們?nèi)狈ψ匀粩?shù)系統(tǒng)的關(guān)鍵方面。但是,截止目前為止,這些研究沒有揭示出語言在自然數(shù)概念的出現(xiàn)過程中所起的作用,也沒有揭示這些概念的發(fā)展過程。
嬰兒在不同領(lǐng)域獲得知識(shí)的能力非常突出。從出生開始,他們就學(xué)習(xí)物體及其機(jī)械相互作用、生物運(yùn)動(dòng)、人及其行動(dòng)和目標(biāo),以及抽象的實(shí)體,包括數(shù)字、幾何形式和關(guān)系、概率、交流和精神狀態(tài)。在所有這些領(lǐng)域,知識(shí)的發(fā)展從嬰兒期早期就開始了,并在此后以一種集中于人類特有的明確的、象征性的、可傳達(dá)給他人的知識(shí)體系有規(guī)律的模式展開。
 
嬰兒神經(jīng)結(jié)構(gòu)研究的前景
綜上所述,人類嬰兒能夠處理不同的語音水平,并自然地將單詞與概念聯(lián)系起來。他們還能夠形成一些在學(xué)齡前發(fā)展成人類特有的抽象知識(shí)系統(tǒng)的概念。最后,嬰兒的語言和知識(shí)系統(tǒng)是同步發(fā)展的,在許多情況下,它們是緊密交織在一起的。是什么讓人類走上了這條發(fā)展之路呢?
雖然行為研究為嬰兒早期能力帶來了重要的發(fā)現(xiàn),但對于為什么只有人類才發(fā)展出表達(dá)抽象概念的系統(tǒng)這一問題提供的答案是有限的。幾乎所有在人類幼兒身上所描述的能力都曾在動(dòng)物身上出現(xiàn)過,這引發(fā)了關(guān)于人類獨(dú)特成就來源的持久爭議。這些爭論忽略了:人類嬰兒的大腦是唯一已知的能夠有效地掌握一門自然語言,并在任何正式指令之前,在短短四五年的生命中發(fā)展出像自然數(shù)這樣的知識(shí)體系的生物基礎(chǔ)。仔細(xì)研究人類嬰兒認(rèn)知成就的神經(jīng)基礎(chǔ),有望揭示支持這些能力和發(fā)展的特定神經(jīng)結(jié)構(gòu),為這個(gè)老問題提供新的解決方案。
我們剛剛開始這項(xiàng)研究獲得的信息也很有限,因?yàn)楹茈y把嬰兒想象成從事認(rèn)知任務(wù)的人。造成這些困難的部分原因是年輕受試者的依從性低,涉及對嬰兒進(jìn)行大量訓(xùn)練的研究是不切實(shí)際的,并且無法對嬰兒進(jìn)行口頭指示。進(jìn)一步的困難來自于嬰兒大腦的體積小和不成熟,這影響了MRI圖像和腦電活動(dòng)的特征。今天,我們能夠通過腦磁圖和功能磁共振成像技術(shù)獲得大腦的結(jié)構(gòu)像和功能像,從而對處于認(rèn)知最初階段的早產(chǎn)兒甚至活體胎兒進(jìn)行探究。在功能性腦成像研究提供描述性觀點(diǎn)之前,先快速描述妊娠最后幾周中人類大腦的結(jié)構(gòu)性發(fā)育,以便首次了解嬰兒認(rèn)知能力背后的可用神經(jīng)資源。
 
