真核生物域
真菌界
毛霉門
毛霉門(學(xué)名:Mucoromycota)是真菌界下的一個門。包括球囊霉亞門、被孢霉亞門和毛霉亞門。是2016年Joseph W. Spatafora根據(jù)基因組數(shù)據(jù)從接合菌門中重新拆分出的新的分類單元。
球囊霉亞門
被孢霉亞門
毛霉亞門
毛霉亞門(Mucoromycotina),又稱毛霉菌亞門,在真菌分類上仍有許多不清楚的地方,曾經(jīng)被認(rèn)為是接合菌門中的成員,但近期的系統(tǒng)分類研究結(jié)果顯示,他們是多系群,因此現(xiàn)今被分做好幾個不同類群。
毛霉菌亞門目前包含3個目,61屬及325種。這個類群常見的特征包含:多核菌絲體的產(chǎn)生(coenocytic mycelium)、腐體營養(yǎng)(saprotrophic lifestyles)及絲狀菌絲(filamentous)。
接合菌綱真菌最開始被分在接合菌門底下,分類方式是依據(jù)其形態(tài)特征和少量的分子證據(jù)。2016年遺傳學(xué)研究顯示接合菌綱的分類是可行的,因此捕蟲霉亞門(Zoopagomycota)、蟲霉亞門(Entomophthoromycota)、梳霉亞門(Kickxellomycotina)以及毛霉亞門(Mucoromycotina)。研究也將這些類群劃為雙核亞界(Dikarya)的姊妹群,但也沒有做更進(jìn)一步的研究,因此他們確切的分類地位仍然是未知。由于這些真菌難以收集和培養(yǎng),因此現(xiàn)階段的分類只能依據(jù)少數(shù)成功被收集和作分子研究的物種做有限的研究。
毛霉菌確切的分類地位仍然未知,他目前被歸在尚未被歸類的亞門,和一樣屬于未知的捕蟲霉亞門(Zoopagomycota)、霉亞門(Entomophthoromycota)、梳霉亞門(Kickxellomycotina)并列。
這些類群一開始包含在接合菌內(nèi),與球囊菌在同一個分類位階。球囊菌門則在2001年躍升至“球囊菌門”,也因此和雙核亞界變成姊妹群,其中雙核亞界包含子囊菌門(Ascomycota)以及擔(dān)子菌門(Basidiomycota)研究目前將毛霉菌底下分為3個目:內(nèi)囊霉目(Endognales)、毛霉目(Mucorales)和被孢霉目(Mortierellales)。這3個目底下的物種都是腐生營養(yǎng),也和其他物種形成交互關(guān)系。因為有限的樣本數(shù),毛霉菌依然有相當(dāng)多的問題待解決和研究。
毛霉菌亞門演化出3種生活型態(tài):腐體營養(yǎng)(saprotrophic)、菌根(mycorrhizal)及寄生(parasitic)。腐體營養(yǎng)會著生在死亡而腐爛分解的有機(jī)質(zhì)上,菌根則是和植物的根形成共生關(guān)系,而寄生則是會對寄主造成損害,形成片利共生的關(guān)系。
腐生營養(yǎng)(Saprotrophs)會將物質(zhì)分解為不同的組成:像是將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換為氨基酸、脂質(zhì)轉(zhuǎn)換成脂肪酸和甘糖、淀粉轉(zhuǎn)換為雙糖。管換過程通常還需要代謝水、氧氣、酸性環(huán)境(PH<7)及低溫等條件,若是在只有少數(shù)物種能適應(yīng)的極端環(huán)境中很難被發(fā)現(xiàn)。
寄生常見于毛霉目及被孢霉目兩個類群下的物種,會造成作物的感染或動物的免疫系統(tǒng)受損。
毛霉目常見的感染病征是軸腐(crownrot)或是莖腐?。?/span>stem rot),常見的癥狀有:地表附近組織腐爛、植株一邊潰爛或是側(cè)枝潰爛。若不是在感染初期處理,后續(xù)的防治很難成功,通常會造成宿主死亡。軸腐病常發(fā)生在谷類植物(小麥)。2015年研究顯示,受到軸腐病影響的作物量每年約成長0.01 t/ha (噸/公頃)以上。除了谷類植物,草莓或其他矮生作物也會受到軸腐病危害。
