對(duì)于達(dá)爾文而言，性是一個(gè)大問(wèn)號(hào)。“我們甚至絲毫不知道性的終極原因是什么；為什么新的生命要通過(guò)兩種性別成分的組合才能制造出來(lái)，”他在1862年寫(xiě)道。“整個(gè)這個(gè)問(wèn)題仍然隱藏在黑暗中。”
如今，生物學(xué)家對(duì)于性的基本分子細(xì)節(jié)已經(jīng)有了相當(dāng)深入的了解。每一個(gè)新的人（或者鳥(niǎo)或蜜蜂）需要來(lái)自雙親的一組染色體。但是那是關(guān)于性的“如何”。關(guān)于性的“為什么”仍然相當(dāng)神秘。細(xì)菌不需要尋找一個(gè)伴侶；它們只是生長(zhǎng)然后分裂成兩個(gè)。一棵白楊樹(shù)只需要長(zhǎng)出枝條，這些枝條就能長(zhǎng)成新的樹(shù)。沒(méi)有尋找伴侶、讓卵子受精和把兩個(gè)基因組結(jié)合起來(lái)的混亂和煩惱。為什么這么多物種在有簡(jiǎn)單途徑的時(shí)候選擇了如此曲折的生殖途徑？
生物學(xué)家在大約40年前首次認(rèn)真注意到了“為什么有性”這個(gè)問(wèn)題，如今他們正在使用基因組學(xué)和其他21世紀(jì)的工具尋找答案。他們正在據(jù)認(rèn)為是無(wú)性生殖的生物的DNA里發(fā)現(xiàn)性的暗記，而且正在追蹤動(dòng)植物的活種群里性在進(jìn)化方面的影響。一些科學(xué)家使用復(fù)雜的數(shù)學(xué)模型評(píng)估性可以在什么環(huán)境下出現(xiàn)。
這些努力正在提供關(guān)于性如何在20億年前出現(xiàn)、以及讓它分布得如此廣泛的力量的新線(xiàn)索。這些研究支持了一些假說(shuō)：例如，性可能讓進(jìn)化加速，或者它可能提供了抵御寄生蟲(chóng)的更好的防御措施。在過(guò)去，科學(xué)家一次把注意力僅僅放在其中一個(gè)假說(shuō)上，但是今天許多科學(xué)家認(rèn)為幾個(gè)力量可能同時(shí)運(yùn)作。
分子的交配
性給大自然帶來(lái)了很大一部分的情趣。螢火蟲(chóng)在夜間閃著光尋找伴侶；花香吸引昆蟲(chóng)把花粉帶給遠(yuǎn)處的伙伴；雄性牛蛙呱呱叫著給雌性留下印象。但是盡管有如此讓人眼花繚亂的多樣性，所有的有性生殖生物采用同樣的關(guān)鍵步驟制造新的后代：它們打亂自己的DNA，然后把其中一些DNA和它們這個(gè)物種的另一個(gè)成員的DNA混合起來(lái)，從而制造出一個(gè)新的基因組。這種新穎性的關(guān)鍵是一個(gè)稱(chēng)為減數(shù)分裂的過(guò)程。
和其他脊椎動(dòng)物一樣，幾乎所有的人類(lèi)細(xì)胞都是二倍體的：每一個(gè)細(xì)胞含有非常類(lèi)似的，或者說(shuō)同源的兩份染色體。隨著性細(xì)胞前體的分裂，它們形成了單倍體性細(xì)胞——精子和卵子，它們每一個(gè)細(xì)胞只擁有每對(duì)染色體之中的一個(gè)。只有當(dāng)一個(gè)性細(xì)胞與另一個(gè)性細(xì)胞融合的時(shí)候，它才成為一個(gè)新的二倍體基因組的一部分。
減數(shù)分裂用兩種方式產(chǎn)生新的變種。一位父親或母親把一對(duì)特定染色體中的一個(gè)傳給他或她的后代的機(jī)會(huì)是50%。而在性細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中，同源染色體進(jìn)行了重組：它們排在一起，交換它們的DNA片斷。因此即便兩個(gè)兄弟姐妹從它們的母親那里獲得了同一個(gè)染色體，它們的染色體也不是完全相同的。
1971年，已故的英國(guó)進(jìn)化生物學(xué)家John Maynard Smith指出兒子對(duì)一位母親的代價(jià)多么高昂，從而開(kāi)啟了對(duì)性的進(jìn)化的現(xiàn)代研究。例如，一個(gè)無(wú)性生殖的雌性蜥蜴只產(chǎn)生女兒，它們?nèi)伎梢陨?。另一方面，一個(gè)有性生殖的雌性蜥蜴平均起來(lái)兒子和女兒的數(shù)量相同，這讓生殖潛力減半。然而盡管存在這種Maynard Smith稱(chēng)之為“性的雙倍代價(jià)”，他觀察到了性是廣泛存在的，因?yàn)榻^大多數(shù)動(dòng)植物產(chǎn)下雌性和雄性。