人類大腦發(fā)展簡史
正常妊娠期是經(jīng)后282(±13),即孕周(wGA40周。但是早產(chǎn)嬰兒可能只有28個(gè)孕周,甚至23個(gè)孕周;他們將面臨神經(jīng)和認(rèn)知損傷的風(fēng)險(xiǎn)增加。在妊娠的最后三個(gè)月,典型人類大腦的復(fù)雜皮質(zhì)褶皺 (1A) 與神經(jīng)元的最終遷移平行發(fā)展。在32 孕周后,皮層的六層分層變得完全可見,所有神經(jīng)元在足月時(shí)就位。與其他靈長類動(dòng)物一樣,人類的產(chǎn)前發(fā)育的特征是亞板神經(jīng)元區(qū)域的擴(kuò)張,遷移的神經(jīng)元和等待傳入的纖維在此建立起無數(shù)短暫的連接。第一個(gè)突觸出現(xiàn)在23-26 孕周的皮層板周圍;在28-32 (孕周)wGA時(shí),大量的傳入神經(jīng)纖維從亞板到皮層板大規(guī)模移位。在這段時(shí)間里,我們觀察到一種對皮層組織至關(guān)重要的瞬態(tài)電路:丘腦傳入神經(jīng)將留在亞板上的先產(chǎn)生的神經(jīng)元和皮層板上的目標(biāo)錐體細(xì)胞連接起來,以放大輸入信號(hào)。中間神經(jīng)元在它們控制錐體細(xì)胞之后到達(dá)相應(yīng)位置。小清蛋白抑制性中間神經(jīng)元是學(xué)習(xí)所必需的,在26(孕周)wGA前還未分化,并且在至少10個(gè)月的后期才由內(nèi)到外緩慢發(fā)育
在妊娠的最后三個(gè)月,除了從妊娠的第二個(gè)月三個(gè)月開始發(fā)展的長程連接途徑外,還快速出現(xiàn)了短程連接,并在29-34孕周期間通過彌散張量成像( DTI )/彌散譜成像( DSI )被清楚識(shí)別了。在靈長類動(dòng)物中,主要來源于上顆粒層的前饋的皮質(zhì)-皮質(zhì)連接在出生前就開始發(fā)育,其特異性已經(jīng)很明顯,因此在出生后軸突分支已經(jīng)基本形成。相比之下,來自下顆粒層的反饋連接則相對缺乏特異性,長期的重構(gòu)階段通過大量消除軸突分支來改善連接模式。通過測量來自上皮層和下皮層的連接比例,可以將大腦區(qū)域劃分成一個(gè)處理層次。盡管反饋連接在長期階段內(nèi)發(fā)育改變,但與貓和嚙齒類動(dòng)物相比,靈長類動(dòng)物的這種層次結(jié)構(gòu)在產(chǎn)前就已明確。
分娩后(1),大腦體積在出生后的前兩年的增長速度持續(xù)加快 (在前6 個(gè)月每周大約0.4 cm的顱徑);在出生后的前三個(gè)月中,在整個(gè)大腦中觀察到與強(qiáng)烈的代謝變化相關(guān)的突觸形成和軸突生長。突觸形成擴(kuò)大了皮質(zhì)柱,纖維髓鞘形成擴(kuò)大了白質(zhì)。隨后,在人類中以較慢的速度持續(xù)20多年,這種變化在區(qū)域和系統(tǒng)之間有很大的異質(zhì)性。例如,初級(jí)視覺皮層在生命的前三個(gè)月與光輻射的髓鞘化同時(shí)迅速成熟(4A),而初級(jí)聽覺皮層和聲輻射(acoustic radiations)的成熟則延伸到生命的前三年。額葉區(qū)域和皮質(zhì)-皮質(zhì)連接在青春期之前持續(xù)發(fā)育成熟,但所有相關(guān)區(qū)域在出生后第一年均已觀察到髓鞘形成(1C)。
這些證據(jù)說明,大腦成熟不是一個(gè)線性過程,不同區(qū)域成熟模式的實(shí)現(xiàn)速率不同。將成熟限制在突觸形成和髓鞘形成顯然過于簡單,因?yàn)樗雎粤松窠?jīng)元分化、神經(jīng)遞質(zhì)調(diào)節(jié)和神經(jīng)膠質(zhì)的作用。

圖1所示人類大腦發(fā)育的圖像

(A)皮質(zhì)折疊。主要發(fā)生在妊娠的最后三個(gè)月(皮質(zhì)內(nèi)表面由MR圖像獲得)。

(B)灰質(zhì)成熟。將歸一化的T2加權(quán)信號(hào)投影到顱內(nèi)表面的三維重構(gòu)中。主要腦區(qū)(中央溝、顳回和枕極)是最成熟的區(qū)域(黃色)。值得注意的是,在生命的最初幾個(gè)月里,額下區(qū)域相對比顳中區(qū)域更成熟。

