藍(lán)鯨是地球上存在過的最大的動(dòng)物,重可近200公噸(200長噸;220短噸),長33米(108英尺),現(xiàn)存最大的陸生動(dòng)物是非洲草原象,重可達(dá)12.25公噸(12.06長噸;13.50短噸),體長10.67米(35.0英尺)。不過實(shí)際上地球上還存在過比非洲草原象更大的陸生動(dòng)物。蜥腳下目的阿根廷龍屬恐龍最重可達(dá)73公噸(72長噸;80短噸)。相對(duì)的,一些黏體動(dòng)物(刺胞動(dòng)物門的專性寄生物)最大也超不過20微米,其中最小的碘泡蟲在成年時(shí)體長甚至不到8.5微米。
截至2011年,依照生物分類結(jié)構(gòu)所展示出來的規(guī)律,人們估算地球上可能共有777萬種動(dòng)物。
動(dòng)物界是一個(gè)單系群,有著共同的祖先。它和領(lǐng)鞭毛蟲有親緣關(guān)系,都屬于聚胞動(dòng)物。其基群為多孔動(dòng)物門、櫛水母動(dòng)物門、刺胞動(dòng)物門和扁盤動(dòng)物門,這些門類的動(dòng)物身體左右不對(duì)稱。這些分類之間的關(guān)系還存在爭議——多孔動(dòng)物門或櫛水母動(dòng)物門可能是所有其他動(dòng)物分類的姐妹群,它們都缺乏身體結(jié)構(gòu)形成中重要的Hox基因。這些基因在扁盤動(dòng)物門和更高等的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物體內(nèi)均有出現(xiàn)。
現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有6331組現(xiàn)存動(dòng)物共同的基因,這些基因可能全部出自6.5億年前的一個(gè)共同祖先。其中有25組是核心基因組,僅見于動(dòng)物體內(nèi),當(dāng)中有8組與Wnt和TGF-β信號(hào)通路相關(guān),這些信息傳導(dǎo)途徑可以影響生物體的體軸發(fā)育,很可能是動(dòng)物體能從單細(xì)胞生物脫胎成為多細(xì)胞生物的關(guān)鍵。另外還有7組為同源框蛋白等發(fā)育調(diào)控蛋白的轉(zhuǎn)錄因子。
非兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物描述的是缺乏兩側(cè)對(duì)稱性的動(dòng)物類群,包含多孔動(dòng)物門(如海綿等)、櫛水母動(dòng)物門、扁盤動(dòng)物門,以及刺胞動(dòng)物門(包含水母、??吧汉鳎┑鹊?。多孔動(dòng)物門缺乏其他絕大多數(shù)動(dòng)物門所具有的復(fù)雜器官或系統(tǒng),雖然海綿的細(xì)胞有分化現(xiàn)象,但未形成組織和器官。海綿大多依靠海水流過體表的小孔來獲得食物和氧氣,并排除廢物。櫛水母動(dòng)物門和刺胞動(dòng)物門解剖上呈輻射對(duì)稱,因此早期的文獻(xiàn)稱其為輻射對(duì)稱動(dòng)物(Radiata),但近年來的文獻(xiàn)已較少使用。這兩個(gè)門的動(dòng)物具有分化的組織,但尚未形成器官。它們屬于雙胚層動(dòng)物,僅具有外胚層與內(nèi)胚層,不具有中胚層。體型較小的扁盤動(dòng)物情況類似,但它們沒有永久性的消化腔。
傳統(tǒng)的生物學(xué)認(rèn)為,原始的動(dòng)物缺乏對(duì)稱性,因此認(rèn)為無對(duì)稱性的多孔動(dòng)物門是最古老的演化支。其后出現(xiàn)的是輻射對(duì)稱動(dòng)物,之后才發(fā)展出兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物。然而,這樣的觀點(diǎn)在近年來卻不斷受到挑戰(zhàn)。有些學(xué)者根據(jù)分子遺傳研究,認(rèn)為櫛水母動(dòng)物門才是最基群的動(dòng)物演化支。若然如此,動(dòng)物對(duì)稱性的起源將比傳統(tǒng)認(rèn)知的更加復(fù)雜,代表海綿喪失對(duì)稱性是次級(jí)性的。目前兩個(gè)假說之間的爭論仍持續(xù)當(dāng)中。
兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的理想化身體模式,其長長的身軀會(huì)朝著一個(gè)特定方向運(yùn)動(dòng),擁有首尾兩端。其中,感官、口形成頭部,交錯(cuò)的環(huán)肌、縱肌使得該動(dòng)物可以四處蠕動(dòng)
剩下的是占絕大多數(shù)的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物,其下共計(jì)28個(gè)門,擁有超過100萬個(gè)物種。其身體有三胚層,組織可分化為不同的器官。消化室有口、肛兩個(gè)開口,其中部則發(fā)育為體腔或假體腔。這些具有兩側(cè)對(duì)稱身體模式、傾向于朝特定方向運(yùn)動(dòng)的動(dòng)物可以區(qū)分前端(頭部)、后端(尾部),以及背側(cè)、腹側(cè),因此也有左右兩側(cè)之分。
動(dòng)物的前端可以受到食物等外部刺激,并由此產(chǎn)生頭部?;F(xiàn)象,演化出長有感官、口的頭部。許多兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物擁有環(huán)繞身軀的肌肉群,可用來束縛身體;以及與之交錯(cuò)的縱向肌群,可縮短體型。這些肌群使得長有靜水骨骼的軟體動(dòng)物以蠕動(dòng)的方式來移動(dòng)。它們的消化道從口部沿著柱狀的身軀一直通向肛門。兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物有不少門的初期幼蟲可利用纖毛四處游動(dòng),其頂器長有感覺細(xì)胞。不過,這些規(guī)律也有些偶發(fā)的意外,比如成年棘皮動(dòng)物體型呈輻射對(duì)稱,和其幼體大相徑庭;一些寄生蟲的身體結(jié)構(gòu)則極為簡單。
基因?qū)W研究扭轉(zhuǎn)了動(dòng)物學(xué)家對(duì)各兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物之間關(guān)系的認(rèn)知,大部分轉(zhuǎn)變集中在原口動(dòng)物和后口動(dòng)物這兩個(gè)大演化支上。通過基因分析,人們還了解到異無腔動(dòng)物是兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的基群。
原口動(dòng)物(學(xué)名:Protostomia),又名前口動(dòng)物或舊口動(dòng)物,有完整的消化道。胚胎時(shí)期的原口會(huì)發(fā)展為成體的口,而肛門則是另外形成的。蛻皮動(dòng)物(Ecdysozoa)和螺旋動(dòng)物(Spiralia)都屬于原口動(dòng)物。其卵裂方式為螺旋式,因其不均勻分裂會(huì)導(dǎo)致中間有一個(gè)時(shí)期,出現(xiàn)四個(gè)大細(xì)胞(Macromere)和四個(gè)小細(xì)胞(Micromere)。
大多數(shù)的原口動(dòng)物通過裂體腔法形成中胚層與體腔,于原口兩側(cè),內(nèi)胚層與外胚層的交界處會(huì)有細(xì)胞分裂深入到內(nèi)外胚層之間,這些細(xì)胞稱為中胚層細(xì)胞,發(fā)展為中胚層后在中胚層之間的空腔即稱為體腔。
原口動(dòng)物進(jìn)化枝表現(xiàn)出了極高的類群和身體組織多樣性,其身體組織的多樣性幾乎是所有類群里面最豐富的(Adoutte et al.2000)。原口動(dòng)物以前被歸為袋形動(dòng)物門,它們的形態(tài)特征一般很難解釋。由于進(jìn)化速度過快,用傳統(tǒng)的分子系統(tǒng)發(fā)育理論也很難確定它們的分類地位。
為了運(yùn)用強(qiáng)大的系統(tǒng)基因組學(xué)方法去解決這些后生動(dòng)物的親緣關(guān)系問題,近期在相關(guān)物種中開展了大量的測序工作。預(yù)期從幾個(gè)新類群和已知類群中選擇進(jìn)化最慢的幾個(gè)物種收集EST數(shù)據(jù),從而幫助解決觸手擔(dān)輪類動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育問題。
