一、半索動物:心囊結構
圖2-1-1 心囊結構示意圖
半索動物門屬無脊椎動物,身體分成三部分:吻(管狀器官,腸鰓類的吻通常發(fā)達)、領(羽腮類的領有觸手)、軀干(形長,通常又分數(shù)區(qū))。無中樞神經(jīng)系統(tǒng),但領部有集中的神經(jīng)組織。循環(huán)系統(tǒng)通常有可收縮的心囊、血管和血竇。(見圖2-1-1)
二、尾索動物:淋巴管、血管心臟
圖2-1-2 尾索動物幼體心臟示意圖
圖2-1-3 尾索動物成體心臟示意圖
尾索動物,也稱“被囊動物”終生具有被囊結構,幼體具有脊索的尾部,成體尾部退化消失。咽部腹側是內柱,它聚集了碘元素,是脊椎動物甲狀腺的同源器官。具心臟(心臟能夠改變搏動的方向)和血管。可見淋巴細胞,也可看到脊椎動物適應性。(見圖2-1-2,圖2-1-3)
三、頭索動物:動靜脈循環(huán)系統(tǒng),但無心臟
圖2-1-4 頭索動物組織結構示意圖
圖2-1-5 頭索動物無心臟循環(huán)示意圖
頭索動物亞門是一類終生具有發(fā)達脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂等特征的無頭魚形脊索動物。脊索不但終生保留,且延伸至背神經(jīng)管的前方,故稱頭索動物。本亞門動物都塊乏真正的頭和腦.所以又稱無頭類。
索動物的脊索終生保留,而且延伸至背神經(jīng)管的前方。缺乏真正的頭和腦,無心臟。發(fā)育中有變態(tài)現(xiàn)象。(見圖2-1-4 ,圖2-1-5 )
一、脊索誘導與脈管發(fā)育不平衡性
原索動物是脊椎動物演化的前身物種,從這一類物種出現(xiàn)之后,動物從腹索神經(jīng)形式向背索神經(jīng)形式演化,這種神經(jīng)結構的變化引發(fā)循環(huán)系統(tǒng)演化出現(xiàn)新的形式。因此,研究人體脈管系統(tǒng)的發(fā)育發(fā)生機制,必須從原索動物的胚胎發(fā)育開始。
原索動物的背索結構是一種軟骨組織,來源于內胚層分化發(fā)育,原索從原腸延伸到胚體背側,誘導外胚層神經(jīng)細胞向背部遷移形成背部神經(jīng)結構,因為發(fā)育的不平衡性出現(xiàn)半索、尾索、頭索三種亞門,但從胚胎發(fā)育層面看都是發(fā)生于胚體背側。
由于背索出現(xiàn)于背側外胚層之下,背索誘導外胚層細胞從背側中軸線開始沿遠近軸內卷發(fā)育,首先外胚層與中胚層耦合發(fā)育,引發(fā)脈管結構的出現(xiàn),然后向內胚層延伸發(fā)育,在內胚層原腸上出現(xiàn)脈管結構,由于原索誘導外胚層神經(jīng)細胞遷移的不平衡性,也就導致這類動物脈管結構的不平衡性,雖然具有相同的胚胎發(fā)育期機制,但形成成體時出現(xiàn)變態(tài)現(xiàn)象。
半索動物神經(jīng)在后,心囊在前,仍然有沒有完全退化的腹神經(jīng)索;尾索動物神經(jīng)索集中于背側后部,幼體前端具有了淋巴管和心臟結構,但成體變態(tài)非常大;而頭索動物脊索不但終生保留,而且延伸至背神經(jīng)管的前方,缺乏真正的頭和腦,無心臟,說明原索動物在發(fā)育過程中脊索誘導外胚層分化出現(xiàn)不平衡性,決定了脈管結構發(fā)育不平衡。
二、頭索動物與脊椎動物胚胎機制轉化
比較原索動物三個亞門,半索動物和尾索動物出現(xiàn)了心囊和心臟結構,而頭索動物缺乏真正的頭和腦,無心臟,看上去好像頭索動物在進化上落后于半索動物和尾索動物,但是半索動物和尾索動物卻失去了進化的潛力,這從這兩種亞門的體態(tài)變態(tài)運動可以知道這一點。
半索動物領部有集中的神經(jīng)組織,吻部有心囊結構,軀干部沒有神經(jīng)索,這說明這一亞門頭部出現(xiàn)了臟壁中胚層,臟壁中胚層誘導外胚層神經(jīng)細胞向頭部集中遷移,后部非常弱。
尾索動物幼體具有脊索的尾部,成體尾部退化消失。幼體前端具心臟(心臟能夠改變搏動的方向)和血管,可是尾部神經(jīng)索與心臟距離較遠,說明臟壁中胚層誘導外胚層神經(jīng)細胞遷移能力很弱,為了完成誘導遷移耦合運動,才導致成體變態(tài)現(xiàn)象的出現(xiàn)。
