本文來自微信公眾號：集智俱樂部（ID：swarma_org），作者：熊一蓉，審校：梁金，編輯：鄧一雪，原文標(biāo)題：《腦的進化：更大的腦容量預(yù)示更高的智能水平？》，題圖來自：unsplash
腦常常被認(rèn)為是思想的物質(zhì)載體，奇妙的想法、英明的決策都在腦中形成。36億年的歷史長河中，生命從藍(lán)藻這樣的單細(xì)胞生物演化成了多種多樣擁有智能的物種。而要探索“智能”這一抽象概念的進化歷程，腦這一具象器官作為思想的“容器”，為研究提供了出發(fā)點。
一、大腦的進化
成年人的大腦重量約為1.5kg，在動物王國中算是數(shù)一數(shù)二的“大腦袋”。相比嬌小的身軀，人腦的異速增長引發(fā)了一種樸素的猜測：更大的腦子可能更加復(fù)雜，從而擁有更多“智能”。
為了檢驗了這一假設(shè)，一項發(fā)表在《科學(xué)·進展》上的研究使用1400種哺乳動物（根據(jù)物種相似程度，分為30個演化極）的腦、身質(zhì)量數(shù)據(jù)，分別對每個演化極上的腦身質(zhì)量關(guān)系進行擬合，重建了1.5億年來大腦的進化歷程。
圖1. “大腦”動物的腦身質(zhì)量變化軌跡
如圖1所示，對于五種腦身質(zhì)量比較大的動物（大象、猿類、古人類、齒鯨和海豚），研究者們分析了它們在進化過程中獲取“大腦”的途徑。這些大腦袋動物基本都出現(xiàn)在古新世到新生代的過渡期，但采取的策略卻各不相同：有的在身體長大的過程中優(yōu)先長腦（圖1A，大象），有的減小了身體重量卻盡量保持了腦重（圖1B，齒鯨和海豚）。值得一提的是，在除古人類以外大部分擁有大腦袋的動物中，腦重的增加都是體重上升的副產(chǎn)品；而猿到人的躍遷中，腦重迅速增加，身體質(zhì)量卻在減小（圖1C）。
人類的特別不僅體現(xiàn)在這一次腦質(zhì)量的躍遷，還體現(xiàn)在物種內(nèi)部對腦和身體質(zhì)量變化的接受度。在除人以外的大部分物種中，個體間的腦重變異度較低，體重的變異則很高。但古人類不同個體間的腦重變異很大，甚至達到了猿類變異的6.45倍。
研究者認(rèn)為，要把腦的增重規(guī)律線性推廣到智能的增長，一個必要的基礎(chǔ)假設(shè)是不同腦區(qū)以相同的速率增長。而多項研究已經(jīng)證實了不同腦區(qū)在進化中是異速生長的。因此，研究者們認(rèn)為，認(rèn)知能力的變化規(guī)律并不能直接通過腦身比進行預(yù)測。
二、深入大腦的內(nèi)部結(jié)構(gòu)
如果把腦作為一個整體，所能探索的指標(biāo)有些局限。大腦是一個復(fù)雜的系統(tǒng)，當(dāng)我們深入到大腦的構(gòu)造，就會發(fā)現(xiàn)，能刻畫腦進化的指標(biāo)遠(yuǎn)不止質(zhì)量、體積和直徑，還有大腦皮層面積、神經(jīng)元數(shù)量等。更多指標(biāo)在進化上的變化規(guī)律以及它們之間的聯(lián)系，能夠讓我們從更多角度對進化中的腦這一命題進行觀察和思考。
圖2. 對哺乳類動物來說，大腦主要由灰質(zhì)、白質(zhì)和腦室（內(nèi)部有腦脊液）構(gòu)成?；屹|(zhì)是神經(jīng)元密集的結(jié)構(gòu)，由大量神經(jīng)元胞體及其樹突聚集在一起形成。白質(zhì)主要是由神經(jīng)元軸突延展、集合形成的神經(jīng)纖維，起到傳遞神經(jīng)興奮等作用。大腦中灰質(zhì)結(jié)構(gòu)有新皮層。
（1）大腦皮層
在進化中，為了盡量保證膨脹的大腦內(nèi)神經(jīng)元間的連接，大腦皮層開始出現(xiàn)越來越復(fù)雜的折疊模式。就像揉皺一張A4紙，隨著折疊程度的增加，紙的外表面積不斷縮小。這種折疊方式將歐幾里得空間的二維平面引向了分形幾何，從而在有限的顱內(nèi)空間塞入了更多的計算單元。
圖3. 腦的折疊程度
Mota等人對皮層總表面積（total surface area, Ag）、外表面積（exposed surface area, Ae）和厚度（thickness, T）的變化規(guī)律進行了模擬，發(fā)現(xiàn) Ae 與 T1/2Ag 之間滿足1.25的冪律關(guān)系：
他們使用了6個物種的相關(guān)指標(biāo)，對發(fā)現(xiàn)的規(guī)律進行驗證（圖4A）。發(fā)現(xiàn)在不同物種間，這三個指標(biāo)之間的關(guān)系都十分一致，皮層的外表面積和折疊程度（Folding Index, Ag/Ae）等指標(biāo)由皮層厚度和皮層總面積共同決定。
圖4. 皮層指標(biāo)間的規(guī)律
