嗅覺系統(tǒng)包括鼻腔中的感受細胞、嗅球以及接受嗅球信號的溴皮層。
嗅球是感受信息從溴區(qū)傳到大腦其他部位的入口,也是實現(xiàn)氣味信息編碼與識別的關(guān)鍵部位。
嗅覺的定量研究中,有 Freeman 根據(jù)嗅覺系統(tǒng)的解剖結(jié)構(gòu)建立起來的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。
以下關(guān)于 Freeman 研究工作的概括介紹來自《嗅覺識別模型研究新進展》(鄭茜茜 溫州醫(yī)學(xué)院學(xué)報 2009年2月 39卷 1 期 )
●K系列模型
Freeman等在其長期的神經(jīng)生物學(xué)實驗基礎(chǔ)上,根據(jù)嗅覺系統(tǒng)的生理解剖結(jié)構(gòu)以及嗅覺系統(tǒng)各層次不同神經(jīng)元集合的電發(fā)放特性,建立了一套非線性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型——K系列模型和一組常微分方程。
K系列模型對于嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)的研究是基于神經(jīng)團理論的,即認為相似的神經(jīng)元組成的細胞團具有相似的功能
和一致的特性,可以作為整個神經(jīng)系統(tǒng)中的組成模塊。K系列神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型采用分層的拓撲結(jié)構(gòu)來描述嗅覺系
統(tǒng),由低級到高級依次為:組成和功能都很相近的神經(jīng)細胞團簇模型(K0)、少數(shù)的神經(jīng)團簇模型(KⅠ)、神經(jīng)元集合(KⅡ)、整個嗅覺系統(tǒng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(KⅢ)四個層次。每一個模型都由比它低級的模型作為單元而組成。
K系列模型比較完整地描述了整個嗅覺神經(jīng)系統(tǒng),同時從非線性神經(jīng)動力學(xué)的角度對神經(jīng)系統(tǒng)中信息傳遞、處
理、學(xué)習和記憶的工作機制提出了獨特的解釋。
這套模型在對兔子的嗅神經(jīng)電生理信號以及嗅皮層的EEG信號的模擬中取得了很好的效果,可以用來解釋一些嗅覺信息的處理機制。
K系列模型最新的研究是KⅣ模型,KⅣ模型是在對KⅢ模型以及對低等動物腦結(jié)構(gòu)的研究基礎(chǔ)上,對于低等動
物前腦的模擬,KⅣ模型由多個KⅢ模型整合而成,可以實現(xiàn)比KⅢ模型更高級的人工智能。這個模型主要包括四大部分:外周感覺神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)部感覺神經(jīng)系統(tǒng)、海馬結(jié)構(gòu)以及運動神經(jīng)系統(tǒng)。
我們從 Freeman KIII 模型開始,
圖 1.2.1 Freeman 嗅覺通道的生理解剖圖
第一部分:感受器(R),輸入的氣味表示為感受器的刺激,其后是神經(jīng)纖維(PON);
第二部分:嗅球(OB),嗅球內(nèi)有三種細胞:小球外周神經(jīng)元 P 、僧帽細胞 M 和顆粒細胞 G 。它們與感受器 R 相聯(lián)系,彼此間也有復(fù)雜的連接;
第三部分:前溴核(AON),其中的錐狀細胞有兩種類型:興奮性(E)和抑制性(I);
第四部分:上皮梨狀皮層(PC),它也有兩種類型的細胞:興奮型(A)和抑制型(B);
來自感受器的信息輸入到球旁細胞(P)和僧帽細胞(M)上。僧帽細胞將信息向顆粒細胞(G)和前溴核進行傳遞,嗅球的輸出經(jīng)橫向溴通道(LOT)傳導(dǎo)到前溴核和梨狀皮層(PC)。梨狀皮層的輸出經(jīng)深部錐細胞
(C)進入外囊(EC),同時也反饋回嗅球和前溴核,如此構(gòu)成一個復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。
Freeman 在不會丟失嗅覺的主要特性下,簡化了這個系統(tǒng),形成一個神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的拓撲圖:
圖 1.2.2 Freeman 嗅覺系統(tǒng)生理解剖拓撲圖
這就是 Freeman 的KIII模型,我們從這個模型開始探討。
Freeman 的工作是常見的科學(xué)方法,就是將復(fù)雜的解剖學(xué)嗅球與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)簡化為 KIII模型,簡化必然帶來喪失嗅球系統(tǒng)的一些特性,但是不會丟失嗅覺的主要特性,試驗驗證也證明這個簡化是可以接受的,這樣我們可以進行神經(jīng)動力學(xué)研究。Freeman 工作的另一個特點是對還原論局限的清晰認識,在面對神經(jīng)系統(tǒng)這樣高度非線性的多層次系統(tǒng),用低層次的性質(zhì)演繹較高層次的性質(zhì)是不可行的,因為高層次系統(tǒng)具有低層次系統(tǒng)不具備的“涌現(xiàn)”性質(zhì),F(xiàn)reeman 的策略是適當選取層次,選擇神經(jīng)元群體作為研究對象,神經(jīng)元群體是指鄰接的一群神經(jīng)元,它們從同一個來源接受輸入,又輸出到同一靶組織,起著同一種功能。確定神經(jīng)元群體的狀態(tài)變量顯示了Freemam 的思想,將電極直接放到腦的特定部位中記錄局域場電位,這個電位被理解為神經(jīng)元群體活動的局域平均場的一種量度,刻畫神經(jīng)元群體的狀態(tài),這是神經(jīng)元群體的第一個狀態(tài)變量,是一種波,神經(jīng)元之間的突觸的信息傳遞可以看作是動作脈沖傳到突觸前膜被積累為一個模擬電位,這是積分平滑過程,突觸前電位到達閥值后就通過神經(jīng)遞質(zhì)傳到突觸后膜感生電位,這個電位逐步積累而形成動作電位輸出。這樣神經(jīng)元動作脈沖發(fā)放密度可以看作神經(jīng)元群體的第二個狀態(tài)變量。對神經(jīng)元群體來說,把來自前一個神經(jīng)元群體的神經(jīng)
脈沖密度變換為電位(波),然后又把電位(波)變換為本身輸出的神經(jīng)脈沖密度。
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