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謝平:進(jìn)化理論之審讀與重塑——從存在巨鏈到四因說(shuō)



作者 謝  平(中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所研究員)

責(zé)編 陳  斌


導(dǎo)讀

宇宙中并無(wú)永恒,一切都搖曳于過(guò)程的鏈條之中,生命更是如此——沒(méi)有生靈不是凡塵中的匆匆過(guò)客,無(wú)論個(gè)體,還是種族!生命是地質(zhì)歷史過(guò)程的產(chǎn)物,走過(guò)了30多億年的演化(進(jìn)化)征程——從混沌到秩序,從簡(jiǎn)單到復(fù)雜,從共性到個(gè)性……物質(zhì)世界因此而獲得了學(xué)習(xí)、適應(yīng)、組織、競(jìng)爭(zhēng)、創(chuàng)造與超越的魔力。


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宇宙中并無(wú)永恒,一切都搖曳于過(guò)程的鏈條之中,生命更是如此——沒(méi)有生靈不是凡塵中的匆匆過(guò)客,無(wú)論個(gè)體,還是種族!生命是地質(zhì)歷史過(guò)程的產(chǎn)物,走過(guò)了30多億年的演化(進(jìn)化)征程——從混沌到秩序,從簡(jiǎn)單到復(fù)雜,從共性到個(gè)性……物質(zhì)世界因此而獲得了學(xué)習(xí)、適應(yīng)、組織、競(jìng)爭(zhēng)、創(chuàng)造與超越的魔力。大自然將奧秘或法則隱匿于密碼之中,籍此創(chuàng)造出數(shù)以千萬(wàn)計(jì)的物種,之后又將其銷毀,終而復(fù)始,生生不息。但是,何謂生命?何謂物種?何謂進(jìn)化?何謂變異?物種如何進(jìn)化?物種為何進(jìn)化?……這些似乎易于感知或想象,卻十分難以準(zhǔn)確作答。

巴頓等(2010)指出,“對(duì)于發(fā)生過(guò)的歷史的追溯以及探討歷史為什么會(huì)這樣,比起對(duì)現(xiàn)存機(jī)制的解釋更為困難。實(shí)際上,許多這類問(wèn)題也許是無(wú)法回答的……科學(xué)家常常提出可能但不能驗(yàn)證的說(shuō)法來(lái)解釋為什么這種或那種特征進(jìn)化”。Rolston(2003)認(rèn)為,“趨勢(shì)是歷史解釋所必需,卻絕不能直接觀察到,也難以在有限的時(shí)間間隔或觀察范圍內(nèi)檢測(cè)出來(lái)”。但是,困難并未能阻擋人類對(duì)進(jìn)化奧秘的探尋(因?yàn)檫@關(guān)乎人類自身從何而來(lái)),從古希臘一直延綿至今,而我亦是這滄海一粟!在達(dá)爾文點(diǎn)燃熊熊圣火之后,進(jìn)化論是否已從璀璨絢麗步入日暮黃昏?


1一滴淚珠——傾聽(tīng)自身滴落的聲音

我主要研究淡水生態(tài)學(xué),但生態(tài)學(xué)在現(xiàn)代進(jìn)化論中卻難有一席之地,在達(dá)爾文時(shí)代也僅停留于描述性的博物學(xué)階段。我在過(guò)去20多年的專業(yè)研究生涯中,其實(shí)與進(jìn)化論毫無(wú)關(guān)系,只因一次偶然而“誤入”了進(jìn)化論的“歧途”:在寫作《從生態(tài)學(xué)透視生命系統(tǒng)的設(shè)計(jì)、運(yùn)作與演化——生態(tài)、遺傳和進(jìn)化通過(guò)生殖的融合》(科學(xué)出版社,2013年)一書時(shí)對(duì)有性生殖介導(dǎo)的進(jìn)化問(wèn)題產(chǎn)生了濃厚的興趣。但那本書對(duì)進(jìn)化只是輕描淡寫而已。之后,我在生命的起源-進(jìn)化理論之揚(yáng)棄與革新——哲學(xué)中的生命,生命中的哲學(xué)(科學(xué)出版社,2014年)一書中對(duì)進(jìn)化論花費(fèi)了相當(dāng)?shù)墓P墨。但是,當(dāng)我將與進(jìn)化相關(guān)的內(nèi)容轉(zhuǎn)載于科學(xué)網(wǎng)時(shí),一些讀者批評(píng)我未涉及較為近期的進(jìn)化理論(如中性假說(shuō)、表觀遺傳學(xué)等)。因此,我決意寫作本書,力圖對(duì)進(jìn)化理論進(jìn)行更為全面、深入而系統(tǒng)的審讀與梳理。有人或許會(huì)質(zhì)疑為何像我這樣背景的人居然去寫進(jìn)化之作。這又有何奇怪呢?現(xiàn)代遺傳學(xué)的基本理論不也是由一個(gè)奧地利牧師(孟德?tīng)枺┰?866年所創(chuàng)建的嗎(雖然被埋沒(méi)了30多年)?我告誡自己應(yīng)該心無(wú)旁鶩,不要在意塵土般的功名,不必畏懼時(shí)代的“嬌兒”,更要坦然面對(duì)辛辣苦澀之言!要堅(jiān)信,“真容”總有一天會(huì)從烏云的帷幔中出露!