(C)白質(zhì)成熟。在死后的大腦中,髓磷脂染色顯示了在妊娠早期前(三個(gè)月)脊髓束的形成過程(上圖)。左下:不同年齡段的軸向擴(kuò)散張量圖像(DTI)。彌散張量成像提供了幾個(gè)對髓鞘形成敏感的參數(shù)。髓鞘形成降低了彌散性,特別是橫向彌散性(在圖像中,白質(zhì)變得更暗和更藍(lán)),并增加了部分各向異性(FA;白質(zhì)變白)。主張量特征向量的方向用顏色表示(紅色,右-左;綠色,前-后;藍(lán)色,下-上)。右圖:一個(gè)6周大的嬰兒和一個(gè)成年人的長期聯(lián)合束的圖示顯示了相似的結(jié)構(gòu)。

正在發(fā)育的大腦的功能結(jié)構(gòu)
成熟的認(rèn)知依賴于一套專門的模塊,這些模塊大量地并行和層次化,以越來越復(fù)雜和抽象的表現(xiàn)形式逐步地整合并細(xì)化環(huán)境特征,這種模式從初級(jí)皮質(zhì)內(nèi)的低級(jí)別的處理器到聯(lián)合皮層內(nèi)的不同模式處理器都有所體現(xiàn)。在額葉、頂葉和扣帶回之間的第二個(gè)長程連接系統(tǒng)形成了一個(gè)更高層次的空間或全局神經(jīng)元工作空間,將這些模塊連接起來,并在幾秒鐘內(nèi)保持對它們提供的信息的訪問。
關(guān)于人類大腦成熟的普遍觀點(diǎn)強(qiáng)調(diào),初級(jí)區(qū)域的髓鞘形成和突觸形成的速度相對于高級(jí)區(qū)域更快。這種觀點(diǎn)支持自下而上的認(rèn)知發(fā)展觀點(diǎn),即單純的感覺和反射性使得嬰兒逐漸獲得越來越多的抽象思維。與此形成對比的是,過去十年的研究使用不同年齡的健康嬰兒的大腦功能成像技術(shù),揭示了一個(gè)更復(fù)雜的神經(jīng)發(fā)育模式。這項(xiàng)研究挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)教條的幾個(gè)方面,為人類學(xué)習(xí)和認(rèn)知發(fā)展提供了新的視角。
作者概述了三組研究發(fā)現(xiàn),提供了以下證據(jù):
(1)復(fù)雜的功能性組織是在妊娠的最后3個(gè)月開始形成的;
(2)額葉區(qū)域的活動(dòng)有助于嬰兒的認(rèn)知加工;
(3)左右半球不對稱現(xiàn)象在人類大腦發(fā)育過程中出現(xiàn)的較早、較顯著。
 