此后，Mota在更大的樣本集和更多的指標(biāo)上對這一結(jié)論進行了檢驗。如圖4B所示，他們獲取了38個物種上的皮層總表面積、外表面積、厚度、灰質(zhì)體積和白質(zhì)體積等指標(biāo)。如果此前得到的面積（Ag、Ae）與厚度（T）的關(guān)系在所有物種中普適，那么，將其推廣到體積應(yīng)該也成立。所以，基于Ag和T與Vg的關(guān)系、Ae與Vt的關(guān)系，VgT-1/2將與Vt存在0.83的冪律關(guān)系。結(jié)果顯示，不同物種間的實驗數(shù)據(jù)普遍符合該規(guī)律。
（2）神經(jīng)元數(shù)量
進一步地，Mota等人探索了神經(jīng)元數(shù)量與皮層厚度、體積等宏觀指標(biāo)的關(guān)系。在每個演化枝（clade）內(nèi)部 ，
與神經(jīng)元數(shù)量之間存在冪律關(guān)系，但這種關(guān)系不是普遍存在的。
圖5. 神經(jīng)元數(shù)量與皮層指標(biāo)之間存在冪律關(guān)系
總結(jié)上述規(guī)律，研究者們發(fā)現(xiàn)在進化上，神經(jīng)元指標(biāo)（數(shù)量和體積）、灰白質(zhì)指標(biāo)（皮層表面積、厚度和體積，以及白質(zhì)體積）間呈現(xiàn)出了一定的規(guī)律（圖6）。每個演化枝上都有其特有的神經(jīng)元指標(biāo)和皮層面積、厚度，但皮層的折疊情況在不同進化枝上存在統(tǒng)一的普遍規(guī)則。因此，影響進化中大腦的主要是四個指標(biāo)：神經(jīng)元數(shù)量、體積、皮層面積和厚度。研究者認(rèn)為，這些指標(biāo)的變化主要受到基因的調(diào)控。
圖6. 指標(biāo)間的關(guān)系
三、空間尺度上的進化
（1）不同腦區(qū)皮層面積擴張存在差異
圖7. 在進化中的腦區(qū)膨脹指數(shù)
腦的進化不僅具有時間尺度，也有空間尺度。在進化過程中，不同腦區(qū)面積的擴張也存在差異。如圖7所示，Hill等人對比了人類和獼猴的大腦皮層，發(fā)現(xiàn)側(cè)顳（lateral temporal）、頂葉（parietal）和額葉（frontal）皮層的擴張幾乎是島葉（insular）和枕葉（occipital）皮層的2倍。這種擴張模式在人類自身的腦發(fā)育過程中可以復(fù)現(xiàn)。
這些膨脹率大的區(qū)域主要為負(fù)責(zé)多種功能的聯(lián)合皮層，而功能較為單一的初級皮層在物種間和發(fā)育中的面積變化較小。研究者認(rèn)為，這些在發(fā)育中膨脹程度較小的區(qū)域可能對生存更加關(guān)鍵，因此在生長早期就達到了成熟；而膨脹程度大的區(qū)域更多來自后天經(jīng)驗，用于處理更加復(fù)雜的信息。
（2）不同腦區(qū)神經(jīng)纖維增速不同
除了神經(jīng)元自身的數(shù)量、皮層面積的變化，進化還伴隨著白質(zhì)的改變。
Wang等人發(fā)現(xiàn)，隨著大腦體積增大，為了使信息順利、及時地在不同區(qū)域間傳遞，大腦對神經(jīng)興奮傳遞速度的要求提高了。但同時，更快的速度也意味著更粗、或長度更短的神經(jīng)纖維。受到布線成本的影響，要讓所有神經(jīng)纖維同時滿足“保持興奮傳遞時間不變”是不現(xiàn)實的。在進化中保持哪些關(guān)鍵纖維的興奮傳遞時間，成為了大腦增大過程中必須面對的決策。
圖8. 神經(jīng)纖維的異速增長
Gong等人基于大樣本人群，探究了人腦體積增長與連接不同腦區(qū)神經(jīng)纖維增長速度之間的關(guān)系，為進化上的布線原則提供了一種可能的答案。假設(shè)神經(jīng)纖維與腦體積增長等速，神經(jīng)纖維長度的增長速率應(yīng)該是體積增長速率的1/3。如圖8所示，他們發(fā)現(xiàn)，隨著腦體積的增長，連接額葉的神經(jīng)纖維呈現(xiàn)過增長（over-scaling）趨勢，而連接大腦左右兩側(cè)軀體感覺和運動區(qū)的神經(jīng)纖維則呈現(xiàn)出低速增長（under-scaling）。
四、結(jié)語
在進化中，腦袋相對大的物種主要出現(xiàn)在古新世到新生代的過渡期，不同物種達到大腦袋的方式有所不同。物種特征間的斜率與截距能夠有效地捕捉到進化的規(guī)律和自然選擇的作用。同時，隨著腦體積的增長，一些腦指標(biāo)間存在共變。對于一個物種來說，至關(guān)重要的信息可能是受到基因調(diào)節(jié)的神經(jīng)元數(shù)量、體積、皮層面積和厚度。而在空間上，皮層面積的增長和纖維長度的增長規(guī)律均表現(xiàn)為：在多模態(tài)皮層過增長，而在初級皮層增長速率較低。這從另一個角度提示我們，進化中腦的策略可能與皮層功能密切相關(guān)。