菌根,字面上的意思為'真菌-根’是植物與真菌間在養(yǎng)分交換和需求的共生關(guān)系。真菌幫助植物增加吸收養(yǎng)分的面積,而植物則提供真菌其無法自行制造的養(yǎng)分。這樣的交互作用可分為兩種:'叢枝菌根’(arbuscular endomycorrhizal)和'外生真菌’(ectomycorrhizal)。叢枝菌根能進(jìn)到植物的細(xì)胞中,生長在特殊的細(xì)胞內(nèi)。因為這類真菌的外型像灌叢,因此稱作'叢枝’(arbuscules)。外生菌根的交互關(guān)系類似共生,不會侵入植物細(xì)胞而只會長在植物的細(xì)胞之間。
內(nèi)囊霉目(Endogonales)
毛霉目(Mucorales)
被孢霉目(Mortierellales)
內(nèi)囊霉目屬分類目前包含1科,4屬27種。比起其他已經(jīng)清楚辨別的特征,我們對這個目了解并不多。內(nèi)霉菌目會產(chǎn)生地下型的子實體,透過散發(fā)惡臭的氣味吸引一些小型哺乳動物前來取食。培養(yǎng)的結(jié)果也發(fā)現(xiàn)這些真菌會產(chǎn)生多核菌絲體及透過腐體營養(yǎng)或菌根取得養(yǎng)分。內(nèi)霉菌目最早在1922年 Thaxter.的專題著作被提及,而后Fitzpatrick在1930年才對此菌做首次描述。對于此菌的認(rèn)識,在日后仍需要做進(jìn)一步的研究。
常被稱為Pin Molds(針狀霉菌),毛霉菌目真菌的孢子囊(sporangia)著生于菌絲頂端,又稱作孢子囊柄(sporangiophores)。這個目底下分類上目前有13科56屬,近300種的物種。毛霉菌可以以寄生或腐體營養(yǎng)的方式存在于自然中,進(jìn)行無性繁殖。由于毛霉菌目的一些物種會破壞倉儲食物,或是對其他物種產(chǎn)生免疫系統(tǒng)上的危害,為重要的病源,因此被研究的比較多。這個目最早在1878年由van Tieghem所提出,當(dāng)時所檢視的樣本并沒有符合其所被認(rèn)為的蟲霉目(Entomophthorales),而較可能是毛霉目。
通常菌絲體發(fā)達(dá)、多核、無隔,少數(shù)比較高等的類型也可在一開始就形成隔膜。氣生菌絲體往往生長繁茂,呈毛狀,中文的目名即由此而來。除形成菌絲體外,在一定條件下,某些毛霉還能以酵母狀態(tài)存活,這叫做二型現(xiàn)象。無性繁殖形成各種孢子,如厚垣孢子、節(jié)孢子、酵母狀細(xì)胞、芽生細(xì)胞等。最重要的是形成在孢子囊內(nèi)的孢囊孢子。
孢子囊有幾種類型:
①孢子數(shù)目很多,一般有發(fā)達(dá)囊軸的為大型孢子囊(通常即稱作孢子囊);
②孢子數(shù)目很少而無囊軸的為小型孢子囊;
③只有單個孢子的為單孢孢子囊。
毛霉目內(nèi)到底有沒有真正的分生孢子,這是一個爭論很久的問題。S.R.汗和P.H.B.塔爾博特(1975)用電子顯微鏡對小克銀漢屬和蒲頭霉屬的孢子進(jìn)行了細(xì)胞學(xué)研究,證明這兩個屬的孢子實際上是單孢孢子囊,過去把這種孢子器官稱作“分生孢子”是不正確的。他們認(rèn)為毛霉目中不存在真正的分生孢子。孢子囊一般是在孢囊梗上直接形成,但也可在孢囊的小梗上形成。有性生殖是形成接合孢子。接合孢子經(jīng)過一個時期的休眠后萌發(fā)生芽管,芽管頂端生芽孢子囊,芽孢子囊內(nèi)為孢囊孢子。在少數(shù)情況下,芽管也可直接形成菌絲體。減數(shù)分裂一般發(fā)生在接合孢子萌發(fā)前或萌發(fā)過程中。A.F.布萊克斯利(1904)在毛霉的研究中,最早發(fā)現(xiàn)真菌在性方面的不親和性。H.布爾蓋夫(1924)證明毛霉的性生殖是由一種揮發(fā)性物質(zhì)(三孢酸B)引起的,這是對真菌性激素機(jī)制的首次說明。