而且他甚至沒(méi)有意識(shí)到性的存在究竟有多廣泛。人們正在開(kāi)始看到幾乎所有真核生物——包括動(dòng)物、植物、真菌和原生動(dòng)物的世系——都有某種性。（真菌和原生動(dòng)物沒(méi)有像我們這樣的雄性和雌性，相反，它們產(chǎn)生兩種或更多的“交配類(lèi)型”。）例如，今年4月，科學(xué)家在看上去是無(wú)性生殖的利什曼原蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)了性重組的跡象(Science, 10 April, pp. 187, 265)。利什曼原蟲(chóng)是一種導(dǎo)致了熱帶病利什曼病的原生動(dòng)物。
其他無(wú)性生殖的真核生物表現(xiàn)出了從有性生殖的祖先進(jìn)化而來(lái)的跡象。例如，一種導(dǎo)致******感染的原生動(dòng)物******毛滴蟲(chóng)（Trichomonas vaginalis）看上去并不進(jìn)行有性生殖。但是在2007年，位于愛(ài)荷華城的愛(ài)荷華大學(xué)的John Logsdon和他的同事發(fā)現(xiàn)了它的基因組含有減數(shù)分裂必需的幾乎所有基因，這提示它曾經(jīng)是一種有性的生物?？紤]到性和與性有關(guān)的基因的分布如此之廣，Logsdon說(shuō)，“很難逃出一個(gè)結(jié)論”，即在大約20億年前性首先從所有真核生物的共同祖先中進(jìn)化出來(lái)。
通往性的道路
在設(shè)法理解這種轉(zhuǎn)變?nèi)绾伟l(fā)生的過(guò)程中，大多數(shù)科學(xué)家認(rèn)為減數(shù)分裂和性是共同進(jìn)化的，就像一整套東西。但是英國(guó)劍橋大學(xué)的Adam Wilkins和澳大利亞科學(xué)院的Robin Holliday最近提出，減數(shù)分裂的一些關(guān)鍵步驟——也就是二倍體細(xì)胞變成單倍體細(xì)胞——遠(yuǎn)在成熟的性存在之前就出現(xiàn)了。“這完全改變了傳統(tǒng)思維，”Wilkins說(shuō)。
Wilkins 和Holliday的假說(shuō)始于早期無(wú)性生殖的真核生物的基因組的膨脹。盡管大多數(shù)類(lèi)似于變形蟲(chóng)的古代單細(xì)胞生物很可能是單倍體的，就像現(xiàn)代的細(xì)菌，今天真核生物的基因組可能是細(xì)菌基因組尺寸的數(shù)千倍，而且許多研究提示，在幾十億年前，它因?yàn)槿肭值念?lèi)似于病毒的DNA片斷（稱(chēng)為移動(dòng)元件）而膨脹。
最初，這些早期真核生物僅僅通過(guò)復(fù)制它們的巨大的單倍體基因組并進(jìn)行分裂從而生殖。但是Wilkins 和Holliday提出，在某一時(shí)刻，二倍體細(xì)胞出現(xiàn)了。例如，兩個(gè)單倍體細(xì)胞可能融合起來(lái)，或者一個(gè)細(xì)胞可能在復(fù)制其DNA之后沒(méi)能分裂。如今，一些真菌也經(jīng)歷這種二倍體階段。
一個(gè)大的基因組和一個(gè)新的二倍體階段的組合增加了真核生物在復(fù)制它們的DNA的時(shí)候出現(xiàn)致命錯(cuò)誤的風(fēng)險(xiǎn)。一個(gè)染色體有可能與任何其它有類(lèi)似序列的染色體聯(lián)合起來(lái)。在同源染色體之間發(fā)生這種情況是安全的，因?yàn)樗鼈儗⒃谥亟M過(guò)程中交換同一基因的各種版本。但是當(dāng)一個(gè)染色體和一個(gè)非同源染色體重組的時(shí)候，“那就導(dǎo)致了可怕的問(wèn)題，”Wilkins說(shuō)。每個(gè)染色體拿出它的一些基因，但是沒(méi)有拿回同樣的基因。一個(gè)繼承了這樣一種有缺陷的染色體的細(xì)胞可能死亡。