論文題目：
The evolution of mammalian brain size
參考文獻
[1] Mota, B., Dos Santos, S. E., Ventura-Antunes, L., Jardim-Messeder, D., Neves, K., Kazu, R. S., Noctor, S., Lambert, K., Bertelsen, M. F., Manger, P. R., Sherwood, C. C., Kaas, J. H., & Herculano-Houzel, S. (2019).
[2] White matter volume and white/gray matter ratio in mammalian species as a consequence of the universal scaling of cortical folding. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 116(30), 15253–15261. https://doi.org/10/ggxdth
[3] Smaers, J. B., Rothman, R. S., Hudson, D. R., Balanoff, A. M., Beatty, B., Dechmann, D. K. N., Vries, D. de, Dunn, J. C., Fleagle, J. G., Gilbert, C. C., Goswami, A., Iwaniuk, A. N., Jungers, W. L., Kerney, M., Ksepka, D. T., Manger, P. R., Mongle, C. S., Rohlf, F. J., Smith, N. A., Safi, K. (2021). The evolution of mammalian brain size. Science Advances, 7(18), eabe2101. https://doi.org/10.1126/sciadv.abe2101
[4] Mota, B., & Herculano-Houzel, S. (2015). Cortical folding scales universally with surface area and thickness, not number of neurons. Science (New York, N.Y.), 349(6243), 74–77. https://doi.org/10.1126/science.aaa9101
[5] Hill, J., Inder, T., Neil, J., Dierker, D., Harwell, J., & Essen, D. V. (2010). Similar patterns of cortical expansion during human development and evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(29), 13135–13140. https://doi.org/10/dzkpr6
[6] Yang, L., Zhao, C., Xiong, Y., Zhong, S., Wu, D., Peng, S., Schotten, M. T. de, & Gong, G. (2021). Callosal fiber length scales with brain size according to functional lateralization, evolution, and development (p. 2021.04.01.437788). https://doi.org/10.1101/2021.04.01.437788
[7] Wang, Y., Necus, J., Rodriguez, L. P., Taylor, P. N., & Mota, B. (2019). Human cortical folding across regions within individual brains follows universal scaling law. Communications Biology, 2(1), 1–8. https://doi.org/10.1038/s42003-019-0421-7
本文來自微信公眾號：集智俱樂部（ID：swarma_org），作者：熊一蓉