早期的功能性組織
在妊娠早期6個(gè)月時(shí),腦電圖(EEG)記錄了嬰兒腦中高低電壓交替出現(xiàn)的活動(dòng)狀況,這稱為“跡交替”(‘‘trace alternant ’’)。從35孕周開 始,隨著腦功能回路的建立和丘腦對皮層的影響,腦電圖變得更加連續(xù)和左右同步。血氧水平依賴 (BOLD)響應(yīng)的緩慢振蕩已經(jīng)可以劃分出不同的區(qū)域,并且在26-43孕周之間的嬰兒中已經(jīng)分離出一組與成人相似的功能網(wǎng)絡(luò)。這些靜息態(tài)網(wǎng)絡(luò)并不局限于主要腦區(qū),而是包括默認(rèn)網(wǎng)絡(luò)和執(zhí)行控制網(wǎng)絡(luò)。這兩個(gè)網(wǎng)絡(luò),雖然一開始是分散的,但到目前為止已經(jīng)是成人腦網(wǎng)絡(luò)了。值得注意的是,當(dāng)腦電圖左右同步度很差時(shí),這些網(wǎng)絡(luò)中有許多是由強(qiáng)烈的半球間相關(guān)性組成的。未來的研究應(yīng)該探索在這個(gè)年齡的BOLD 響應(yīng)和神經(jīng)活動(dòng)之間的關(guān)系。無論如何,這些研究證實(shí),人類成年功能性血流動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)在妊娠最后三個(gè)月就已有其根源。這些網(wǎng)絡(luò)中的自發(fā)活動(dòng)可以利用這個(gè)功能架構(gòu)進(jìn)行早期學(xué)習(xí)。此外,嬰兒在妊娠末期和出生后第一年的大部分時(shí)間( 40%-60% 的睡眠時(shí)間)都處于活躍的睡眠狀態(tài),這可能會(huì)被用來探索這種功能性架構(gòu)所提供的可能性。
對嬰兒大腦進(jìn)行刺激反應(yīng)的跟蹤研究揭示了信息在特定路徑上的早期通路。不匹配/啟動(dòng)范式是研究這一體系結(jié)構(gòu)的強(qiáng)大工具;在這種范式中,一個(gè)新的刺激是在一系列重復(fù)刺激之后引入的。通過操作哪些特性被重復(fù)或更改,從而檢測受試者在何時(shí)何地注意到這種更改,這種方法可以針對不同級(jí)別的表示。使用這種帶有事件相關(guān)電位(ERPs) 的范式,研究表明,嬰兒和成人一樣可以獨(dú)立于無關(guān)的聲學(xué)特征來計(jì)算語音表征。
獨(dú)特的功能反應(yīng)從早期就可以觀察到(2)。妊娠30周的早產(chǎn)兒對輔音變化(/ba/ vs /ga/)有反應(yīng),使用近紅外光譜(NIRS)可以記錄到在大腦兩側(cè)的顳上回和額下回的大量區(qū)域有明顯反應(yīng)。聲音變化(男性到女性)的反應(yīng)僅限于右下額葉區(qū)域。這些結(jié)果在腦電圖中得到了證實(shí):語音變化引起的不匹配反應(yīng)比音素變化引起的失配反應(yīng)更弱,也更不成熟。因此,從第一次接觸外部世界開始,外部刺激的不同特征就通過不同的網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行處理。這種通道依賴于腦區(qū)的局部計(jì)算特性以及它們與感覺系統(tǒng)和上部區(qū)域的連接,研究者需要更好地理解這些特性。人類聽覺聯(lián)想腦區(qū)中有利于時(shí)間特征的聽覺處理的特殊形態(tài)可能在30個(gè)wGA(孕周)中就已經(jīng)被指定。

圖2早產(chǎn)兒大腦組織

注:上圖中中間的部分是近紅外研究的結(jié)果腦地形圖,ch12和ch5是指近紅外的通道所在的位置,上面是音素變化的激活狀況,下面是聲音變化的激活狀況,左邊的圖是左側(cè)額下回的激活變化,右圖是右側(cè)額下回的激活變化。這個(gè)實(shí)驗(yàn)中,音節(jié)以20秒為一組(即一個(gè)block),block之間為40秒的間隔呈現(xiàn)。在標(biāo)準(zhǔn)組(ST)中,重復(fù)相同的音節(jié),在偏離組(D)中,音節(jié)發(fā)生三次變化(DP組是音素變化:ba到ga;DV塊中的聲音是從男性到女性的聲音變化)。左側(cè)額下回區(qū)域只對音素的變化作出反應(yīng),而右側(cè)區(qū)域?qū)@兩種變化都有反應(yīng)。響應(yīng)穩(wěn)定在年齡范圍(28-32孕周),可以看到在相似的響應(yīng)最年輕(平均年齡:29 孕周)和最大的嬰兒(平均年齡:31 孕周,)。