2憧憬“站在巨人的肩膀上”

人類對(duì)進(jìn)化的認(rèn)知與其自身的生物學(xué)演化一樣,都是歷史的產(chǎn)物,從古代的哲學(xué)猜想延續(xù)到現(xiàn)代的科學(xué)論證。在本書的寫作過(guò)程中,我試圖銘記英國(guó)進(jìn)化生物學(xué)史學(xué)家皮特·J·鮑勒(Peter J. Bowler)的忠告:“有少數(shù)人是想通過(guò)宣稱達(dá)爾文只不過(guò)是在別人已經(jīng)奠定的基礎(chǔ)上添磚加瓦而企圖巧妙地貶低達(dá)爾文本人的真正作用。更普遍的原因是,尋找先驅(qū)是一些科學(xué)家的技術(shù)上的考慮,他們無(wú)法相信在我們今天看來(lái)是如此明顯的真理竟然長(zhǎng)時(shí)間未被發(fā)現(xiàn)。如果達(dá)爾文的革命理論正確地解決了如此多的生物學(xué)問(wèn)題,那么在達(dá)爾文之前的某些人肯定窺見(jiàn)了至少是部分真理。那些按照舊的想象即把科學(xué)視為事實(shí)知識(shí)不斷累積過(guò)程而從事歷史研究的人,簡(jiǎn)直無(wú)法接受有可能發(fā)生真正的科學(xué)革命;他們根本不能想象在歷史上存在這樣的時(shí)期,那時(shí)現(xiàn)代的觀念毫無(wú)蹤影,因?yàn)樵谀菢拥闹橇Νh(huán)境中,現(xiàn)代觀念不可能形成。相反,他們從早期的文獻(xiàn)中尋找關(guān)于這一真理的蛛絲馬跡,試圖從傳統(tǒng)的錯(cuò)誤自然概念中找到真理的雛形”(鮑勒1999)。這是對(duì)一些懷揣類似心態(tài)的從事進(jìn)化論歷史研究者的無(wú)情諷刺。Cox andMoore(2007)有這樣一句名言:“研究歷史的最好理由之一是向它學(xué)習(xí)——不然它就僅僅成為一份枯燥的成就目錄”。對(duì)筆者來(lái)說(shuō),回顧歷史的目的就如牛頓所言:“站在巨人的肩膀上”。

教育既傳承真理,也傳播謬誤,這乃人類(一種群居型動(dòng)物)的秉性所然。一些所謂的“經(jīng)典”看似金玉其外,實(shí)乃敗絮其中。正如拿破侖在征俄慘敗時(shí)所言:“從崇高到可笑,僅有一步之遙”。雖然我對(duì)中性理論的價(jià)值持懷疑態(tài)度,但這不妨礙我欣賞木村資生的一句名言:“如果某一個(gè)學(xué)說(shuō)經(jīng)常有大多數(shù)人說(shuō)它好,有權(quán)威人士在他們的書中表示贊同,又在課堂上講授,在人們的心中會(huì)逐漸建立起來(lái)信念,最終成為指導(dǎo)原則和價(jià)值判斷的標(biāo)準(zhǔn)”(Kimura 1983)。”木村曾試圖沖破傳統(tǒng)觀念的禁錮,推出了他的中性進(jìn)化理論,但具有諷刺意味的是,他自己的假說(shuō)后來(lái)也被崇拜者以同樣的方式神化成了教條。我的野心亦不小——試圖重構(gòu)進(jìn)化論,但愿不會(huì)被視為如一個(gè)喋喋不休的庸人對(duì)神圣詩(shī)歌的妄論!十九世紀(jì)的名著《自然創(chuàng)造史的遺跡》的作者錢伯斯曾說(shuō),專業(yè)科學(xué)家過(guò)于沉湎于細(xì)節(jié),根本不能得出真正綜合性理論,這似乎也給予了我一種暗示或鞭策——在追尋真理的道路上去勇敢跋涉!


