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關(guān)于谷氨酸

谷氨酸是一種多功能氨基酸，它處于多種代謝途徑的十字路口，不僅參與消化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)，還是大腦健康密切相關(guān)。

谷氨酸是大腦中最豐富的游離氨基酸，也是大腦主要的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)。它可以幫助我們說話、處理信息、思考、運(yùn)動(dòng)、學(xué)習(xí)新事物、存儲(chǔ)新知識(shí)和集中注意力學(xué)習(xí)等。

學(xué)習(xí)和記憶是腦的高級(jí)功能，是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的生理過程，其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)是突觸可塑性。突觸的傳遞是谷氨酸及其受體實(shí)現(xiàn)的。

谷氨酸也是γ-氨基丁酸（GABA）的前體，γ-氨基丁酸是腦內(nèi)普遍存在的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，這二者之間的平衡對(duì)于我們大腦健康非常重要（下次我們專門講）。

很早以前人們就已經(jīng)知道，谷氨酸廣泛存在于人體各組織和食物以及母乳，這凸顯了谷氨酸對(duì)人類成長(zhǎng)中腦和軀體發(fā)育的重要性；但直至20世紀(jì)80年代，谷氨酸在中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS）和大腦內(nèi)的作用才得到認(rèn)識(shí)。在過去的30年中，越來越多的研究進(jìn)展已揭示了谷氨酸及其受體在神經(jīng)退行性疾病疾病（阿爾茨海默氏癥、肌萎縮側(cè)索硬化癥、多發(fā)性硬化癥、癲癇、帕金森等）以及腸道疾病如克羅恩病 (CD) 和潰瘍性結(jié)腸炎 (UC)的病因中起核心作用。

根據(jù)區(qū)域的不同，每公斤腦組織含有 5-15 mmol 谷氨酸，比其他任何氨基酸都多。因此，谷氨酸應(yīng)該在正確的時(shí)間、正確的位置以正確的濃度存在。

細(xì)胞應(yīng)該對(duì)谷氨酸有正確的敏感性，并且有足夠的能量來承受正常的刺激，并且應(yīng)該以適當(dāng)?shù)?strong style="box-sizing: border-box;">速率從正確的位置去除谷氨酸。谷氨酸過多和谷氨酸過少都是有害的。

海馬中靠近血管的突觸周圍的谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分布示意圖

Zhou Y and Danbolt NC. J Neural Transm. 2014

四個(gè)谷氨酸能神經(jīng)末梢 ( T ) 顯示在樹突棘 ( S ) 上形成突觸。指示星形膠質(zhì)細(xì)胞分支 ( G )。請(qǐng)注意星形膠質(zhì)細(xì)胞的 EAAT2（紅點(diǎn)）和 EAAT1（藍(lán)點(diǎn)）的密度非常高。

隨著工業(yè)水平的發(fā)展和人類口味的發(fā)展，越來越多的谷氨酸衍生物添加到許多食物中，以賦予“鮮味”味道。鮮味感知分布在人類口腔和胃腸道中的多個(gè)受體系統(tǒng)，這些系統(tǒng)激活大腦中涉及不同功能的多個(gè)區(qū)域，從食物識(shí)別到與特定食物相關(guān)的情感價(jià)值的形成，進(jìn)而影響食欲和情感等。

加工食品是游離谷氨酸的最大來源。因此目前谷氨酸過量帶來的神經(jīng)毒性不容忽視。一些研究將味精以及谷氨酸衍生添加劑與體重增加、麻木/刺痛、虛弱、高血壓、哮喘發(fā)作、胃腸道問題、代謝綜合征和敏感人群的短期副作用聯(lián)系起來。

現(xiàn)在強(qiáng)有力的證據(jù)表明腸道微生物產(chǎn)生神經(jīng)活性分子，如神經(jīng)遞質(zhì)（即去甲腎上腺素、多巴胺、血清素、GABA 和谷氨酸）和代謝物（即，色氨酸代謝物，短鏈脂肪酸等）維持宿主和細(xì)菌之間跨界跨區(qū)域交流。谷氨酸代表了在這種跨界交流中活躍的眾多神經(jīng)活性分子之一。

在我們的檢測(cè)實(shí)踐中，也發(fā)現(xiàn)在精神科病人或存在精神癥狀的人群中，谷氨酸指標(biāo)異常。

與此同時(shí)腸道菌群中有害菌增多

炎癥水平高

產(chǎn)丁酸等有益菌和人體益生菌偏低或缺乏

短鏈脂肪酸乙酸和丁酸水平低

這些表明谷氨酸以及腸道菌群的異常與大腦健康問題存在關(guān)聯(lián)，它們之間的因果及其發(fā)病機(jī)制還需更大和更精細(xì)的研究和臨床探索，但是至少我們可以看到谷氨酸及其與腸道菌群和精神健康方面不可忽視的關(guān)聯(lián)。

本文主要討論谷氨酸是什么，對(duì)人體的健康益處和影響，通過食物或生活方式如何改善谷氨酸缺乏或中毒癥，以及共同探討通過傳統(tǒng)藥理學(xué)方法以及使用產(chǎn)生神經(jīng)活性分子的益生菌作為治療神經(jīng)胃腸道和/ 或精神疾病以及相關(guān)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病，如焦慮和抑郁。

什么是谷氨酸，為什么如此重要？

谷氨酸(Glutamic acid), 化學(xué)構(gòu)成為2-氨基-5羥基戊酸，作為一種非必需氨基酸，但卻是人體最豐富的氨基酸，廣泛存在與大腦和肌肉中，是谷氨酰胺，脯氨酸以及精氨酸的前體。

谷氨酸也被定義為功能性氨基酸，意味著其可以調(diào)節(jié)關(guān)鍵代謝途徑以改善動(dòng)物和人類的健康、生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖。這個(gè)將我們的視野擴(kuò)展到營養(yǎng)必需或非必需氨基酸的營養(yǎng)范式之外。

在哺乳動(dòng)物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，由于與特定受體的相互作用，谷氨酸充當(dāng)重要的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)。此外，谷氨酸還在細(xì)胞能量產(chǎn)生和蛋白質(zhì)合成，免疫功能中發(fā)揮重要作用。