額葉區(qū)域在嬰兒認(rèn)知中的參與
那些認(rèn)為隨著大腦的成熟,大腦從低級(jí)到高級(jí)區(qū)域的發(fā)展是漸進(jìn)的組織化和專門化的研究者,經(jīng)常指出額葉區(qū)域的發(fā)展是長期的,而額葉區(qū)域通常被認(rèn)為是不成熟的,對嬰兒來說沒有功能。腦功能成像最重要的結(jié)果之一就是證明了這種觀點(diǎn)是錯(cuò)誤的。關(guān)于髓鞘形成,尸檢數(shù)據(jù)早就顯示,在顳極之前,額極已形成髓鞘。Leroy等利用MRI T2加權(quán)像(T2w) 信號(hào)作為成熟指標(biāo),最近報(bào)道了額下區(qū)比顳上溝邊緣區(qū)域更成熟,與顳面一樣成熟(1B)。靜息態(tài)網(wǎng)絡(luò)包括了從胎兒時(shí)期開始的額葉組成部分,使用刺激的研究也報(bào)告了額葉的強(qiáng)烈激活,甚至在早產(chǎn)兒中也是如此。
此外,不是整個(gè)額葉都有反應(yīng),而是根據(jù)任務(wù)涉及到不同腦區(qū) (3):如,在前額葉正中和眶額額葉中可以觀察到對母親聲音和一個(gè)未知的女性聲音的不同反應(yīng),類似于成人對熟悉或不熟悉的刺激激活。母語韻律輪廓的長期記憶伴隨著背外側(cè)前額葉腦區(qū)相對于頂葉下腦區(qū)的激活,而頂葉下腦區(qū)是成年人語音存儲(chǔ)的位置。而當(dāng)工作記憶被激發(fā)時(shí),顯著的反應(yīng)是在額下腦區(qū)中觀察到的。因此,這個(gè)巨大的腦葉被分成不同的功能區(qū)域,在嬰兒的認(rèn)知中扮演不同的角色。
額葉區(qū)域的早期參與可能是解釋人類學(xué)習(xí)的關(guān)鍵。正如Tenenbaum等人提出的,如果學(xué)習(xí)者具有多個(gè)嵌入的假設(shè)空間,層次預(yù)測模型可以同時(shí)在不同的層次上學(xué)習(xí)。這樣的模型在從稀疏數(shù)據(jù)中學(xué)習(xí)抽象時(shí)特別快,在更高層次上的學(xué)習(xí)曲線更快。這是因?yàn)樗鼈冊谳^低層次上匯集了來自多個(gè)子系統(tǒng)的證據(jù)。這些知識(shí)緊接著限制了較低級(jí)別的過程。但是,一個(gè)重要且懸而未決的問題是,分層的、平行的、多層次的學(xué)習(xí)是否在嬰兒期就已經(jīng)開始了?
盡管目前對嬰兒大腦成像的研究發(fā)現(xiàn)中描述了額葉的激活,但這些激活可能只發(fā)生在處理層次的頂端。然而,這個(gè)觀點(diǎn)與在靈長類動(dòng)物出生前觀察到的先天結(jié)構(gòu)層次是一致的,而Emberson等人發(fā)表的一項(xiàng)研究表明,對刺激的預(yù)期會(huì)產(chǎn)生自上而下的激活,向下延伸至57個(gè)月大的嬰兒的感覺皮質(zhì)。在這項(xiàng)研究中,嬰兒習(xí)慣視聽刺激對的刺激,試驗(yàn)中隨機(jī)小概率的省略聲音后的視覺刺激。在這些特殊情況中,近紅外光譜成像記錄了枕部的激活,這與有視覺刺激時(shí)記錄的激活類似;而在沒有接收任何視聽對,只接收視覺或聽覺刺激的對照組中沒有觀察到這種激活。在本研究中,額葉區(qū)域沒有被監(jiān)測到,但這項(xiàng)研究提供了一個(gè)初步的測試,在嬰兒階段,層次模型的有效性和自頂向下的調(diào)制在早期學(xué)習(xí)中的作用。

圖3 2- 3個(gè)月大的嬰兒額葉的激活取決于不同的任務(wù)。

(A)當(dāng)嬰兒醒著而不是睡著時(shí),他們的右腦背外側(cè)前額葉區(qū)域會(huì)被記錄到一個(gè)更強(qiáng)的激活。

(B)聽短句激活了顳上區(qū)和額下區(qū)。當(dāng)相同的句子(圖上的藍(lán)色矩形)重復(fù)14次時(shí),Broca's area 活動(dòng)增加,表明這是一種有效的短時(shí)記憶。

(C)功能磁共振成像對嬰兒自己母親的聲音(圖中的綠線)或另一位母親的聲音(藍(lán)線)的反應(yīng)。前額正中區(qū)和眶額區(qū)在聲音上有顯著差異,與成年人對熟悉/不熟悉刺激的反應(yīng)一致。