3喧騰的綜合——“青春”如夢(mèng)

十九世紀(jì)中葉,英國(guó)博物學(xué)家達(dá)爾文的登場(chǎng)標(biāo)志著科學(xué)進(jìn)化論揚(yáng)帆啟程。達(dá)爾文在個(gè)體異質(zhì)性存在的直觀意識(shí)下,強(qiáng)調(diào)了外在的生態(tài)動(dòng)因—個(gè)體(同種或異種)之間的競(jìng)爭(zhēng)/斗爭(zhēng),并用擬人化(人對(duì)動(dòng)植物品種的選育)的“選擇”來(lái)渲染自然的裁決,人們常常抱怨他的選擇理論將自然界貶低成殘酷斗爭(zhēng)、偶然無(wú)意的產(chǎn)物,是一個(gè)盲目的生錯(cuò)、試錯(cuò)與擇優(yōu)的理論,是向偶然性的還原。但是,從某種意義上來(lái)說(shuō),達(dá)爾文的隨機(jī)性或偶然性卻迎合了現(xiàn)代遺傳學(xué)家的短視或還原性的思維特征。諾獎(jiǎng)得主、法國(guó)生物化學(xué)家莫諾(Monod,Jacpues Lucien)宣稱,機(jī)遇本身就是一切新事物的源泉,生物圈中全部創(chuàng)造物的源泉。

二十世紀(jì)初,進(jìn)化論試圖走向綜合:早期是達(dá)爾文的自然選擇和孟德?tīng)柕倪z傳學(xué)的聯(lián)姻,后加入進(jìn)來(lái)古生物學(xué)。遺憾的是,在不同尺度認(rèn)知的轉(zhuǎn)換或銜接上卻并不那么令人滿意,遺傳學(xué)家受困于無(wú)限的細(xì)節(jié)之中,而古生物學(xué)家則迷失在化石碎片之中。二十世紀(jì)中葉,生命科學(xué)解密了遺傳密碼、基因以及基因組等,使達(dá)爾文進(jìn)化論中未知的個(gè)體變異機(jī)制得到了詮釋。

另一方面,群體遺傳學(xué)試圖在孟德?tīng)枺ń?jīng)典遺傳學(xué))與達(dá)爾文(博物學(xué))之間架設(shè)橋梁,但卻并不那么成功,因?yàn)槟切┻h(yuǎn)離現(xiàn)實(shí)存在的繁瑣數(shù)學(xué)最終也是作繭自縛,并未贏得“芳心”。Falconer & Mackay(2000)曾說(shuō),“數(shù)量遺傳學(xué)所涉及的是那些個(gè)體間差異的遺傳性,這些差異是程度上的而不是種類上的,是數(shù)量的而不是質(zhì)量的”。但是,物種分化恰恰需要本質(zhì)的差異,而群體遺傳學(xué)并不能告訴人們量變是如何轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)變的。數(shù)學(xué),在蠻荒的野生動(dòng)物世界中,原本是在上演捕食者的追逐與獵物的逃亡游戲時(shí)雙方的一種經(jīng)驗(yàn)心算,而到了能嫻熟使用工具的人類社會(huì)中,則發(fā)展成了一門能夠精確丈量的科學(xué),甚至被一些超越現(xiàn)實(shí)的復(fù)雜運(yùn)算所充斥。毫不奇怪,依賴一些刻板的數(shù)學(xué),群體遺傳學(xué)難以駕馭瞬息萬(wàn)變且充斥著非線性的生物界。

對(duì)進(jìn)化論來(lái)說(shuō),現(xiàn)代分子遺傳學(xué)也背負(fù)短板。試問(wèn),根據(jù)基因數(shù)量的差異何以能準(zhǔn)確辨識(shí)不同的物種?巴頓等(2010)也承認(rèn),“分子方法在很大程度上改變了進(jìn)化生物學(xué)的研究,但它并不能立刻回答任何核心問(wèn)題……在某種程度上,分子生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域仍然保持隔離,因?yàn)樗鼈儐?wèn)的是不同類型的問(wèn)題……分子生物學(xué)問(wèn)‘如何?’,進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)‘為什么?’”。

美國(guó)鳥(niǎo)類學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家邁爾曾批評(píng)道,群體遺傳學(xué)的各種理論只是把群體看成是一個(gè)裝滿著各種顏色豆子的布袋,這種簡(jiǎn)單化的思想會(huì)導(dǎo)致錯(cuò)誤(Kimura 1983)。英國(guó)發(fā)育生物學(xué)家瓦廷頓對(duì)早期的群體遺傳學(xué)家這樣抨擊道:“他們所創(chuàng)建的數(shù)學(xué)理論缺乏正常地應(yīng)期望于數(shù)學(xué)理論的兩件事,第一件是這一理論沒(méi)有得出關(guān)于進(jìn)化的任何值得注意的數(shù)量論述,因?yàn)楣街邪荒芫_知道的選擇有利性、有效群體大小、突變率等參數(shù)。第二件是它沒(méi)有揭露出能解釋以往不清楚的現(xiàn)象的新的關(guān)系和過(guò)程”(Waddington 1957)。精通數(shù)學(xué)的群體遺傳學(xué)家也不甘示弱:當(dāng)邁爾談到較新的群體遺傳學(xué)是遺傳“相對(duì)論”時(shí),木村資生反擊說(shuō),這個(gè)較新的群體遺傳學(xué)完全是言辭上的,缺乏任何數(shù)量上的處理,同物理學(xué)中的相對(duì)論是完全相反的(Kimura 1983)。