Wilkins 和Holliday提出，這種風(fēng)險(xiǎn)驅(qū)使著一種新的防御機(jī)制的進(jìn)化。在早期真核生物的一個(gè)或更多的世系中，同源染色體在細(xì)胞分裂之前開(kāi)始相互緊密排列起來(lái)?，F(xiàn)在重組可以安全進(jìn)行了。如果一個(gè)染色體與另一個(gè)染色體交換了它的一些基因，它就會(huì)拿回某些版本的同樣基因。于是，減數(shù)分裂就作為一種減少重組配對(duì)失誤造成的損害的方式而進(jìn)化了出來(lái)。
在真核生物從多數(shù)為單倍體的存在轉(zhuǎn)變到在生命周期的大部分都是二倍體（就像我們這樣）之前經(jīng)過(guò)了許多年，而且只是偶爾產(chǎn)生了今天有性生殖必需的單倍體細(xì)胞。然而，那種向有性生命周期的轉(zhuǎn)變?nèi)匀恍枰朔缘碾p倍代價(jià)。
以色列特拉維夫大學(xué)的Lilach Hadany和加拿大溫哥華不列顛哥倫比亞大學(xué)的Sarah Otto一直在建立數(shù)學(xué)模型從而探索可能讓一群無(wú)性生殖的真核生物變成有性生殖的進(jìn)化壓力。他們發(fā)現(xiàn)，即使性原本只是選擇之一，它們也會(huì)變得占據(jù)支配地位。
Hadany和Otto建立了一個(gè)真核生物的數(shù)學(xué)模型，在這個(gè)模型中，大多數(shù)生物是無(wú)性生殖的，但是一些攜帶了讓它們?cè)诿媾R脅迫的情況下進(jìn)行有性生殖的基因。這反映了真實(shí)的生命：今天，酵母和許多植物物種只在面臨脅迫的情況下進(jìn)行有性生殖，而在其他時(shí)間進(jìn)行無(wú)性生殖。這組科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)過(guò)了數(shù)代之后，經(jīng)歷了一場(chǎng)又一場(chǎng)危機(jī)，性基因傳播了開(kāi)來(lái)。通過(guò)觸發(fā)生物進(jìn)行有性生殖，這些基因可能與一組有能力更好地抵抗危機(jī)的新基因結(jié)合起來(lái)，導(dǎo)致了“有性”個(gè)體的更多的增殖。一旦危機(jī)結(jié)束，性基因關(guān)閉，讓有利的基因組合保持完整。
然而，這種策略“并不是因?yàn)樾杂欣诜N群才出現(xiàn)，” Hadany指出。相反，這個(gè)模型提示性基因的傳播是由于它們自己的產(chǎn)生更多自身拷貝的自私驅(qū)動(dòng)力。
如果性最初只是生殖的選擇之一，那么一個(gè)新的問(wèn)題就出現(xiàn)了：后來(lái)性如何在許多物種中變成了別無(wú)選擇的，包括我們自己在內(nèi)？Hadany懷疑，這個(gè)答案可能與性感有關(guān)——那就是說(shuō)，因?yàn)檫@種偏好，有性生殖的生物常常更喜歡與某些個(gè)體交配。例如雌孔雀魚(yú)喜歡與有明亮斑點(diǎn)的雄孔雀魚(yú)交配；在一些蛙類(lèi)物種中，雌性選擇與叫聲最響亮的雄性交配。
Hadany和當(dāng)時(shí)在耶路撒冷希伯萊大學(xué)的Tuvik Beker建立了一個(gè)數(shù)學(xué)模型，在這個(gè)模型中，性的頻率和交配偏好可以進(jìn)化。他們發(fā)現(xiàn)，在這些情況下，種群進(jìn)化得越來(lái)越進(jìn)頻繁進(jìn)行有性生殖，直到無(wú)性生殖完全停止。性感的個(gè)體驅(qū)動(dòng)著這種進(jìn)化。由于它們可以吸引更多的異性配偶，通過(guò)有性生殖，它們可以比僅僅通過(guò)克隆自身獲得更多的后代。（雌性的優(yōu)勢(shì)部分來(lái)自通過(guò)配偶偏好實(shí)現(xiàn)生殖成功的性感的兒子。）結(jié)果，增加性的數(shù)量的突變也增加了這些生物的成功。這些基因傳給了更多的后代，最終傳遍了整個(gè)種群。
在此停留