最后一個(gè)感興趣的問題是:在多大年齡的人有可能有意識(shí)地接觸刺激,以及接觸刺激有哪些好處。這個(gè)問題的一個(gè)可行的實(shí)驗(yàn)方法是:定義成人意識(shí)通路下神經(jīng)反應(yīng)的功能特性,然后測試嬰兒是否具有相同的功能特性。在使用事件相關(guān)電位的成年人中,一些實(shí)驗(yàn)范例已經(jīng)將P300的激發(fā)與有意識(shí)注意到刺激的口頭報(bào)告聯(lián)系起來。相比之下,早期的一些因素,如聽覺Odd ball范式中的失配負(fù)波,在睡眠中甚至在某些昏迷狀態(tài)中仍被記錄下來。因此,在成人中產(chǎn)生P300的實(shí)驗(yàn)條件可以用來測試嬰兒的神經(jīng)反應(yīng),而P300的功能等價(jià)物可以作為評(píng)估嬰兒意識(shí)的符號(hào)標(biāo)志。使用這種方法,一個(gè)有層次的神經(jīng)反應(yīng)已經(jīng)可以在生命的最初幾個(gè)月被證明,但是具有明顯的延遲反應(yīng),大約延遲1秒。這些遲來的慢波可能與成年人的P300相對應(yīng)。例如,Kouider 等人記錄了嬰兒在觀察高于或低于其視覺閾值的面孔時(shí)的事件相關(guān)電位(ERP),報(bào)告了兩種類型的反應(yīng)(4B)。首先,嬰兒面部典型的ERP反應(yīng)P400,其振幅和持續(xù)時(shí)間隨面部呈現(xiàn)時(shí)間呈線性增加。第二,只觀察到閾上面部表現(xiàn)的遲發(fā)性慢波,表現(xiàn)出一種全有或全無的效應(yīng),這類似于成年人感知到掩蔽刺激時(shí)P300振幅的非線性增加。該反應(yīng)表現(xiàn)較弱,在5個(gè)月時(shí)開始約為900 ms,但在第一年末為750 ms時(shí)更為持久和明顯。這些發(fā)現(xiàn)表明,意識(shí)通路的大腦基礎(chǔ)在生命的第一年就已經(jīng)有了一個(gè)清晰的額葉組成部分。可以推測,這種有意識(shí)的通路對嬰兒的作用和對成人的是一樣的,只是速度比成人慢很多。