英國(guó)動(dòng)物行為學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家道金斯(2005)曾說(shuō),“我們的大腦習(xí)慣于處理的時(shí)間量程與進(jìn)化過(guò)程中典型的時(shí)間量程有著天囊之別。我們習(xí)慣于理解數(shù)秒鐘、數(shù)分鐘、數(shù)年,或者至多數(shù)十年完成的過(guò)程。而進(jìn)化論是一個(gè)緩慢累積的過(guò)程的理論,這些過(guò)程需要上萬(wàn)年、甚至上千萬(wàn)年才能夠完成。我們所有的直覺(jué)判斷在被放大許多個(gè)數(shù)量級(jí)之后變成了謬誤。我們精心調(diào)整的充滿懷疑論和主觀概率論的器官失去了效力,因?yàn)樗徽{(diào)整為——具有諷刺意味的是,它是由進(jìn)化本身加以調(diào)整的——在幾十年的生命過(guò)程中發(fā)揮作用”。遺傳學(xué)家和分子生物學(xué)家對(duì)進(jìn)化論的態(tài)度莫不正是如此,它們搭建的塔樓,從一開(kāi)始起就像是要坍塌欲墜!


4“先天”與“后天”之舟在生命的海洋中駛行

恕我直言,自魏斯曼以來(lái)的遺傳或分子遺傳學(xué)家們用形而上學(xué)來(lái)神話所謂的“中心法則”,將悠長(zhǎng)的進(jìn)化歷史僅用一個(gè)可憐的瞬時(shí)過(guò)程就模式化了,他們?yōu)榇驍±R克的獲得性遺傳而歡呼雀躍的同時(shí),也暴露了其自身在進(jìn)化論與生命本質(zhì)認(rèn)知上的微觀與短視!達(dá)爾文倚重進(jìn)化的短期機(jī)制,而分子遺傳學(xué)家更是登峰造極!

長(zhǎng)期以來(lái),一直存在所謂先天和后天之爭(zhēng),拉馬克主義者信奉后天可以改造先天,而分子生物學(xué)家則用“中心法則”堅(jiān)決否認(rèn)。我們既有本能,也有習(xí)性,而絕對(duì)的本能就是天生的,習(xí)慣則是后天的。為何先天與后天不能合而為一?如果后天不能獲得,那本能從何而來(lái)?

莎士比亞在《暴風(fēng)雨》(創(chuàng)作于1611年)中曾讓普羅斯派羅這樣來(lái)侮辱卡利班:“一個(gè)魔鬼,一個(gè)天生的魔鬼,后天培育也改不了他的先天本性”。之前,曾有一位伊麗莎白時(shí)代的經(jīng)院學(xué)者,穆?tīng)柨ㄋ固兀≧ichard Mulcaster),在1582年出版的《論小學(xué)》一書中說(shuō),“先天給他定向,后天則是使他沿此向前”。

里德利(2005)指出,“每個(gè)哪怕只是有一丁點(diǎn)常識(shí)的人都知道,人類是這兩者之間的一種交互作用的產(chǎn)物……爭(zhēng)論雙方,一方是天生論者,我有時(shí)將之稱為遺傳學(xué)者、遺傳論者或自然論者,另一方是經(jīng)驗(yàn)論者,我有時(shí)也會(huì)將之稱為環(huán)境論者或培育論者……人類本性的確混合了達(dá)爾文的普遍(universals)、高爾頓的遺傳(heredity)、詹姆斯的本能(instincts)、德費(fèi)里斯的基因(genes)、巴甫洛夫的反射(reflexes)、華生的聯(lián)想(associations)、克雷普林的歷史(history)、弗洛伊德的塑形經(jīng)驗(yàn)(formative experience)、博厄斯的文化(culture)、迪爾凱姆的勞動(dòng)分工(division of labour)、皮亞杰的發(fā)展(development)和洛倫茲的印刻(imprinting)。你可以發(fā)現(xiàn),所有這些東西在人類的心智中都能起到作用。任何對(duì)人類本性的論述都必須包括所有這些內(nèi)容才算完整”。

動(dòng)物行為學(xué)家發(fā)現(xiàn),在哺乳動(dòng)物發(fā)育早期存在所謂“印刻(imprinted)”現(xiàn)象,我確信這就是我一直在尋找的 “后天”與“先天”的連接橋梁之一。它給動(dòng)物的先天本性留存了一定的后天可塑性,也可能為后天改造先天留下了一個(gè)行為調(diào)節(jié)的窗口。換言之,它留下了先天的法則,指揮運(yùn)行一個(gè)根據(jù)后天進(jìn)行反饋調(diào)節(jié)的系統(tǒng)。當(dāng)然,我相信,這種先天法則也不是一成不變的,它也可發(fā)展或被修正、甚至被摧毀。

最近的表觀遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn),環(huán)境可誘導(dǎo)DNA修飾(如甲基化),從而影響基因的表達(dá),進(jìn)而改變表型,這種甲基化模式據(jù)說(shuō)可以遺傳給子代。如果這是事實(shí),這便是一種后天獲得的遺傳記憶,是將后天融入先天的一個(gè)步驟,或者說(shuō),這也可視為是“硬”遺傳打開(kāi)的對(duì)可變生存環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)的一個(gè)遺傳調(diào)節(jié)窗口!