谷氨酸為什么重要：

化學(xué)信使：谷氨酸將信息從一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞傳遞到另一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞。

腦細(xì)胞的能量來源：當(dāng)細(xì)胞的主要能量來源葡萄糖儲(chǔ)備低時(shí)，可以使用谷氨酸。

學(xué)習(xí)和記憶的調(diào)節(jié)：谷氨酸有助于隨著時(shí)間的推移增強(qiáng)或減弱神經(jīng)元之間的信號(hào)，以塑造學(xué)習(xí)和記憶。

疼痛傳遞器：較高水平的谷氨酸與增加的疼痛感有關(guān)。

睡眠和清醒介質(zhì)：大鼠模型研究表明，當(dāng)我們清醒或快速眼動(dòng) (REM) 睡眠期間，谷氨酸水平最高。丘腦是個(gè)例外，在非快速眼動(dòng)睡眠期間谷氨酸水平最高。

谷氨酸過多過少都有影響：

谷氨酸是所謂的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)。它的作用很像興奮劑，就像咖啡一樣。太多會(huì)導(dǎo)致問題，但太少也不好。

如果谷氨酸太少，我們無法對(duì)進(jìn)入大腦的刺激做出快速反應(yīng)，無法很好地記住事物，難以集中注意力，學(xué)習(xí)會(huì)更加困難。

過多的谷氨酸會(huì)導(dǎo)致興奮性毒性，從而破壞神經(jīng)元。由于谷氨酸是神經(jīng)元的興奮劑，過多會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)元過度激活并死亡。

如果高水平不受控制，這種神經(jīng)遞質(zhì)會(huì)過度刺激細(xì)胞，一直到它們采取劇烈行動(dòng)自殺以保護(hù)周圍的細(xì)胞。

我們體內(nèi)的細(xì)胞一直在死亡，其中大部分是可以被替換的。然而，谷氨酸導(dǎo)致自殺的神經(jīng)元，大腦無法制造新的來代替，因此保持它們的健康和安全很重要。

谷氨酸作為興奮性毒素的作用，與多種神經(jīng)退行性疾病有關(guān)，例如多發(fā)性硬化癥、阿爾茨海默病和肌萎縮性側(cè)索硬化癥（ALS 或 Lou Gherig 病）。谷氨酸失調(diào)也被認(rèn)為是纖維肌痛和慢性疲勞綜合征的原因之一。

結(jié)合和游離谷氨酸

兩種形式的谷氨酸，結(jié)合的和游離的，是顯著不同的。

谷氨酸的結(jié)合形式存在于完整的蛋白質(zhì)來源中。結(jié)合谷氨酸是天然存在于未加工食品中的氨基酸形式，尤其是蛋白質(zhì)含量高的食品。它與其他氨基酸結(jié)合，當(dāng)你吃它時(shí)，它通常被緩慢消化和吸收，并能夠精確調(diào)節(jié)你攝入的量。這種形式的谷氨酸很少有任何敏感性。因?yàn)槎嘤嗟牧靠梢院?jiǎn)單地通過廢物排出，以防止毒性。

蛋白質(zhì)中的谷氨酸

在蛋白質(zhì)中，谷氨酸提供負(fù)電荷，這可能對(duì)穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)很重要。例如，涉及谷氨酰殘基的離子對(duì)于穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄因子 GCN4 的亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu)很重要。帶電荷的殘基，例如谷氨酸，經(jīng)常出現(xiàn)在球狀蛋白質(zhì)的外表面。表面上極性殘基的重要性，很容易通過血紅蛋白 (HbS) β 鏈 6 位上的谷氨酸 → 纈氨酸突變的破壞性影響來證明，從而在具有這種突變的雜合子和鐮狀細(xì)胞中產(chǎn)生鐮狀細(xì)胞性狀純合子個(gè)體的疾病。

脫氧血紅蛋白在 EF 連接處有一個(gè)疏水口袋（phe B85，leu B88）。表面上允許谷氨酸，因?yàn)樗谀芰可喜焕谒c疏水袋相互作用，因此脫氧 HbA 保持可溶性。然而，在 HbS 中取代它的纈氨酰殘基從表面突出并很容易嵌入疏水袋中，導(dǎo)致 HbS 分子粘在一起，導(dǎo)致長(zhǎng)而僵硬的纖維扭曲紅細(xì)胞。

谷氨酸不僅在合成蛋白質(zhì)時(shí)摻入蛋白質(zhì)中，而且可以在合成后作為翻譯后修飾以聚谷氨酰尾的形式添加。例如，微管蛋白的多谷氨酰化被認(rèn)為會(huì)影響其與其他蛋白質(zhì)的相互作用，例如微管相關(guān)蛋白 (MAP) 和分子馬達(dá)。

在蛋白質(zhì)中，谷氨酸與陽離子的結(jié)合相當(dāng)弱，但它對(duì)鈣的親和力可以通過維生素 K 依賴性 (VKD) 羧化作用大大增加，這種羧化作用在翻譯后將 γ-羧化谷氨酰殘基 (gla) 引入蛋白質(zhì)中。

所有 VKD 蛋白都含有一個(gè)同源氨基酸序列，該序列將蛋白靶向羧化酶。羧化發(fā)生在“gla 結(jié)構(gòu)域”內(nèi)的多個(gè)谷氨酸殘基上。VKD 蛋白包括許多參與止血的蛋白：凝血酶原和因子 VII、IX 和 X。其他 VKD 蛋白參與骨形態(tài)發(fā)生（骨 gla 蛋白和基質(zhì) gla 蛋白）。

VKD 羧化酶功能的抑制對(duì)于基于香豆素的抗凝治療至關(guān)重要，因?yàn)?4-OH 香豆素類似物會(huì)抑制維生素 K 環(huán)氧化物還原酶 (VKOR)，該酶將維生素 K 環(huán)氧化物重新轉(zhuǎn)化為還原的維生素 K.