基于對(duì)這些新數(shù)據(jù)的分析,研究人員發(fā)現(xiàn)觸手擔(dān)輪類動(dòng)物間可能存在新的親緣關(guān)系:擔(dān)輪幼蟲動(dòng)物、軟體動(dòng)物和擴(kuò)展的環(huán)節(jié)動(dòng)物類群(包含蜢蟲動(dòng)物門和星蟲門)與紐形動(dòng)物、觸手冠類動(dòng)物間的親緣關(guān)系很近。而紐形動(dòng)物則被歸為觸手冠類動(dòng)物的姊妹群。最后的結(jié)果證實(shí)了近來的發(fā)現(xiàn):古紐形動(dòng)物Carinomamutabilis中帽狀的幼蟲表現(xiàn)出了與擔(dān)輪幼蟲驚人的相似性。
軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、觸手冠動(dòng)物和紐形動(dòng)物都有幾丁質(zhì)剛毛,這些幾丁質(zhì)可能與軟體動(dòng)物殼派生的鈣質(zhì)骨針有著共同起源,反過來又證明了這幾類動(dòng)物群屬于同一個(gè)進(jìn)化分枝。紐形動(dòng)物被定位為觸手擔(dān)輪類動(dòng)物的姊妹群,但其他與觸手擔(dān)輪類動(dòng)物相關(guān)類群的分類地位依然難以確定。
依據(jù)早期的假說,有人建議將苔蘚動(dòng)物(也稱為外肛動(dòng)物)和內(nèi)肛動(dòng)物歸為一類(Hausdorf et a1.2007),但不同的標(biāo)記基因和分類取樣并不支持這種分類。因此這些類群的分類地位依然模糊,與腹毛類動(dòng)物、輪蟲類和吸日蟲類一樣存在強(qiáng)烈的“分支不穩(wěn)定性”,即傾向于不同的引導(dǎo)復(fù)制,而且在可能性最大的進(jìn)化樹中表現(xiàn)出了替代分支。
整個(gè)原口動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的成功構(gòu)建還需要大量的研究和努力,但近期這些研究進(jìn)展表明增加分類取樣能在很大程度上促進(jìn)系統(tǒng)發(fā)育的研究。
a.蛻皮動(dòng)物
蛻皮動(dòng)物是原口動(dòng)物,一如其名,它們必須通過蛻皮成長。蛻皮動(dòng)物包括了最大的動(dòng)物門節(jié)肢動(dòng)物門,包括昆蟲、蜘蛛、螃蟹等,這些動(dòng)物的身體均有分節(jié),且多具有成對(duì)的附肢。另外兩個(gè)較小的門,有爪動(dòng)物門及緩步動(dòng)物門,為節(jié)肢動(dòng)物的近親并具有相似的特征。蛻皮動(dòng)物也包括線蟲動(dòng)物門,可能為第二大的動(dòng)物門。線蟲多半僅可于顯微鏡下可見,棲息于幾乎所有含水的生態(tài)系統(tǒng),部分物種為常見的寄生蟲。線蟲動(dòng)物門的近親包括線形蟲動(dòng)物門、動(dòng)吻動(dòng)物門、鰓曳動(dòng)物門及鎧甲動(dòng)物門。線蟲與這些近親物種的體腔不具有體腔膜,又稱為假體腔。
蛻皮動(dòng)物最顯著的共同特征是一個(gè)三層的表皮(英文cuticle),由有機(jī)物組成,能夠隨著動(dòng)物生長周期性蛻掉。蛻皮動(dòng)物由此得名。蛻皮動(dòng)物缺乏運(yùn)動(dòng)纖毛,產(chǎn)生變形蟲樣精子,其胚胎不像其他原口動(dòng)物一樣螺旋卵裂。蛻皮動(dòng)物的一些分支還有其它一些共同特征,比如緩步動(dòng)物和線蟲動(dòng)物都有一個(gè)三輻射對(duì)稱的咽(pharynx)。