5匠心獨(dú)妙——用模塊堆砌復(fù)雜

物質(zhì)世界的表象看似紛繁雜亂,但本質(zhì)卻相對(duì)簡(jiǎn)潔,即用簡(jiǎn)單創(chuàng)造復(fù)雜這是一個(gè)層次化的世界,每一個(gè)層次都是由一些模塊堆砌而成,原子如此,生物大分子(蛋白質(zhì)、核酸、多糖等)、細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體、種群乃至群落亦如此。

生命的起源與演化就是一個(gè)在太陽(yáng)光能驅(qū)動(dòng)下的自組織與結(jié)構(gòu)化的過(guò)程,其主要特征就是模塊化與層次化,它們相互嵌套,互為因果。20世紀(jì)80年代以果蠅為材料的研究發(fā)現(xiàn)了遺傳發(fā)育的模塊化特征,特別是揭示了同源異型基因(hox基因)家族的調(diào)節(jié)功能,它們神奇地指揮著哪里長(zhǎng)頭、哪里長(zhǎng)腿、哪里長(zhǎng)翅膀,等等,而該基因家族的突變可使應(yīng)該長(zhǎng)觸角的地方長(zhǎng)出了一雙腿,使平衡器發(fā)育為翅膀,等等。進(jìn)一步通過(guò)對(duì)不同類群中Hox基因排列方式的變異研究發(fā)現(xiàn),物種的演化就是一個(gè)模塊重組的過(guò)程。

無(wú)人知曉生命的演化為何要采取這種模塊化的方式,或許是生命的一種內(nèi)稟特性吧。不過(guò)模塊化使物種的創(chuàng)造在技術(shù)上更為容易,這也意味,像hox這種調(diào)節(jié)基因的微小突變也許會(huì)帶來(lái)在進(jìn)化上具有重要意義的形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。模塊化也符合大多數(shù)物種修修補(bǔ)補(bǔ)的演化方式,意味著物種的創(chuàng)造是一種繼承與發(fā)展的過(guò)程。

變化既有基因的,也有表型的,遺傳學(xué)家喜歡用“突變”,而博物學(xué)家喜歡用“漸變”,前者針對(duì)基因,后者針對(duì)表型。木村喜愛(ài)那些功能不重要的DNA序列的變異,而達(dá)爾文喜歡那些表型上的變異。其實(shí),對(duì)生殖的影響才是最重要的,無(wú)論多么重大的形態(tài)變異或DNA序列變化,如果不能導(dǎo)致種群間的生殖隔離,其進(jìn)化意義也是微小的,反之,即便是一個(gè)微小的形態(tài)、生理或基因變異,如果它能導(dǎo)致生殖隔離,其進(jìn)化意義就是重大的。此外,生命構(gòu)建的模塊化或許為動(dòng)植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的變化留下了發(fā)育調(diào)節(jié)的窗口。


6尋覓動(dòng)因——從哲學(xué)吮吸晶瑩的甘露

對(duì)進(jìn)化這樣涉及數(shù)以千萬(wàn)記的物種、覆蓋整個(gè)地球表面以及跨越數(shù)十億年的歷史過(guò)程來(lái)說(shuō),即便匯集全人類的所有經(jīng)驗(yàn),也不過(guò)是滄海微塵!因此,對(duì)進(jìn)化精髓的把握,還需借助思維演繹工具—哲學(xué)。道金斯(2005)說(shuō),“我們的大腦是被設(shè)計(jì)用來(lái)解釋狩獵、采集、交配、以及撫養(yǎng)幼童的:這是一個(gè)中等體積的對(duì)象以及中等的速度在三維中運(yùn)動(dòng)的世界。我們不善于理解非常小和非常大的事物、存續(xù)期以兆分之一或十億年記的事物……我們只有通過(guò)受它們影響的、我們能夠看到和觸摸到的事物才了解了它們”。