這些研究清楚地說明了谷氨酸殘基在蛋白質(zhì)中所起的關(guān)鍵作用之一，包括它們的翻譯后修飾。

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另一方面，游離谷氨酸是吸收更快的修飾形式。谷氨酸敏感性在游離形式中更為常見。游離谷氨酸不與其他氨基酸結(jié)合，更快地被吸收到您的系統(tǒng)中。這種快速吸收率會(huì)導(dǎo)致血液中谷氨酸水平的峰值。

一些天然食物來源含有游離谷氨酸，但最成問題的來源之一是加工和包裝食品。谷氨酸鈉 (MSG) 形式的谷氨酸在這些產(chǎn)品中用作防腐劑和增味劑。這種形式存在于一些完整/未加工的食品中，但在許多超加工和包裝食品中更為常見。

多年來，味精一直被用來給食物調(diào)味，尤其是湯、薯?xiàng)l和某些類型的亞洲食物。一些吃很多這些食物的人在進(jìn)食后會(huì)出現(xiàn)癥狀。

谷氨酸：營養(yǎng)和新陳代謝

谷氨酸被歸類為非必需氨基酸，這意味著它可以在體內(nèi)以足夠的數(shù)量合成。事實(shí)上，它必須在體內(nèi)合成。這是對(duì)各種動(dòng)物腸道進(jìn)行仔細(xì)平衡研究的結(jié)果，結(jié)果表明膳食谷氨酸幾乎在腸道內(nèi)定量代謝，主要是通過腸細(xì)胞。

這首先由 Windmueller 和 Spaeth 在1975 -1980年間使用灌注的大鼠腸道以及在大鼠體內(nèi)進(jìn)行了展示。隨后，對(duì)仔豬、早產(chǎn)兒和成年人的研究表明，膳食谷氨酸被腸道廣泛代謝。

1993年后，Matthews 和Battezzati 等在人群中做了臨床實(shí)驗(yàn)，表明大部分的腸內(nèi)谷氨酸可以通過代謝排出。事實(shí)上，膳食谷氨酸是一種重要的代謝燃料，其中大部分被完全氧化為 CO₂。對(duì)仔豬的詳細(xì)研究表明，只有小部分的腸內(nèi)谷氨酸出現(xiàn)在門靜脈血中。

在腸內(nèi)喂養(yǎng)的早產(chǎn)人類嬰兒中，大約 74% 的谷氨酸在第一次通過腸道時(shí)被去除。腸道谷氨酸代謝的后果之一是血漿谷氨酸水平不受膳食谷氨酸的特別影響。事實(shí)上，健康人循環(huán)中的谷氨酸鹽嚴(yán)格維持在相當(dāng)?shù)?/strong>的濃度。

谷氨酸的腸道代謝有一個(gè)非常重要的后果：身體的大部分谷氨酸需要內(nèi)源性合成。谷氨酸可以以兩種不同的方式合成。

首先，它可以通過谷氨酸脫氫酶或多種轉(zhuǎn)氨酶從α-酮戊二酸合成。
其次，谷氨酸可以由其他氨基酸合成；氨基酸的“谷氨酸家族”包括谷氨酰胺、精氨酸、脯氨酸和組氨酸。

哪些食物含有谷氨酸？

天然富含谷氨酸的食物通常（但不總是）富含蛋白質(zhì)，包括：

肉、家禽、奶酪、蛋、蘑菇、醬油、番茄、葡萄、魚露、西蘭花、豌豆、核桃、骨湯...

谷氨酸和谷氨酰胺的區(qū)別

谷氨酸很容易與谷氨酰胺混淆，谷氨酰胺是體內(nèi)富含的另一種重要氨基酸。

兩者的化學(xué)結(jié)構(gòu)略有不同；谷氨酰胺具有氨 (-NH3) 基團(tuán)，而不是羥基 (-OH) 基團(tuán)。

谷氨酰胺

是一種非必需氨基酸（蛋白質(zhì)的組成部分）。它存在于植物和動(dòng)物蛋白中。一般在肌肉中大量制造，它是體內(nèi)最豐富的氨基酸。谷氨酰胺有助于腸道功能、大腦功能、免疫系統(tǒng)、氨基酸產(chǎn)生和壓力。

壓力和某些藥物會(huì)消耗它，肌肉萎縮是常見的結(jié)果。在身體需要氮的地方（例如，在傷口修復(fù)中），其中三分之一來自谷氨酰胺。

谷氨酰胺有助于“治愈”腸道。它可以修復(fù)腸壁中受損的細(xì)胞，也是腸道內(nèi)免疫球蛋白產(chǎn)生和免疫系統(tǒng)的重要氨基酸來源。

谷氨酸

谷氨酸也是一種非必需氨基酸。它可以通過多種方式進(jìn)入人體，例如，以蛋白質(zhì)或味精、谷氨酸鈉的形式。它可以完整或以結(jié)合形式提供。

但在體內(nèi)，它也可以作為多種化合物的分解產(chǎn)物——比如來自谷氨酰胺，也來自葉酸和葡萄糖。谷氨酸廣泛存在于肌肉中所有的蛋白質(zhì)儲(chǔ)存中。

谷氨酸對(duì)大腦和神經(jīng)功能也是必不可少的。它是神經(jīng)中的主要傳遞器。具有更多谷氨酸受體的人往往具有更高的智商。然而，大腦通過血腦屏障攝取的谷氨酸非常低。絕大多數(shù)谷氨酸是谷氨酰胺轉(zhuǎn)化的結(jié)果，因?yàn)樯窠?jīng)元不能從大腦內(nèi)的葡萄糖中產(chǎn)生谷氨酸。

谷氨酰胺是谷氨酸的來源，它是由谷氨酰胺酶產(chǎn)生的。

谷氨酰胺-谷氨酸循環(huán)

星形膠質(zhì)細(xì)胞攝取的谷氨酸可通過三羧酸循環(huán)代謝，用于蛋白質(zhì)合成或轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺。谷氨酸向谷氨酰胺的轉(zhuǎn)化由谷氨酰胺合成酶(GLUL) 以 ATP 依賴性方式催化。但是由于谷氨酰胺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白迄今尚未在腦組織的末端中得到陽性鑒定。因此谷氨酰胺-谷氨酸循環(huán)已經(jīng)研究和爭(zhēng)論了很多年，至今沒有明確答案。