盡管性感可能有助于解釋有性生殖如何占了上風(fēng)，它無(wú)法充分解釋為何性已經(jīng)設(shè)法統(tǒng)治了數(shù)十億年的時(shí)間。由于克隆不需要付出性的雙倍代價(jià)，在合適的環(huán)境下，任何新的克隆者應(yīng)該會(huì)迅速傳遍一個(gè)種群，對(duì)有性生殖產(chǎn)生挑戰(zhàn)。然而，考慮到無(wú)性生殖的罕見(jiàn)程度，肯定有什么東西妨礙了它。多年來(lái)，科學(xué)家已經(jīng)提出了大約20個(gè)不同的假說(shuō)去解釋為何無(wú)性生殖沒(méi)能獲得多少立足之地。Logsdon把同時(shí)得到實(shí)驗(yàn)和數(shù)學(xué)分析的支持最多的三個(gè)假說(shuō)稱(chēng)為“好的、壞的和邪惡的”。
“好的”是指有性生殖的物種擁有比無(wú)性生殖的物種更快地適應(yīng)的能力。如果一個(gè)無(wú)性生殖生物獲得了一個(gè)有益的突變，它只能把這個(gè)突變傳給它的直系后代。如果另一個(gè)生物獲得了另一個(gè)基因的另一種有益突變，沒(méi)有辦法把它合并到第一個(gè)突變所在的基因組從而制造出更優(yōu)的基因組。另一方面，有性生殖把各個(gè)基因分開(kāi)然后重組成新的組合，讓有益突變聯(lián)合了起來(lái)。
通過(guò)這種方式，有性生殖可能會(huì)比無(wú)性生殖更快地改善一個(gè)種群的適應(yīng)度。2005年，新西蘭Auckland大學(xué)的Matthew Goddard及其同事對(duì)一些酵母進(jìn)行了遺傳改造，讓一些酵母只能進(jìn)行有性生殖，而另一些只能進(jìn)行無(wú)性生殖（通常酵母可以使用這兩種方式）。當(dāng)Goddard用近乎絕食的方式喂養(yǎng)這些突變體的時(shí)候，有性生殖的酵母有能力更快地適應(yīng)。隨著它們的進(jìn)化，它們的生長(zhǎng)率增加了94%，而無(wú)性生殖的品種只增加了80%。這種生長(zhǎng)的差異可以讓有性生殖的酵母迅速占據(jù)一個(gè)種群。
“壞的”是指稍微有害的突變以及性用什么方式清洗掉它們。隨著時(shí)間推移，一個(gè)無(wú)性生殖生物的種群可能獲得減緩它們的生長(zhǎng)率的突變。每個(gè)突變可能只是稍微有害，因此自然選擇無(wú)法把它從種群中清除出去。經(jīng)過(guò)數(shù)代之后，越來(lái)越多的有害突變積累起來(lái)，減弱了種群的擴(kuò)張。最終，這些為稍微有害的突變可能取代一個(gè)種群中未被破壞的這些基因的版本，永久性地?fù)p害了適應(yīng)度。而另一方面，有性生殖的生物可以通過(guò)重組把一個(gè)有缺陷的基因版本換成一個(gè)能運(yùn)作的基因版本，保持健康的基因組不受破壞。
獨(dú)身禁欲可能對(duì)于基因組不好的現(xiàn)實(shí)例子是存在的。例如，2006年，印地安那大學(xué)伯明頓分校的Susanne Paland 和Michael Lynch研究了蚤狀溞（一種水蚤）的突變。無(wú)性生殖的水蚤種群比有性生殖的種群攜帶了更多的有害突變。
除了“好的”和“壞的”，還有“邪惡的”：也就是寄生蟲(chóng)，性可能成為對(duì)寄生蟲(chóng)的強(qiáng)大防御手段。在20世紀(jì)70年代，幾位科學(xué)家建立了寄生蟲(chóng)如何影響它們的宿主的進(jìn)化以及宿主如何影響它們的進(jìn)化的數(shù)學(xué)模型。他們的研究提示，雙方都經(jīng)歷了繁榮和蕭條的循環(huán)。自然選擇偏愛(ài)能夠感染最常見(jiàn)宿主類(lèi)型的寄生蟲(chóng)。但是隨著它們殺死這些宿主，另一種宿主占據(jù)了種群的多數(shù)。然后一個(gè)能更好適應(yīng)新宿主類(lèi)型的新的寄生蟲(chóng)類(lèi)型開(kāi)始興盛，讓原來(lái)的寄生蟲(chóng)類(lèi)型成為歷史。
這種宿主-寄生蟲(chóng)共同進(jìn)化的模型后來(lái)被稱(chēng)為“紅心皇后”假說(shuō)，它是因?yàn)閯⒁姿?#183;卡羅爾的《愛(ài)麗絲鏡中奇遇》而得名的：紅心皇后帶著愛(ài)麗絲一起跑，看上去永遠(yuǎn)都沒(méi)有離開(kāi)原地。“你瞧，