我堅(jiān)持認(rèn)為,既然進(jìn)化是一種生命運(yùn)動(dòng),它就必須有動(dòng)因—這才是進(jìn)化論的真正核心,而哲學(xué)家正好擅長(zhǎng)窺視宇宙萬(wàn)物的動(dòng)因。古希臘哲學(xué)家、辯證法的奠基人—赫拉克利特認(rèn)為,相反者相成,對(duì)立者統(tǒng)一,斗爭(zhēng)者變化,發(fā)展是對(duì)立面的斗爭(zhēng)與相互轉(zhuǎn)化,這也是萬(wàn)物產(chǎn)生的根源。筆者主張,進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)正是源自一系列對(duì)立面的矛盾或斗爭(zhēng),如基因庫(kù)的穩(wěn)定性vs變異性,生理生化系統(tǒng)的正反饋vs負(fù)反饋,物種內(nèi)稟增長(zhǎng)的無(wú)限性vs資源有限性,植物vs牧食者,捕食者vs獵物,寄生蟲(chóng)vs寄主,病原菌vs宿主、顯花植物vs傳粉昆蟲(chóng)……等等。而在如此之多層次上的對(duì)立面,恰好反映了進(jìn)化與諸多生存機(jī)制/因子的密切關(guān)聯(lián)性。

達(dá)爾文正是從馬爾薩斯的人口論得到啟發(fā),關(guān)注到物種內(nèi)稟增長(zhǎng)的無(wú)限性與資源有限性之間的矛盾,從而得出通過(guò)生存斗爭(zhēng)推動(dòng)進(jìn)化的觀點(diǎn),但筆者認(rèn)為,這僅是進(jìn)化動(dòng)因之一,雖然它十分重要。而拉馬克強(qiáng)調(diào)的則是一種內(nèi)在的生理動(dòng)因,即用進(jìn)廢退,認(rèn)為這種變化經(jīng)過(guò)足夠的歲月可被遺傳所固定。

即便是在科學(xué)技術(shù)如此發(fā)達(dá)的今天,人們對(duì)生理系統(tǒng)能否影響遺傳系統(tǒng)這樣的問(wèn)題依然沒(méi)有答案。由于人們迷信所謂的“中心法則”,拉馬克主義的命運(yùn)便可想而知了。筆者相信,隨著未來(lái)對(duì)生命起源的揭密,代謝系統(tǒng)與遺傳系統(tǒng)的起源、整合及協(xié)同演化過(guò)程終將水落石出。試問(wèn),如果沒(méi)有一種生理性的適應(yīng)機(jī)制,如何將一個(gè)小小的細(xì)胞內(nèi)包含的數(shù)以萬(wàn)計(jì)的各類生物分子進(jìn)行有序管理并用以應(yīng)對(duì)瞬息萬(wàn)變的生存環(huán)境呢?如果沒(méi)有獲得遺傳固定的適應(yīng),習(xí)性如何能夠轉(zhuǎn)化為本能?

事實(shí)上,人們無(wú)法否認(rèn)在各個(gè)生命層次上適應(yīng)性的存在,如生理適應(yīng)、行為適應(yīng)等,此外,既有個(gè)體的適應(yīng),也有物種的適應(yīng)。達(dá)爾文強(qiáng)調(diào)通過(guò)對(duì)隨機(jī)變異的篩選獲得適應(yīng)性,而拉馬克則強(qiáng)調(diào)通過(guò)用進(jìn)廢退獲得適應(yīng)性。試問(wèn),為何現(xiàn)代的生命科學(xué)家就不能相信生理性適應(yīng)能通過(guò)某種途徑整合進(jìn)遺傳系統(tǒng)呢?其實(shí),在生化體系中,代謝系統(tǒng)和遺傳系統(tǒng)是相互銜接的,如一些核苷酸既是遺傳物質(zhì)的原料,也是代謝循環(huán)的能量載體。但不得不承認(rèn),能夠被遺傳所固定的適應(yīng)性是需要經(jīng)歷漫長(zhǎng)歲月的(對(duì)復(fù)雜的動(dòng)植物更是如此),百年人生不可能觀察一個(gè)完整的過(guò)程,因此,不可能通過(guò)實(shí)驗(yàn)觀察獲得實(shí)證(當(dāng)然,也無(wú)法證偽)。

我十分自信地認(rèn)為,種族的遺傳也必定包含一些生存法則(編織于生化系統(tǒng)之中),而法則留下了塑性,使有機(jī)體得以靈活地去應(yīng)對(duì)變化莫測(cè)的現(xiàn)實(shí)世界,而用進(jìn)廢退便是諸多生存法則之一。遺傳不可能決定所有細(xì)節(jié),形象地說(shuō),它留下的法則就如同一些數(shù)學(xué)公式一樣,根據(jù)環(huán)境參數(shù)(自變量)來(lái)調(diào)整自身的生理響應(yīng)(因變量)。如果環(huán)境誘導(dǎo)的生理響應(yīng)(行為、形態(tài)、生理或色澤等)顯著影響到了個(gè)體的生殖,導(dǎo)致了種群基因庫(kù)的分離,那么,種族自身制定的生存法則也會(huì)導(dǎo)致自我分裂甚至滅亡。其實(shí),我并不否定基因突變對(duì)進(jìn)化的巨大貢獻(xiàn),作為一種遺傳動(dòng)因,它是無(wú)與倫比的偉大,但用進(jìn)廢退和獲得性遺傳對(duì)生命世界的貢獻(xiàn)也不容扼殺,這是一種為了生態(tài)目的的生理動(dòng)因,或許它有時(shí)也能與基因突變相媲美。