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谷氨酸功能和益處

1) 支持大腦功能

谷氨酸是腦功能正常的重要神經(jīng)遞質(zhì)

大腦和脊髓（中樞神經(jīng)系統(tǒng)）中幾乎所有的興奮性神經(jīng)元都是谷氨酸能神經(jīng)元。作為主要的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，它向大腦和全身發(fā)送信號(hào)。它有助于認(rèn)知功能、記憶、學(xué)習(xí)和其他大腦功能。

人腦的質(zhì)子-MRS 研究顯示谷氨酸濃度非常高（10-12 mM），但這平均了不同亞細(xì)胞區(qū)室中非常不同的谷氨酸濃度，從腦脊液中的約 1 μM 到分泌顆粒中 100 mM。

谷氨酸通過兩種主要類型的受體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)揮作用：

離子型谷氨酸受體包含一個(gè)離子通道，該離子通道在與谷氨酸結(jié)合時(shí)直接激活；

代謝型谷氨酸受體通過與 G 蛋白信號(hào)系統(tǒng)耦合激活離子通道，間接通過第二信使途徑或直接通過 G 蛋白的 βγ 亞基。

每種受體有許多亞型。對(duì)大腦中谷氨酸信號(hào)傳導(dǎo)的詳細(xì)說明不在這詳細(xì)展開，只要了解其在突觸可塑性中的作用，這是其在學(xué)習(xí)和記憶等認(rèn)知功能中的作用的基礎(chǔ)。

有限的研究將大腦谷氨酸水平低與神經(jīng)和精神疾病聯(lián)系起來。例如，在一項(xiàng)研究中，精神分裂癥成人的谷氨酸水平低于健康成人。

代謝型谷氨酸受體5型（mGluR5）含量低表明癲癇患者大腦發(fā)育不良。

在小鼠中，低谷氨酸釋放已被用于模擬自閉癥譜系障礙。

在大鼠中，亮氨酸會(huì)增加谷氨酸進(jìn)入大腦，這有助于在腦損傷后恢復(fù)大腦功能。

2）血腦屏障和谷氨酸

血腦屏障位于血液和大腦間質(zhì)液之間。它是在哺乳動(dòng)物中受腦細(xì)胞影響后由內(nèi)皮細(xì)胞形成的。另一個(gè)屏障位于分泌腦脊液 (CSF) 的脈絡(luò)叢上皮中。

這些屏障很重要，從生理學(xué)的角度來看，維持大腦穩(wěn)態(tài)，從藥理學(xué)的角度來看，可以防止藥物進(jìn)入腦組織。

神經(jīng)系統(tǒng)通過屏障將自身與血液隔離。谷氨酸是一種非必需氨基酸，不能穿過血腦屏障，必須在腦細(xì)胞內(nèi)局部由谷氨酰胺和其他前體產(chǎn)生。

然而，如果血腦屏障“滲漏”（由于血腦屏障損傷或功能障礙導(dǎo)致通透性增加），血液中的谷氨酸可能會(huì)進(jìn)入大腦，這會(huì)使身體增加炎癥。

更高水平的炎癥也會(huì)導(dǎo)致血腦屏障發(fā)生滲漏。這放松了對(duì)進(jìn)入大腦的內(nèi)容的控制。在這種情況下，反應(yīng)性代謝物可以進(jìn)入大腦。

如果你已經(jīng)對(duì)谷氨酸敏感，并且還在吃富含游離谷氨酸的食物，這些情況可能會(huì)使癥狀加重。

3) GABA 的前體（與GABA保持平衡）

身體使用谷氨酸來產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì) GABA（γ-氨基丁酸），這是一種在學(xué)習(xí)和肌肉收縮中起重要作用的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。

在大腦中，GABA 作用于下丘腦，幫助調(diào)節(jié)睡眠、溫度、HPA 軸和自主神經(jīng)系統(tǒng)。下丘腦的主要作用是使身體保持體內(nèi)平衡，而沒有 GABA 則無法做到這一點(diǎn)。

GABA—谷氨酸：

“相互作用，相輔相成，適量才和諧”

正如谷氨酸是一種興奮性神經(jīng)遞質(zhì)一樣，GABA（γ-氨基丁酸）是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。它的目的是讓大腦和神經(jīng)系統(tǒng)慢下來。這兩種神經(jīng)遞質(zhì)在大腦中平衡工作。

GABA 和谷氨酸之間復(fù)雜而相互關(guān)聯(lián)，這有助于保持身體平衡，任何一種過量都會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的疾病狀況。GABA 和谷氨酸有助于保持交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)之間的平衡。如果沒有這兩種神經(jīng)遞質(zhì)，我們會(huì)不斷地發(fā)現(xiàn)自己受到這些系統(tǒng)中的一個(gè)或另一個(gè)的刺激。我們要么對(duì)外部刺激反應(yīng)過度，要么反應(yīng)不足。

“一個(gè)太少，另一個(gè)就會(huì)負(fù)重前行”

如果 GABA太少，就會(huì)過分強(qiáng)調(diào)谷氨酸的作用，從而在腎上腺疲勞、慢性疲勞、驚恐發(fā)作和化學(xué)敏感性的發(fā)展中發(fā)揮重要作用。體內(nèi)的 GABA 過少可能會(huì)導(dǎo)致所謂的“超負(fù)荷現(xiàn)象”，即由于谷氨酸含量高而對(duì)神經(jīng)元產(chǎn)生過多的刺激。由于過多的刺激，這最終導(dǎo)致神經(jīng)元死亡。

據(jù)報(bào)道，代謝型 Glu 和 GABA B受體，以及細(xì)菌周質(zhì)氨基酸結(jié)合蛋白，可能是從一個(gè)共同祖先進(jìn)化而來的。

Mazzoli R and Pessione E. Front Microbiol. 2016

谷氨酸能/GABA能神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的表示，包括興奮性（谷氨酸能）錐體神經(jīng)元（紅色）、抑制性（GABA能）神經(jīng)元（藍(lán)色）和相關(guān)連接。左側(cè)的抑制神經(jīng)元集成到反饋 (FB) 電路中，而右側(cè)的抑制神經(jīng)元集成到前饋 (FF) 環(huán)路中。針對(duì)錐體細(xì)胞體細(xì)胞或樹突的抑制性突觸被淺藍(lán)色染色包圍，這表明背景 GABA 濃度有助于整體抑制。