蛻皮動(dòng)物包括如下門:節(jié)肢動(dòng)物門、有爪動(dòng)物門、緩步動(dòng)物門、動(dòng)吻動(dòng)物門、鰓曳動(dòng)物門、鎧甲動(dòng)物門、線蟲動(dòng)物門和線形動(dòng)物門。其它一些門類,比如腹毛動(dòng)物門,曾被認(rèn)為可能是其中的一員,但因其缺乏蛻皮動(dòng)物的主要特征,現(xiàn)在通常被劃出。泛節(jié)肢動(dòng)物的共同特征是具有分節(jié)的身體,原來以為由環(huán)節(jié)動(dòng)物演變而來,而與其一起組成分節(jié)動(dòng)物(Articulata)。然而它們并不具有太多的共同特征,現(xiàn)在看來他們分別演化出了分節(jié)的特點(diǎn)。此外,從18S 核糖體RNA樹來看,后口動(dòng)物中的毛顎動(dòng)物門可能與其余后口動(dòng)物不同而屬于蛻皮動(dòng)物。蛻皮動(dòng)物中不屬泛節(jié)肢動(dòng)物的成員曾經(jīng)被組成環(huán)神經(jīng)動(dòng)物(Cycloneuralia),但通常被認(rèn)為是并系群。
b.螺旋動(dòng)物
螺旋動(dòng)物是原口動(dòng)物下的一個(gè)大類,其動(dòng)物在早期發(fā)育的過程中,以經(jīng)典的“螺旋式”卵裂進(jìn)行,故得名“螺旋動(dòng)物”。一些冠輪動(dòng)物的成員的早期卵裂,可以看做是螺旋式卵裂的典型模式。
軟體動(dòng)物門、環(huán)節(jié)動(dòng)物門、扁形動(dòng)物門及紐形動(dòng)物門成員在早期發(fā)育皆顯示出經(jīng)典形式的螺旋卵裂。雖然這方面證據(jù)很少,但其他呈現(xiàn)螺旋型態(tài)的動(dòng)物門(輪形動(dòng)物門、腕足動(dòng)物門、帚蟲動(dòng)物門、腹毛動(dòng)物門及外肛動(dòng)物門)至少有一部分組成的物種,據(jù)報(bào)道也顯示出螺旋卵裂的衍生形式。
以前的螺旋分裂在最嚴(yán)格的定義而言,被認(rèn)為是螺旋物質(zhì)本身的獨(dú)特,像是軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物皆表現(xiàn)出典型的螺旋分裂。而存在螺旋分類的動(dòng)物像是扁形動(dòng)物很難與某些發(fā)育體系產(chǎn)生關(guān)聯(lián)性。
軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物和觸手冠動(dòng)物(英語:Lophophorate)彼此之間互相關(guān)聯(lián)的證據(jù)發(fā)現(xiàn)于1995年,更多近期的研究已被既定為冠輪動(dòng)物是動(dòng)物界的超級(jí)分類。有了這方面的了解,由扁形動(dòng)物的各方面來看有著螺旋分裂的存在??偠灾€有更多傳統(tǒng)的螺旋動(dòng)物,導(dǎo)致螺旋分裂的目前假設(shè)是冠輪動(dòng)物的祖先。扁蟲冠輪動(dòng)物和扁蟲動(dòng)物的介紹,分支結(jié)構(gòu)如下,大約在幾百萬年前,這些分支演變成新的分支。
關(guān)于螺旋動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育仍存在一定爭議,但目前認(rèn)為它包含了一個(gè)大演化支——冠輪動(dòng)物總門,以及一些更小的門,如扁蟲動(dòng)物(包括腹毛動(dòng)物和扁形動(dòng)物)。這些分類都屬于扁蟲冠輪動(dòng)物。扁蟲冠輪動(dòng)物擁有姐妹群有顎動(dòng)物,該分類下包含輪形動(dòng)物。
冠輪動(dòng)物下屬的分類有軟體動(dòng)物門、環(huán)節(jié)動(dòng)物門、腕足動(dòng)物門、紐形動(dòng)物門、外肛動(dòng)物門和內(nèi)肛動(dòng)物門。其中,軟體動(dòng)物門是動(dòng)物界的第二大門,包括蝸牛、蛤蜊及管魷等,而環(huán)節(jié)動(dòng)物則由分節(jié)動(dòng)物組成,包括蚯蚓、沙蠋及螞蟥等。這兩組動(dòng)物被認(rèn)為是近親,因?yàn)樗鼈冊(cè)谟紫x階段都呈現(xiàn)擔(dān)輪幼蟲的形態(tài)。
后口動(dòng)物指在胚胎的原腸胚期其原口形成為肛門而與之相對(duì)的后口形成嘴部的動(dòng)物總稱。