4 年齡對事件相關(guān)電位延遲的影響

大腦結(jié)構(gòu)的新維度:左右半球不對稱
人類成熟大腦的一個(gè)重要特征是其結(jié)構(gòu)和功能組織的不對稱。其語言主要依賴于左半球,社會(huì)認(rèn)知主要依賴于右半球。在胎兒和嬰兒時(shí)期,結(jié)構(gòu)不對稱是沿著兩個(gè)維度觀察的,即解剖學(xué)層面和成熟進(jìn)程層面:將扭曲上顳區(qū)的推動(dòng)右半球在左半球上方和前部的Yakovlean torque 是在胎兒大腦中被觀察到的(圖5)。即人類大腦右半部分相對于左側(cè)略微向前彎曲,而左側(cè)相對于右側(cè)略微向后彎曲的傾向。
由于白質(zhì)纖維束的結(jié)構(gòu)改變了水分子的運(yùn)動(dòng),彌散張量成像序列可用于研究大腦纖維束(1C)。維持不對稱人體功能的兩個(gè)主要纖維束,即皮質(zhì)脊髓束(偏手性)和弓狀脊髓束(語言),在成人和在嬰兒的前3 個(gè)月研究中,左側(cè)具有更高的各向異性 (5C)。因?yàn)檫@個(gè)年齡段的嬰兒的運(yùn)動(dòng)和語言能力非常差,這些發(fā)現(xiàn)表明這些不對稱是先天存在的,并不是由功能發(fā)展引起的。
大腦半球不對稱的第二個(gè)維度與發(fā)育腦區(qū)進(jìn)程有關(guān):相較于左半球,腦溝通常早1-2周出現(xiàn)在右半球。 這種結(jié)構(gòu)特征結(jié)合右半球休息時(shí)大腦血流更大和刺激時(shí)右半球血流動(dòng)力學(xué)反應(yīng)更大,被解釋為右半球發(fā)育的一個(gè)進(jìn)步。T2加權(quán)MRI信號(hào)對體素中的游離水敏感。T2像在生命的第一年變暗,因?yàn)樗枨市纬珊屯挥|形成導(dǎo)致膜的增殖減少了灰質(zhì)體素中游離水的比例。Leroyet等人通過這個(gè)特性可以在體素層面量化成熟的灰質(zhì),結(jié)果表明:在出生后的第一個(gè)月,右側(cè)顳上回比左側(cè)顳上回成熟得更快(5B),但額下回呈現(xiàn)相反的趨勢(左額先于右額)。
在白質(zhì)中,髓鞘化使軸突增厚,從而限制水分子對纖維追隨,導(dǎo)致橫向擴(kuò)散率降低,最終增加了用彌散張量成像MRI序列測量的兩個(gè)參數(shù)的分?jǐn)?shù)各向異性。一旦這些指標(biāo)被成人的值標(biāo)準(zhǔn)化,就有可能在發(fā)育過程中比較左右器官的發(fā)育速度。除了上一段所強(qiáng)調(diào)的結(jié)構(gòu)差異外,左弓狀束比右弓狀束成熟得更快(5C)。此外,Leroy等人發(fā)現(xiàn)弧形束的成熟與額下回和顳上溝后部的44區(qū)成熟相關(guān)。因?yàn)檫@三個(gè)結(jié)構(gòu)是成人語音循環(huán)的關(guān)鍵通路,這些發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充了fMRI的發(fā)現(xiàn),即嬰兒3個(gè)月大時(shí)的功能性語言工作記憶。因此,人類嬰兒受益于幾秒鐘的記憶緩沖來處理語音和其他環(huán)境事件。
這些大腦半球差異是否有對應(yīng)的功能(5D)?處理言語或類似言語刺激的顳平面的左側(cè)優(yōu)勢從出生開始就存在,而右顳區(qū)對光譜維度更敏感。左后顳區(qū)對快速時(shí)間轉(zhuǎn)變的這種特殊敏感性在妊娠6個(gè)月時(shí)就已經(jīng)被觀察到,這表明大腦半球功能偏差受到了強(qiáng)烈的遺傳影響。基因轉(zhuǎn)錄分析表明,在19 wAG(孕周)之前,外側(cè)裂周區(qū)的基因表達(dá)存在短暫的不對稱。在成年人中,神經(jīng)元表達(dá)的基因也不對稱,尤其是在顳上區(qū)。恒河猴的基因表達(dá)的腦區(qū)模式是在出生時(shí)建立的,因此人類身上可能也是如此。

5 早期的不對稱

(A)人類大腦典型的宏觀結(jié)構(gòu)不對稱,特別是較大的左側(cè)顳面和較深的右側(cè)顳溝(稱為STAP),在胎兒時(shí)期就開始觀察到。STAP在人類的任何年齡都可以觀察到,但在黑猩猩中幾乎看不到(右欄)。

(B)由于Yakovlean torque將右半球推到左半球的上方和前方(藍(lán)色箭頭),因此右側(cè)大腦外側(cè)和右側(cè)顳上溝的背側(cè)和前部比左側(cè)對側(cè)部分多(藍(lán)色箭頭)。這一特征可以從兩個(gè)嬰兒大腦的軸向圖上看到。在生命的前3個(gè)月,右半球的成熟通常比左半球快,這可以從顳上溝和相同結(jié)構(gòu)的成熟平均指數(shù)()中看出。這些測量是基于歸一化的T2加權(quán)像的信號(hào),它隨著自由水的減少而變暗。STS,(顳上溝).

(C)各向異性分?jǐn)?shù)(FA)隨纖維束的髓鞘化/致密程度的增加而增加。在妊娠早期,皮質(zhì)-脊髓束的左下部分和弓狀束的頂葉部分相對于右側(cè)較高。.