4) 在免疫中發(fā)揮作用

谷氨酸受體存在于免疫細(xì)胞（T 細(xì)胞、B 細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞）上，這表明谷氨酸在先天免疫系統(tǒng)和適應(yīng)性免疫系統(tǒng)中均發(fā)揮作用。

谷氨酸還參與肺、腎、肝、心臟、胃、骨骼和免疫系統(tǒng)組織的功能。

科學(xué)家們正在研究谷氨酸對(duì)調(diào)節(jié)性 T 細(xì)胞(Treg)、B 細(xì)胞和炎癥性神經(jīng)退行性疾病的影響。

一項(xiàng)研究得出結(jié)論，谷氨酸對(duì)正常以及癌癥和自身免疫病理性 T 細(xì)胞具有有效作用。這意味著它可能能夠增強(qiáng)對(duì)抗癌癥和感染的有益 T 細(xì)胞功能。

根據(jù)至少一項(xiàng)針對(duì)多發(fā)性硬化癥小鼠模型的研究，這些受體還具有抑制自身免疫發(fā)展和保護(hù)中樞神經(jīng)系統(tǒng)免受炎癥影響的潛力。

不過，大多數(shù)情況下，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)谷氨酸對(duì)免疫系統(tǒng)有益還是有害，都取決于體內(nèi)的濃度。

谷氨酸誘導(dǎo)的神經(jīng)元細(xì)胞損傷的關(guān)鍵機(jī)制之一是小膠質(zhì)細(xì)胞釋放谷氨酸。小膠質(zhì)細(xì)胞本質(zhì)上是大腦和神經(jīng)系統(tǒng)的常駐免疫細(xì)胞。了解神經(jīng)系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)之間的聯(lián)系至關(guān)重要。小膠質(zhì)細(xì)胞釋放谷氨酸是一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

一旦谷氨酸的游離池增加，谷氨酸受體，如 NMDA 就會(huì)被過度刺激。然后，這會(huì)導(dǎo)致大量鈣離子流入細(xì)胞，導(dǎo)致神經(jīng)元細(xì)胞損傷和細(xì)胞死亡。

許多因素可以作為小膠質(zhì)細(xì)胞激活的誘導(dǎo)劑。汞毒性已顯示可迅速誘導(dǎo)小膠質(zhì)細(xì)胞活化，并且汞毒性已顯示可改變小鼠大腦中谷氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)和攝取。有毒金屬鎘也顯示出強(qiáng)大的誘導(dǎo)小膠質(zhì)細(xì)胞活化的能力。

基本上任何類型的“非自身”分子都能夠引發(fā)大腦和神經(jīng)元組織中的小膠質(zhì)細(xì)胞活化。這包括各種病原體和抗原、病毒、疫苗、佐劑以及任何穿過血腦屏障的外源物質(zhì)。

5）支持腸道

我們從食物中獲得的谷氨酸為腸道細(xì)胞提供能量，并有助于激活消化系統(tǒng)。

在胃腸道上皮細(xì)胞的頂膜中發(fā)現(xiàn)了多種介導(dǎo)谷氨酸吸收的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，主要存在于小腸中，但也存在于胃中，而氨基酸從管腔到門戶的轉(zhuǎn)運(yùn)很少或沒有血液出現(xiàn)在結(jié)腸中。它是營養(yǎng)物質(zhì)吸收和代謝的主要能量來源。

谷氨酸是腸細(xì)胞的主要營養(yǎng)素之一。對(duì)不同動(dòng)物模型（包括早產(chǎn)兒和成人）的幾項(xiàng)研究一致認(rèn)為，存在于 GI 腔中的大多數(shù)谷氨酸被氧化為 CO2，或者其次被腸粘膜轉(zhuǎn)化為其他氨基酸。

只有一小部分（5% 到 17%，取決于研究）攝入的谷氨酸被轉(zhuǎn)運(yùn)到門靜脈循環(huán)，但這通常不會(huì)在很大程度上影響血漿中的谷氨酸濃度。此外，血漿谷氨酸濃度增加（攝入谷氨酸后）并不一定會(huì)影響腦組織中的谷氨酸濃度，因?yàn)槿藗兤毡檎J(rèn)為谷氨酸不能通過血腦屏障。

發(fā)現(xiàn)嚙齒動(dòng)物的腦組織需要血漿谷氨酸濃度增加 20 倍（或更多）。膳食攝入（或腸道微生物群的谷氨酸生物合成）后血漿中達(dá)到如此高的谷氨酸濃度似乎不太可能。

谷氨酸還可以通過幫助產(chǎn)生抗氧化劑谷胱甘肽來保護(hù)腸壁。

一項(xiàng)動(dòng)物研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充 L-谷氨酸有助于改善仔豬的腸道完整性，這有利于營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。

谷氨酸還可以預(yù)防由于幽門螺桿菌和長(zhǎng)期使用阿司匹林等非甾體抗炎藥（非甾體抗炎藥）引起的胃腸道損傷。

α-gustducin，一種味覺特異性 G 蛋白，在胃和腸中的作用導(dǎo)致人們認(rèn)識(shí)到味覺細(xì)胞存在于腸道中。現(xiàn)在很清楚，胃和小腸中都存在類似味覺的谷氨酸受體和細(xì)胞。在胃中發(fā)現(xiàn)了離子型和代謝型谷氨酸受體很明顯，谷氨酸是唯一能刺激傳入胃迷走神經(jīng)的氨基酸。

谷氨酸的胃內(nèi)輸注刺激特定的前腦區(qū)域，包括邊緣系統(tǒng)和下丘腦。它還刺激胃收縮活動(dòng)。谷氨酸與 IMP 一起刺激大鼠十二指腸中的碳酸氫鹽分泌，這可能是中和胃蛋白消化過程中產(chǎn)生的胃酸的保護(hù)作用。