在我們這兒，你得拼命地跑，才能保持在原地，”紅心皇后解釋說(shuō)。
一些科學(xué)家認(rèn)為，紅心皇后難題可能為性提供了一個(gè)進(jìn)化的優(yōu)勢(shì)。無(wú)性生殖的品種可能永遠(yuǎn)無(wú)法擊敗有性生殖的品種，因?yàn)闊o(wú)論何時(shí)它們變得多么成功，寄生蟲(chóng)會(huì)積累并毀滅這個(gè)品種。同時(shí)，有性生殖的生物可以避免這些劇烈變化的繁榮和蕭條，因?yàn)樗鼈兛梢源騺y它們的基因從而組成新的組合，讓寄生蟲(chóng)更難以適應(yīng)。
有性生殖的紅心皇后模型非常優(yōu)美而令人信服。但是在自然界檢驗(yàn)它們非常困難，因?yàn)樯飳W(xué)家需要共享同樣的環(huán)境和寄生蟲(chóng)的無(wú)性和有性生殖的生物?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)的少數(shù)檢驗(yàn)案例之一是一種生活在新西蘭的湖里的螺Potamopyrgus antipodarum。一些螺需要交配才能生殖，但是另外一些卻不用。
印地安納大學(xué)伯明頓分校的Curt Lively和他的同事用了將近30年時(shí)間苦心研究這種螺和它們的寄生蟲(chóng)之一——一種可以讓它們絕育的吸蟲(chóng)。在《美國(guó)博物學(xué)家》即將付印的一篇論文中，Lively與瑞士聯(lián)邦水科學(xué)技術(shù)研究所的Jukka Jokela以及華盛頓州立大學(xué)普爾曼校區(qū)的Mark Dybdahl提出了一些迄今收集到的關(guān)于紅心皇后正在運(yùn)作的最令人信服的證據(jù)。
在過(guò)去15年的時(shí)間里，Lively和他的同事記錄下了無(wú)性生殖的螺的受寄生蟲(chóng)驅(qū)動(dòng)的繁榮和蕭條的循環(huán)，這種循環(huán)正是紅心皇后假說(shuō)所預(yù)測(cè)的。在1994年新西蘭的一個(gè)湖里，無(wú)性生殖的螺的最常見(jiàn)品種最初對(duì)最常見(jiàn)的吸蟲(chóng)有抵抗力。隨著時(shí)間推移，這種螺變得越來(lái)越容易受到攻擊，因?yàn)檫m應(yīng)良好的吸蟲(chóng)品種感染了它們。到了2004年，這些螺已經(jīng)幾乎消失了。與此同時(shí)，1994年的一種罕見(jiàn)的無(wú)性生殖的螺的品種變成了最常見(jiàn)的，這顯然是由于它對(duì)于讓此前占多數(shù)的螺的品種生病的吸蟲(chóng)有抵抗力。“我們本來(lái)沒(méi)有預(yù)料到能在我們的一生中看到如此劇烈的變化，”Lively說(shuō)。
Lively說(shuō)，隨著這些吸蟲(chóng)驅(qū)動(dòng)著無(wú)性生殖的螺經(jīng)歷繁榮和蕭條，有性生殖的螺的種群保持了相對(duì)穩(wěn)定。這種穩(wěn)定符合一種觀念，即紅心皇后效應(yīng)可以讓有性生殖的生物具有優(yōu)勢(shì)。
然而Lively并不認(rèn)為紅心皇后本身可以完全解釋性的持久存在。一旦一種無(wú)性生殖的宿主品種變得罕見(jiàn)，它的寄生蟲(chóng)也會(huì)變得罕見(jiàn)。因此紅心皇后并不能完全消除無(wú)性生殖。
有可能的是，紅心皇后可能通過(guò)與另一種力量合作從而更有效地促進(jìn)性。例如，紅心皇后可能驅(qū)使著無(wú)性繁殖的種群下降到很少的數(shù)量，這可能讓有害突變——也就是“壞的”——更容易積累。
“有許多人不喜歡這種假說(shuō)的融合，”Lively承認(rèn)。“這變得更亂，而且這變得更加難以檢驗(yàn)。”然而Lively和其他一些科學(xué)家認(rèn)為混亂并不是拒絕性有許多控制者的可能性的理由。如果一個(gè)在黑暗中隱藏的如此之深的秘密結(jié)果被發(fā)現(xiàn)有一個(gè)以上的答案，這并不令人驚奇。