頭索動物亞門終生具有發(fā)達脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂,缺乏真正的頭和腦,無心臟等特征。這說明內胚層脊索分化到背部中間位置誘導外胚層神經(jīng)細胞向中間靠攏,臟壁中胚層還沒有出現(xiàn),不能分化出心臟等脈管結構,胚層演化是落后于半索動物和尾索動物。
頭索動物雖然在進化過程中落后于半索動物和尾索動物,但是脊索集中于背側中間位置,誘導了外胚層神經(jīng)細胞遷移從背部中間向前后兩頭的發(fā)生方向,具有很強的平衡性,這一平衡性為后期脊椎動物的出現(xiàn)奠定了進化的基礎。
其一:骨骼演化的平衡性
動物骨骼的演化經(jīng)歷結締組織--軟骨組織—硬骨組織三個階段,文昌魚處于結締組織階段,主要是脊索、背鰭和臀鰭由鰭條支撐;咽壁有支撐腮間隔的腮棒;觸須部位有結締組織形成的支撐組織發(fā)育。這種結構在背部中間向前后兩側延伸發(fā)育,誘導外胚層神經(jīng)細胞發(fā)育處于前后平衡狀態(tài)。換言之,先形成脊髓結構,然后向前后首尾延伸發(fā)育,這種發(fā)育為以后脊椎動物的脊椎發(fā)育奠定了基礎,防止從胚胎向后發(fā)育過程中形體變態(tài)現(xiàn)象出現(xiàn)。
其二:消化管演化的平衡性
由于脊索發(fā)育發(fā)生與背側中間位置向兩頭延伸,在胚胎內卷過程中外胚層神經(jīng)細胞從胚體背側中間位置平均向前后兩端延伸發(fā)育,保證了內卷原腸結構形成前后貫通的結構形態(tài),消化管由口笠、口、咽、腸、肛門形成一條直管結構;在消化管前端腹側前端衍生出與肝臟同源的的肝盲囊器官。這種直管式原腸發(fā)育模式導致消化吸收排泄功能非常通暢,使得消化管外圍的組織器官能夠保持新陳代謝的平衡性,為以后脊椎動物體腔內器官演化提供了進化基礎。(見圖圖2-2-1)
圖2-2-1 消化管演化的平衡性圖
其三:循環(huán)系統(tǒng)的平衡性
頭索動物外胚層神經(jīng)分化和內胚層原腸結構分化的平衡性發(fā)育,使得中胚層分化發(fā)育也出現(xiàn)平衡性:
內胚層原腸發(fā)育成管狀結構,原腸分化出兩大分化支:肺原基分化支,肝原基分化支。肺原基分化支在前端口咽部與外胚層耦合形成具有呼吸功能的圍腮腔器官,肝原基分化支在后端與外胚層耦合形成具有消化腺功能的肝盲囊器官。
內外胚層耦合形成這樣結構后,處于中間位置的中胚層也開始分化發(fā)育,腮間隔上出現(xiàn)血管結構,水流通過腮裂時進行氣血交換;在咽壁背部兩側發(fā)育出90—100對腎管,一端以腎孔開口于圍鰓腔,另一端由若干個有管細胞,腎近貼體腔,腎管收集廢物排入圍鰓腔,但要注意這種排泄腎是源于外胚層發(fā)育而來,與脊椎動物的腎有所不同,有管細胞很像扁形動物渦蟲的陷細胞。
腮間隔上的脈管與腎有管細胞閉合形成閉管式體液循環(huán),雖然沒有心臟,但是具有搏動性的腹大動脈,可以推進血液的流動,非常近似脊椎動物魚類的循環(huán)結構。(見圖2-2-2)
圖2-2-2 閉管式體液循環(huán)發(fā)育示意圖
(一)魚類:單循環(huán)系統(tǒng)
圖2-3-1 魚類單循環(huán)結構示意圖
魚類血液循環(huán):鰓呼吸,單循環(huán)。
魚類的血液循環(huán)為單循環(huán)。利用淋巴心將缺氧血壓至鰓部,經(jīng)過氣體交換后,富氧血從鰓部直接流經(jīng)身體各部分,變成缺氧血再返回心臟,完成一次單循環(huán)。(見圖2-3-1 )
(二)兩棲類、爬行類:半雙循環(huán)
圖2-3-2 半雙循環(huán)結構示意圖
爬行類:肺呼吸,不完全雙循環(huán)。
心室還沒有完全分隔,心臟由二心房、一心室和退化的靜脈竇組成,心室具有不完全的分隔,仍屬于不完全的雙循環(huán)。(見圖2-3-2 )
爬行動物中的高等類群鱷類,心室隔膜僅留一個孔,已基本屬于完全的雙循環(huán)。
(三)鳥類、哺乳類:雙循環(huán)結構
圖2-3-3 雙循環(huán)結構結構圖
鳥類和哺乳類具有兩條循環(huán)路線,靜脈血和動脈血不相混合,氣體交換在肺中進行,主動脈中全是含氧量的富氧血,各種組織能得到更多的氧,因而代謝水平得以顯著提高。(見圖2-3-3)