Cryan， Dinan，2012

腸道中 Luminal Glu/GABA（飲食或腸道微生物群來源）影響神經(jīng)系統(tǒng)的潛在途徑。5-羥色胺，血清素；EC腸嗜鉻細(xì)胞；EEC，腸內(nèi)分泌細(xì)胞；GI，胃腸道；網(wǎng)；內(nèi)在初級(jí)傳入神經(jīng)元

此外，包括普通擬桿菌和空腸彎曲桿菌在內(nèi)的腸道微生物群會(huì)影響谷氨酸代謝，并減少谷氨酸代謝物 2-酮基谷氨酸。同時(shí)，具有谷氨酸消旋酶的腸道細(xì)菌，包括谷氨酸棒桿菌Corynebacterium glutamicum、乳發(fā)酵短桿菌 Brevibacterium lactofermentum和Brevibacterium avium，可以將 L-谷氨酸轉(zhuǎn)化為 D-谷氨酸。由腸道細(xì)菌代謝的 D-谷氨酸可能會(huì)影響癡呆患者的谷氨酸 NMDAR 和認(rèn)知功能。

6）支持肌肉功能

谷氨酸可能在肌肉功能中發(fā)揮重要作用。

在運(yùn)動(dòng)過程中，谷氨酸在提供能量和支持谷胱甘肽生產(chǎn)方面起著核心作用。

然而，在動(dòng)物模型中，谷氨酸可能會(huì)延緩缺乏維生素 D 的動(dòng)物的肌肉萎縮癥。進(jìn)一步的研究應(yīng)該探索谷氨酸、肌肉功能和肌肉萎縮疾病之間的聯(lián)系。

7）對(duì)骨骼很重要

谷氨酸也適用于骨骼和肌肉，用于神經(jīng)和非神經(jīng)信號(hào)。神經(jīng)遞質(zhì)對(duì)骨骼的健康很重要，并且可能在多種骨骼疾病的潛在治療中發(fā)揮作用。

8）谷氨酸與味覺

鮮味，特別是谷氨酸，被認(rèn)為可以調(diào)節(jié)對(duì)富含蛋白質(zhì)的食物的食欲反應(yīng)。因此，它們?cè)谠u(píng)估食物的營養(yǎng)價(jià)值方面發(fā)揮著重要作用。

谷氨酸通過激活鮮味受體發(fā)揮關(guān)鍵的信號(hào)傳導(dǎo)作用。這些味覺受體的激活還需要作為共配體的 5'-核糖核苷酸，例如單磷酸肌苷 (IMP) 或單磷酸鳥苷。

對(duì)于完全表達(dá)鮮味所需的受體多樣性仍然存在一些不確定性。當(dāng)然，涉及 G 蛋白偶聯(lián)受體 T1R1 和 T1R3 的異二聚體。此外，最近利用 T1R3 敲除小鼠的研究表明，這些動(dòng)物繼續(xù)區(qū)分鮮味和其他促味劑，這表明其他受體的作用。特別是，兩種代謝型谷氨酸受體 mGluR1 和 mGluR4 可能很重要。

谷氨酸過多的原因及癥狀

哪些原因可能導(dǎo)致谷氨酸過多？

食用加工食品

一個(gè)促成因素是食用加工食品，由改良的游離形式谷氨酸制成的。例如，谷氨酸用于制造味精（或谷氨酸鈉），這是一種合成化學(xué)物質(zhì)，會(huì)添加到許多食品中，增加咸味和吸引力。

高濃度或過度敏感的谷氨酸受體

但要注意的是，有些時(shí)候這些高水平可能不是由于飲食中的谷氨酸，而是身體的其他缺陷或功能障礙。

過量水平可能是由壓力或?qū)劝彼崦擊让?(GAD) 的自身免疫反應(yīng)引起的，谷氨酸脫羧酶 (GAD) 旨在將谷氨酸轉(zhuǎn)化為其鎮(zhèn)靜伴侶 GABA。

過量谷氨酸引起的癥狀有哪些？

谷氨酸是大腦中必不可少的（也是主要的興奮性）神經(jīng)遞質(zhì)。然而，谷氨酸在某些情況下會(huì)變得有毒——這一過程稱為谷氨酸興奮性毒性 (GE)：如果大腦中有過量的谷氨酸或谷氨酸受體被過度刺激。GE在神經(jīng)退行性變中起關(guān)鍵作用。

興奮性氨基酸過度激活谷氨酸受體會(huì)導(dǎo)致許多負(fù)面影響，即細(xì)胞鈣穩(wěn)態(tài)受損、自由基的產(chǎn)生、線粒體通透性轉(zhuǎn)變的激活和繼發(fā)性 GE。

GE 還與抑郁癥、焦慮癥、自閉癥、多動(dòng)癥、慢性疼痛、中風(fēng)和腦腫瘤以及許多其他疾病有關(guān)。

神經(jīng)系統(tǒng)疾病

過多的谷氨酸可能在多發(fā)性硬化癥 (MS)、阿爾茨海默病、亨廷頓病、癲癇和 ALS（肌萎縮性側(cè)索硬化癥或 Lou Gehrig 病）中起作用。

在亨廷頓舞蹈病中，谷氨酸受體的敏感性是主要特征。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，降低谷氨酸的活性可以產(chǎn)生治療作用。

ALS 被認(rèn)為是由谷氨酸誘導(dǎo)的興奮性毒性引起的，利魯唑等藥物試圖控制谷氨酸水平。

涉及谷氨酸的通路功能障礙也可能導(dǎo)致多發(fā)性硬化癥和阿爾茨海默病的發(fā)展。

研究人員正在研究專注于改善谷氨酸途徑以治療退行性腦病的藥物和療法。

心理健康障礙

谷氨酸過多（或過少）也與抑郁癥和精神分裂癥等心理健康障礙有關(guān)。

大量研究發(fā)現(xiàn)，在患有重度抑郁癥的人中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)高水平的谷氨酸或過度活躍的谷氨酸受體。

還有一個(gè)普遍的假設(shè)是，過量（或不足）的谷氨酸活性可能導(dǎo)致精神分裂癥癥狀。當(dāng)然也可能沒有那么簡(jiǎn)單，該領(lǐng)域的相互矛盾的研究表明，癥狀可能是由神經(jīng)遞質(zhì)異常（包括谷氨酸）以及可能的基因突變和其他發(fā)育問題共同引起的。