7期冀聯(lián)姻——經(jīng)驗(yàn)論與唯理論,還原論與整體論

數(shù)千年來(lái),人類一直疑惑,自然知識(shí)是如何獲得的?古希臘哲學(xué)家普羅泰戈拉(Protagoras,約前490年—前420年)曾說(shuō),人是萬(wàn)物的尺度,是衡量存在的事物之所以存在的尺度,也是衡量不存在的事物所以不存在的尺度。而柏拉圖(Plato,約公元前427年—公元前347年)則主張知識(shí)是先天的,他認(rèn)為,學(xué)習(xí)就是回憶,具有普遍和必然性的知識(shí)不可能建立在相對(duì)偶然的感覺(jué)經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上。

經(jīng)驗(yàn)論和唯理論之爭(zhēng)從古希臘、經(jīng)過(guò)中世紀(jì)、文藝復(fù)興一直延續(xù)到近現(xiàn)代。英國(guó)經(jīng)驗(yàn)論認(rèn)為,經(jīng)驗(yàn)是人的一切知識(shí)或觀念的唯一來(lái)源,而大陸唯理論則認(rèn)為感覺(jué)經(jīng)驗(yàn)是相對(duì)的、不可靠的,科學(xué)性具有普遍性和必然性,因此,一切科學(xué)來(lái)源于理性自身。英國(guó)哲學(xué)家洛克(John Locke,1632年-1704年)認(rèn)為人的心靈宛如一張白紙,外部事物刺激心靈產(chǎn)生印痕,這種印痕也稱之為觀念,觀念組合起來(lái)就形成了知識(shí)。英國(guó)哲學(xué)家休謨(David Hume,1711年-1776年)對(duì)感覺(jué)經(jīng)驗(yàn)的來(lái)源表示懷疑,他認(rèn)為經(jīng)驗(yàn)重復(fù)一萬(wàn)遍還是經(jīng)驗(yàn),經(jīng)驗(yàn)只對(duì)過(guò)去和現(xiàn)在經(jīng)歷的東西有效,對(duì)未來(lái)無(wú)效,因此,歸納推理不能下全稱判斷,而因果觀念則來(lái)源于習(xí)慣性的聯(lián)想。德國(guó)哲學(xué)家康德(Immanuel Kant,1724年-1804年)認(rèn)為,光有經(jīng)驗(yàn)不夠,心靈不是像洛克所說(shuō)的像一張白紙,我們的認(rèn)識(shí)主體本身具有一套認(rèn)識(shí)形式和結(jié)構(gòu),它獨(dú)立于經(jīng)驗(yàn)并構(gòu)成經(jīng)驗(yàn)的先決條件,我們通過(guò)它來(lái)認(rèn)識(shí)世界。其實(shí),英國(guó)哲學(xué)家培根(Francis Bacon,1561年-1626年)曾試圖協(xié)調(diào)經(jīng)驗(yàn)和理性之間的矛盾,他將幾千年來(lái)科學(xué)的停滯不前歸咎于兩者不幸的離異,他說(shuō),經(jīng)驗(yàn)論像螞蟻,只會(huì)把材料搬來(lái)搬去堆在那兒,而理論派則如蜘蛛一樣從自己的肚子里吐絲,空洞無(wú)物,真正的科學(xué)家應(yīng)該像蜜蜂,去采集花粉,然后經(jīng)過(guò)自己的加工,釀出來(lái)的是蜜,因此,兩者需要聯(lián)姻!

十九世紀(jì),在科學(xué)研究或思維方法上,出現(xiàn)了還原論和整體論之爭(zhēng)。還原論認(rèn)為復(fù)雜系統(tǒng)可以化解為部分之合來(lái)理解,復(fù)雜現(xiàn)象可分解為基本模塊及其相互作用來(lái)認(rèn)識(shí),因此,有人認(rèn)為生命運(yùn)動(dòng)形式可歸結(jié)為物理-化學(xué)運(yùn)動(dòng)形式,如德國(guó)物理學(xué)家亥姆霍茲(Hermann von Helmholtz,1821年-1894年)曾說(shuō)“一旦把一切自然現(xiàn)象都化成簡(jiǎn)單的力,而且證明自然現(xiàn)象只能這樣來(lái)簡(jiǎn)化,那么科學(xué)的任務(wù)就算完成了”。而整體論認(rèn)為,系統(tǒng)內(nèi)部各部分之間的整合作用與相互聯(lián)系規(guī)定系統(tǒng)的性質(zhì),將一個(gè)高度復(fù)雜的系統(tǒng)肢解成零散的組成部分難以認(rèn)識(shí)系統(tǒng)的整體功能。