在胚胎發(fā)育中原腸胚期,其原口形成動(dòng)物的肛門,而在與原口相對(duì)的一端,另形成一新口的動(dòng)物稱為后口動(dòng)物。后口動(dòng)物的胚胎發(fā)育是輻射不定型卵裂;在原腸期的后期,與原口相反一端的內(nèi)外兩胚層相互貼緊,最后穿成一孔,成為幼蟲的口,后口動(dòng)物因此得名。這些動(dòng)物的原腸背部兩側(cè),內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起體腔囊,體腔囊和內(nèi)胚層脫離后,在內(nèi)、外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層。這種形成方法稱為腸體腔法(見體腔動(dòng)物)。半索動(dòng)物門、毛顎動(dòng)物門、棘皮動(dòng)物門、脊索動(dòng)物門動(dòng)物均為后口動(dòng)物。它們是動(dòng)物進(jìn)化的主干。
在剛開始發(fā)育時(shí),后口動(dòng)物的囊胚會(huì)進(jìn)行輻射卵裂,而大多數(shù)的原口動(dòng)物(又稱螺旋動(dòng)物)則進(jìn)行螺旋卵裂(又稱不定卵裂)。原口動(dòng)物與后口動(dòng)物均有完整的消化道,但原口動(dòng)物原腸最初的胚孔最后會(huì)發(fā)育為口,之后另一端才會(huì)形成肛門;而后口動(dòng)物最初的胚孔則是發(fā)育為肛門,之后另一端發(fā)展為口,也因此得名。后口動(dòng)物通過腸體腔法形成中胚層,由內(nèi)胚層兩側(cè)的細(xì)胞內(nèi)凹,形成成對(duì)的腔腸囊,和內(nèi)胚層脫離后,在內(nèi)外胚層之間的腔腸囊就會(huì)發(fā)展為中胚層。
棘皮動(dòng)物門和脊索動(dòng)物門為后口動(dòng)物,棘皮動(dòng)物門只在水中生活,包括海星、海膽與海參。脊索動(dòng)物門中大多動(dòng)物為脊椎動(dòng)物,包括魚類、兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、鳥類及哺乳動(dòng)物。其他后口動(dòng)物則包括半索動(dòng)物門。
后口動(dòng)物共有三個(gè)現(xiàn)存的門:
脊索動(dòng)物門 Chordata (脊椎動(dòng)物和其同類)
棘皮動(dòng)物門 Echinodermata (海星、海膽和海參等)
半索動(dòng)物門 Hemichordata (柱頭蟲等,筆石可能也是)
已滅絕的類群還包括已知最早的后口動(dòng)物皺囊蟲屬(Saccorhytus),以及生存年代稍晚的古蟲動(dòng)物門(Vetulicolia),但也有學(xué)者將該門劃分為脊索動(dòng)物門之下的一個(gè)亞門。
后口動(dòng)物和前口動(dòng)物,其受精卵一開始都會(huì)發(fā)育成一個(gè)由細(xì)胞組成的小球,稱之為囊胚。在后口動(dòng)物中,初期的部分會(huì)平行或垂直極軸,這稱為輻射卵割,也會(huì)出現(xiàn)在某些原口動(dòng)物上,如觸手冠動(dòng)物。大多數(shù)的后口動(dòng)物會(huì)行不定卵割,其細(xì)胞在胚胎中的發(fā)展不是由母細(xì)胞來決定的。因此,若將一開始的四個(gè)細(xì)胞分開,每一個(gè)細(xì)胞都能夠形成一個(gè)完整的幼體,且若一個(gè)細(xì)胞被移出了囊胚,其他的細(xì)胞就會(huì)補(bǔ)充進(jìn)來。
半索動(dòng)物和脊索動(dòng)物都有鰓裂,且原始化石中的棘皮動(dòng)物也顯示出有鰓裂的記號(hào)。在所有脊索動(dòng)物,包括尾索動(dòng)物(在幼體的階段)之中,都有著中空的神經(jīng)索。一些的半索動(dòng)物也會(huì)有管狀的神經(jīng)索,在胚胎早期時(shí)看起來像是脊索動(dòng)物的中空神經(jīng)索。因?yàn)榧?dòng)物那退化的神經(jīng)系統(tǒng),分辨其祖先是否也是如此是不可能的,但依其他不同的事實(shí)來看,有相當(dāng)?shù)目赡苄?,所有現(xiàn)存的后口動(dòng)物都演化自一個(gè)有腮裂、中空神經(jīng)索和分段的身體。此一祖先應(yīng)類似寒武紀(jì)時(shí)被稱做古蟲動(dòng)物的小后口動(dòng)物類群。
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