慢性疼痛和偏頭痛

谷氨酸在痛覺和傳遞中也起著舉足輕重的作用。

這意味著，可以通過靶向谷氨酸受體和降低谷氨酸的影響來緩解慢性疼痛。

高濃度的谷氨酸鹽和偏頭痛之間也有密切的聯(lián)系。一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，偏頭痛患者的血漿谷氨酸水平顯著升高。另一項(xiàng)研究得出結(jié)論，GABA 能藥物（那些改變 GABA 作用的藥物）可能有助于治療偏頭痛。

同時(shí)，阻斷谷氨酸受體的藥物也可能有效治療偏頭痛。

糖尿病

有一些證據(jù)表明，隨著時(shí)間的推移，高水平的谷氨酸會(huì)導(dǎo)致 1 型和2 型糖尿病的發(fā)生。一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酸水平對(duì)兩種類型的糖尿病中 β 細(xì)胞的損失都有直接和間接的影響。

如何降低谷氨酸水平

在飲食中降低

如果對(duì)谷氨酸敏感并懷疑自己的谷氨酸含量很高，最實(shí)際的方法是消除添加的游離谷氨酸的來源。尤其經(jīng)過改良以改善口味的加工食品和包裝食品，限制味精，醬油等攝入量。選擇完整的、未經(jīng)加工的食物，這是讓你的水平恢復(fù)到正常、健康范圍內(nèi)的最佳方法。

總體而言，最好限制或避免使用富含谷氨酸的食物包括：醬油、硬奶酪、腌肉、谷物（尤其是含有麩質(zhì)的）、骨湯，土豆片、快餐、方便面、沙拉醬等

除了監(jiān)測(cè)提供這種氨基酸的食物的攝入量外，增加抗炎食物的攝入量也是有益的，因?yàn)檫@些食物可能在一定程度上有助于抵消過量谷氨酸的影響。

一些抗炎食物有：

深色綠葉蔬菜
其他蔬菜，包括十字花科蔬菜、甜菜、芹菜、辣椒等
漿果
姜黃和姜等香料
奇亞籽和亞麻籽
野生捕撈的魚類，如鮭魚，可提供 omega-3
椰子油和橄欖油
益生菌食品，如酸奶、開菲爾等

關(guān)于抗炎飲食可詳見之前的這篇文章：

深度解析 | 炎癥，腸道菌群以及抗炎飲食

PPAR -γ激活劑

PPAR -γ激活劑可能是對(duì)抗 GE（谷氨酸興奮性毒性）的最佳方法之一。

PPAR（過氧化物酶體增殖物激活受體）是對(duì)身體具有深遠(yuǎn)影響的特定蛋白質(zhì)。它們屬于所謂的核受體超家族（該類的其他成員包括維生素 A 和 D、雌激素甲狀腺和糖皮質(zhì)激素受體）。

許多食物和草藥具有降低谷氨酸興奮性毒性的能力。它們有多種作用機(jī)制，起作用的一個(gè)關(guān)鍵原因是 PPAR- γ激活劑。對(duì)文獻(xiàn)的回顧發(fā)現(xiàn)，以下許多天然草藥具有激活 PPAR 的潛力（括號(hào)中的是 PPAR -γ - 活化成分）：

黃芪（Formononetin）
綠茶（兒茶素）
紫錐菊（Alkamides）
棕櫚油（生育三烯酚）
大豆（染料木黃酮）
厚樸（Magnolol 和 Honokion）
奶薊草（水飛薊素）
甘草（多種活性成分）
牛至（來自干葉的 Biochanin A）
百里香油（香芹酚）
高麗參（人參皂甙 20(S) -protopanaxatriol 和 ginsenoside Rb1 在人參根中）
Chios乳香膠（齊墩果酸）
迷迭香（鼠尾草酸和鼠尾草酚）
姜黃素 - 非常強(qiáng)大，有超過 1500 篇論文單獨(dú)研究了姜黃素的作用，支持其強(qiáng)大的抗炎、抗癌、抗氧化和整體神經(jīng)保護(hù)作用
黑籽油
槲皮素

注意在多發(fā)性硬化或其他自身免疫性疾病的情況下，應(yīng)謹(jǐn)慎使用或干脆避免使用過度刺激免疫系統(tǒng)的補(bǔ)充劑，如紫錐花、黃芪、人參甚至綠茶。

維生素和礦物質(zhì)可以對(duì)抗 GE

維生素 B6 有助于減少谷氨酸過量，因?yàn)閰⑴c將谷氨酸轉(zhuǎn)化為 GABA。維生素 B6 缺乏可能是谷氨酸過量積累并且不能正確轉(zhuǎn)化為 GABA 的一個(gè)原因。B6 缺乏癥不會(huì)單獨(dú)發(fā)生，通常與 B12 和葉酸一起發(fā)生。

維生素 B2（核黃素）本身具有神經(jīng)保護(hù)作用，可以通過幾種不同的方式抵消谷氨酸過量：

幫助改善線粒體功能
對(duì)抗氧化應(yīng)激和減少炎癥
激活維生素 B6

核黃素依賴性酶在吡哆醇活化、色氨酸-犬尿氨酸途徑和同型半胱氨酸代謝中具有重要作用。

還發(fā)現(xiàn)維生素 B12（甲基鈷胺素）對(duì) GE 具有保護(hù)作用（可能通過 SAM 介導(dǎo)的甲基化改變膜特性起作用）。

維生素 B9（葉酸）補(bǔ)充劑：僅限低劑量。谷氨酸在結(jié)構(gòu)上與葉酸相似，它可能會(huì)競(jìng)爭(zhēng)神經(jīng)元上的結(jié)合位點(diǎn)并可能導(dǎo)致問題。

維生素 D - 單獨(dú)使用或與處方藥聯(lián)合使用

輔酶Q10 - 改善谷氨酸興奮性毒性、線粒體功能和氧化應(yīng)激

增加鎂含量

鎂是健康神經(jīng)信號(hào)傳輸所必需的礦物質(zhì)。分子和動(dòng)物研究表明，健康的鎂水平可以防止神經(jīng)元過度興奮引起的細(xì)胞死亡。