(D)語音講話激活的左顳平面高于右顳平面,而音樂激活的是對稱的。用近紅外光譜(NIRS)測量的一組物體的數(shù)量變化只在6個(gè)月大的嬰兒的右頂葉區(qū)域觀察到。

其他的功能不對稱也被描述了,特別是在數(shù)值認(rèn)知方面。頂葉內(nèi)溝是在成人操作數(shù)量概念時(shí)觀察到的主要激活區(qū)域,該區(qū)域的損傷損害了成人和缺氧損傷的早產(chǎn)兒的數(shù)字能力。有趣的是,當(dāng)使用非象征性刺激和涉及數(shù)量操作時(shí),成年人的頂葉反應(yīng)偏向于右半球,而當(dāng)數(shù)字的象征性方面被強(qiáng)調(diào)時(shí),則偏向于左半球。在3.5個(gè)月大的嬰兒中,頭皮腦電對數(shù)字變化的反應(yīng)源模型也揭示了右額頂葉網(wǎng)絡(luò)。在6個(gè)月大的嬰兒中,近紅外光譜成像的一項(xiàng)研究進(jìn)一步證實(shí)了一組視覺對象中,右頂葉對數(shù)字變化的敏感性

要理解這些功能不對稱的作用,為什么它們在人類物種中被強(qiáng)調(diào),為什么它們在生命中表現(xiàn)得如此之早,現(xiàn)在還為時(shí)過早。已發(fā)表的相關(guān)研究只檢查了幾個(gè)系統(tǒng),所描述的只有少數(shù)的功能結(jié)構(gòu)和功能開發(fā),但這些例子已經(jīng)突顯出一個(gè)有趣的人類大腦的功能:在其他哺乳動(dòng)物大腦中的觀察增加了一個(gè)新的左右維度(即左右發(fā)育不對稱)。這第三個(gè)維度,加上發(fā)展的延長期,提供了以不同速度發(fā)展的腦區(qū)之間以及這些腦區(qū)與外界之間相互作用的更高的復(fù)雜性。它強(qiáng)調(diào)了人類大腦相對于其他動(dòng)物是如何被分割的,這一觀察結(jié)果在大腦發(fā)育過程中的基因表達(dá)研究中也得到了類似的強(qiáng)調(diào)。

結(jié)論

關(guān)于構(gòu)成早期認(rèn)知功能基礎(chǔ)的復(fù)雜回路,以及它對成熟/遺傳和環(huán)境因素的依賴,還有許多需要了解的地方。未來的研究將需要兩個(gè)方法的發(fā)展,以獲得健康嬰兒大腦活動(dòng)的更好圖像以及精心設(shè)計(jì)的認(rèn)知加工的范式。

最后,作者強(qiáng)調(diào)了五個(gè)方面。

首先,人類是唯一掌握明確符號(hào)系統(tǒng)的物種,從他們的語言文字開始。嬰兒和成人的大腦結(jié)構(gòu)之間的連續(xù)性表明,嬰兒有大腦資源來發(fā)展各種不同領(lǐng)域的符號(hào)表征。

其次,我們需要更好地理解成年人認(rèn)知的核心特征,同時(shí)還需要結(jié)合一套獨(dú)特的行為和大腦特征來探索非語言生物的認(rèn)知過程。

第三,由于嬰兒的大腦較小、受教育程度較低、具有不同的物理特性(如,弱髓鞘形成)等特征,因此嬰兒是動(dòng)物和成人研究之間的重要橋梁??蓪⑷祟惔竽X的真正特殊性與同大腦尺寸、教育和文化相關(guān)的外來特征區(qū)分開來。

第四,作者已經(jīng)強(qiáng)調(diào)了成人認(rèn)知和大腦功能研究在闡明這些功能的早期發(fā)展中的作用,但反過來的關(guān)系也同樣重要;即通過對早期發(fā)展的研究來闡明成人認(rèn)知能力和大腦功能。更有積極意義的是,對嬰兒期出現(xiàn)的認(rèn)知功能以及這些認(rèn)知功能對后來的認(rèn)知成就的貢獻(xiàn)的研究,揭示了這些成就的本質(zhì)、輔助它們的機(jī)制和它們產(chǎn)生的途徑。

第五,改善教育仍然是一個(gè)挑戰(zhàn),要讓健康的人充分利用他們的潛能,幫助10%-20% 患有發(fā)育性認(rèn)知障礙的兒童。我們的社會(huì)不能把這么大比例的兒童拋在身后,因?yàn)樵谶@個(gè)世界上,成年人的職業(yè)和家庭未來受到他們學(xué)業(yè)成就的強(qiáng)烈影響。

原文: 

The infancy of the human brain

G Dehaene-LambertzES Spelke - Neuron

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