無(wú)限細(xì)分可謂現(xiàn)代生命科學(xué)的一大特色,即一個(gè)完整的有機(jī)體被分解為成千上萬(wàn)個(gè)部分,而每一部分又匯集或堆砌了無(wú)數(shù)的事實(shí)、假設(shè)、概括等。無(wú)數(shù)科學(xué)家滿足于將畢生傾注于這其中的某個(gè)十分微小部分(甚至1-2個(gè)基因),至少對(duì)進(jìn)化論來(lái)說(shuō),這似乎是一種悲哀,然而,這卻使生命科學(xué)得以積聚海量的知識(shí)碎片,它們“覬覦”理性的深承眷注——將這些從有機(jī)個(gè)體上撕扯下來(lái)的裂片一一一一復(fù)原,勾勒出一個(gè)結(jié)構(gòu)化或邏輯化的進(jìn)化體系……!

本書嘗試著對(duì)進(jìn)化論進(jìn)行了跨越范式的整合——涵括達(dá)爾文主義、拉馬克主義、孟德?tīng)栠z傳學(xué)、群體遺傳學(xué)、表觀遺傳學(xué)、中性進(jìn)化論、直生論、古生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、發(fā)育生物學(xué)以及哲學(xué)等,因?yàn)槊恳粋€(gè)理論都映射了一個(gè)或少數(shù)側(cè)面,而整合就是構(gòu)建多維的進(jìn)化視角。進(jìn)化是一種穿越諸多層次的復(fù)雜生命運(yùn)動(dòng),從分子→細(xì)胞→組織→器官→個(gè)體→種群→群落→生態(tài)系統(tǒng)→地理區(qū)域,從生產(chǎn)者→消費(fèi)者→分解者……。進(jìn)化既然是運(yùn)動(dòng),就會(huì)有方向、速度和動(dòng)因。

生命存在的實(shí)體——個(gè)體是質(zhì)料、形式、動(dòng)因和目的的統(tǒng)一。基因是遺傳的質(zhì)料,基因組儲(chǔ)存了生命形成的原則(形式),個(gè)體在初生動(dòng)因(太陽(yáng)光能)和次生動(dòng)因(遺傳的、生理的、生態(tài)的)的聯(lián)合驅(qū)動(dòng)下,通過(guò)求生(一種次生的目的性),推動(dòng)著種族的延綿與分化(稱之為進(jìn)化“四因說(shuō)”,見(jiàn)百度百科:http://baike.baidu.com/item/進(jìn)化“四因說(shuō)”)。進(jìn)化論,從古希臘哲學(xué)家亞里士多德的“存在巨鏈”揚(yáng)帆起航,搭載十九世紀(jì)的拉馬克和達(dá)爾文,在二十世紀(jì)“現(xiàn)代綜合”的喧鬧聲中,又重新駛回了亞里士多德的理性港灣——“四因說(shuō)”,這在表象上看似回歸,而在本質(zhì)上卻是重塑!哲學(xué)宛如大海,一切知識(shí)或智慧終向它奔瀉而去!我也曾打算為本書加上一個(gè)副標(biāo)題——從“存在之鏈”到“四因說(shuō)”(from “Great Chain of Being” to “Doctrine of Four Causes”)。人類2000多年的進(jìn)化思想軌跡驚奇地描摹出了一個(gè)從哲學(xué)—科學(xué)—哲學(xué)的循環(huán)(可謂完璧歸趙),而無(wú)數(shù)這等循環(huán)或許就能使我們不斷接近真理……!

我祈盼自身的進(jìn)化思維,從往昔的灰燼中走出,攜帶上神奇的生命分子及其被稟賦的遺傳規(guī)律,重返絢麗多姿的大自然——在陽(yáng)光沐浴下由形形色色的有機(jī)體編織出的相互依存與相互制約的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。不僅僅是基因,更是搭載它們的動(dòng)植物實(shí)體,建構(gòu)了各種紛繁復(fù)雜的群落,在內(nèi)外動(dòng)因的聯(lián)合驅(qū)動(dòng)下,馱著各自不同的命運(yùn),在浩瀚的時(shí)空中演進(jìn),鐫刻出無(wú)數(shù)蜿蜒曲折的演化軌跡……而我, 力圖將心靈退遁到天然質(zhì)樸的狀態(tài),恰似一只偷呷群花精髓的蜜蜂,沉湎于尋覓的夷愉與驚奇之中,亦慶幸能在不經(jīng)意間為人類認(rèn)知的茫茫原野上點(diǎn)綴上一小朵斑斕幽芳的春花……!


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