從理論上講，意味著增加鎂含量可能有助于預(yù)防與細(xì)胞死亡有關(guān)的疾病，包括：

偏頭痛
慢性疼痛
癲癇
阿爾茨海默氏病
帕金森病
中風(fēng)
抑郁和焦慮（這是神經(jīng)系統(tǒng)疾病的常見合并癥）

一項(xiàng)針對(duì) 60 名患有纖維肌痛的女性的小型研究發(fā)現(xiàn)，每天服用 300 毫克檸檬酸鎂超過 8 周，可以降低壓痛點(diǎn)的數(shù)量和報(bào)告的疼痛強(qiáng)度水平。然而，還需要進(jìn)行更大規(guī)模的研究。

除了服用鎂補(bǔ)充劑外，還可以嘗試食用更多富含鎂的食物，包括：

綠葉蔬菜和其他蔬菜，包括生菜、西蘭花、羽衣甘藍(lán)、芹菜、菠菜、黃瓜
堅(jiān)果和種子
干豆，如斑豆、腰豆、黑豆
全谷類
小麥胚芽
燕麥麩

谷氨酸過少的癥狀

谷氨酸過少

谷氨酸是大腦里需求量比較大的一種酸性氨基酸，主要是參與腦內(nèi)蛋白質(zhì)或者是脂肪酸等的合成和代謝，過低可能影響人的精神狀態(tài)，也可能誘發(fā)神經(jīng)衰弱。

谷氨酸在情緒障礙中的作用：

正在研究的一種此類情緒障礙是重度抑郁癥(MDD)，其癥狀包括空間記憶受損和快感缺失（無法感受到快樂）。研究人員發(fā)現(xiàn)，阻止大鼠吸收谷氨酸會(huì)導(dǎo)致類似抑郁的效果，這可能反映了快感缺失。

谷氨酸在慢性疲勞綜合征中的作用：

關(guān)于谷氨酸失調(diào)是否在慢性疲勞綜合征中起作用的研究存在分歧，這種情況還涉及感覺超負(fù)荷、焦慮和運(yùn)動(dòng)/平衡問題。

也有一些證據(jù)表明慢性疲勞綜合征可能涉及與谷氨酸失調(diào)相關(guān)的基因。

如何提高谷氨酸水平

有谷氨酸補(bǔ)充劑或增加谷氨酸的處方。如果想嘗試提高谷氨酸水平，可能需要考慮在飲食或生活方式中加入其前體，前體是身體制造其他物質(zhì)所需的物質(zhì)。

提高谷氨酸水平/途徑可能是一項(xiàng)非常復(fù)雜的任務(wù)。促進(jìn)線粒體健康、減少氧化應(yīng)激和炎癥、平衡谷氨酸與大腦中其他神經(jīng)遞質(zhì)以及改善糖和脂肪代謝的補(bǔ)充劑、療法和生活方式的改變都是有益的。

生活方式的改變

運(yùn)動(dòng)

運(yùn)動(dòng)實(shí)際上可以幫助你的身體產(chǎn)生更多的谷氨酸。研究人員研究了近 40 名健康人類志愿者的谷氨酸和 GABA 水平。他們?cè)谌齻€(gè)持續(xù) 8 到 20 分鐘的劇烈運(yùn)動(dòng)之前和之后立即測(cè)量了兩個(gè)不同大腦區(qū)域的這些神經(jīng)遞質(zhì)水平。

鍛煉的參與者的谷氨酸或 GABA 水平增加。即使在停止運(yùn)動(dòng)后效果仍然存在，這表明谷氨酸水平會(huì)隨著運(yùn)動(dòng)而發(fā)生更持久的變化。

補(bǔ)充劑

在服用任何膳食補(bǔ)充劑之前，請(qǐng)先咨詢醫(yī)生。如果患有其他疾病，包括慢性病或懷孕，這一點(diǎn)尤其重要。

有助于提高谷氨酸水平的補(bǔ)充劑包括：

5-HTP：身體將 5-HTP 轉(zhuǎn)化為血清素，血清素可以增強(qiáng) GABA 活性，這可能會(huì)影響谷氨酸的活性。谷氨酸是 GABA 的前體。

一些前體包括：

GABA：理論上，由于 GABA 鎮(zhèn)靜和谷氨酸刺激，兩者是對(duì)應(yīng)的，一種不平衡會(huì)影響另一種。然而，研究尚未證實(shí) GABA 是否可以糾正谷氨酸的失衡。

谷氨酰胺：身體將谷氨酰胺轉(zhuǎn)化為谷氨酸。谷氨酰胺可以作為補(bǔ)充劑使用，也可以在肉類、魚類、雞蛋、奶制品、小麥和一些蔬菜中找到。

?；撬?/strong>：對(duì)嚙齒動(dòng)物的研究表明，這種氨基酸可以改變谷氨酸的水平。?；撬岬奶烊粊碓词侨忸惡秃ｕr。它也可作為補(bǔ)充劑使用，并存在于一些能量飲料中。

茶氨酸：這種谷氨酸前體可以通過阻斷受體降低大腦中的谷氨酸活性，同時(shí)提高 GABA 水平。天然存在于茶中，也可作為補(bǔ)充劑使用。

不建議大多數(shù)人使用谷氨酸補(bǔ)充劑，一般人都可以從飲食中能獲得足夠的谷氨酸，而且人體會(huì)自己制造一些。

飲食中增加

如上所述，經(jīng)過改良以改善口味的加工食品是游離谷氨酸的最大來源。

天然高谷氨酸食物包括：

發(fā)酵、陳化、腌制、壓力烹制的食品。其中包括：

陳年奶酪、慢煮肉類和家禽、蛋、醬油、大豆蛋白、魚露，某些蔬菜，如蘑菇、成熟的西紅柿、西蘭花和豌豆、核桃、大麥麥芽。

多運(yùn)動(dòng)，保持足夠睡眠。

本公眾號(hào)內(nèi)容僅作交流參考，不作為診斷及醫(yī)療依據(jù)。

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主要參考文獻(xiàn)

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