毛霉目大多為腐生菌,很多種類可以從土壤、動物糞便、動植物、食品上分離出來。少數(shù)種類為其他真菌、動植物以及人的寄生菌。大多數(shù)毛霉廣泛分布于世界各地。僅雅致水生被孢霉一種水生,其余均為陸生。這個目的菌,因能立即用大多數(shù)簡單的碳水化合物,將比較復(fù)雜的物質(zhì)留給其他微生物去利用,所以有“糖菌”之稱。
過去長期被放在毛霉目內(nèi)的內(nèi)囊霉科由于孢子囊形成在孢囊果內(nèi),與孢子囊完全裸露的其他各科完全不同,F.莫羅(1953)將它提升為內(nèi)囊霉目是很合理的。H.克賴澤爾(1969)將過去在毛霉目內(nèi)的雙珠霉科和梳霉科分別提升為雙珠霉目和梳霉目,它們的菌絲一開始即可形成隔膜并在隔膜上形成中塞,顯然比毛霉目要進(jìn)化得多。此外,H.克賴澤爾(1969)和A.A米爾科(1974)還分別把頭珠霉科和卷頭霉科歸入捕蟲霉目。以上變動在R.K.本杰明(1979)的系統(tǒng)中得到反映。
本目中的許多成員是釀酒、制造干酪或腐乳、腌肉等食品發(fā)酵用菌;很多毛霉有轉(zhuǎn)化甾體的能力,因而成為重要的醫(yī)藥工業(yè)用菌;有些種能產(chǎn)生各種有用的酶、有機(jī)酸、氨基酸、維生素、植物生長素、生物堿等。此外,毛霉目的一些成員也會導(dǎo)致食品的霉變;引起人畜的毛霉?。ㄓ纸薪Y(jié)合菌病、藻狀菌?。?/span>
下屬科:
刺枝霉科
笄霉科
小克銀漢霉科
吉爾霉科
毛霉科
蒲頭霉科
須霉科
水玉霉科
輻枝霉科
瓶霉科
共頭霉科
枝霉科
傘狀霉科
毛霉科(學(xué)名:Mucoraceae),是毛霉目下的一個科。毛霉目中最大、最重要的 1科。
孢囊梗自菌絲上發(fā)生,簡單不分枝至分枝多次,單生或成束。在孢囊?;蚱浞种Φ捻敹诵纬涉咦幽?,全部為大型孢子囊,孢子囊內(nèi)一般都有發(fā)達(dá)的囊軸。少數(shù)的屬在孢子囊下面還有孢囊下泡或楔形的囊托。孢子囊成熟時消解或破裂,釋放出孢囊孢子。本科中所有已發(fā)現(xiàn)有性階段的種,其接合孢子都生長在平行對生的配囊柄上。有時可不經(jīng)過交配形成無性接合孢子。本科成員多數(shù)腐生,最常見的基物為土壤,其次為動物的糞便以及動植物等。有少數(shù)屬(如傘菌霉屬、聯(lián)軛霉屬等)完全不營腐生生活而寄生在蘑菇上。
依據(jù)孢子囊的形態(tài),有無孢囊下泡和囊托,孢囊梗的形態(tài)和分枝形狀,有無匍匐菌絲和假根等,本科下分21屬約140種。其中最大、最重要的屬是毛霉屬(已報道的種約占全科的半數(shù)),犁頭霉屬(約30種)和根霉屬(10種以上)。3屬的主要區(qū)別是:毛霉屬不形成匍匐菌絲和假根,孢子囊下面無囊托,犁頭霉屬和根霉屬都形成匍匐菌絲和假根,孢子囊下面都有囊托,但犁頭霉屬的孢囊梗不與假根對著生長,孢子囊梨形,近無色至淡色,而根霉屬的孢囊梗與假根對著生長,孢子囊球形、褐色。
一般認(rèn)為毛霉科是毛霉目中最低等的1科,其他的科都是從它向幾個不同方向演化、發(fā)育而成的。
本科中一些種是食品、醫(yī)藥工業(yè)用菌,如已用微小毛霉產(chǎn)生的凝乳酶,替代了干酪制造工藝中的牛犢胃中的凝乳酶;有些種能導(dǎo)至水果、蔬菜的腐爛變質(zhì);有些種是人和動植物的致病菌。
毛霉屬(學(xué)名:Mucor)是一個包含大約有十多個品種的霉菌屬,普遍可在泥土、植物的表面、腐爛的蔬果或消化系統(tǒng)中找到它,它可以制作豆腐乳。
霉菌是一種真菌,它的菌落的顏色一般呈現(xiàn)白色、米黃色到灰色,生長快速,在適合的培植介質(zhì)中可以生長至數(shù)厘米高。當(dāng)菌落成熟,由于孢子的發(fā)展,使菌落的顏色變成灰或褐色。
部分品種(Mucor mucedo)無性繁殖。當(dāng)孢子囊柄(sporangiophore)直立及發(fā)育成熟,孢子囊柄頂端脹大形成球狀孢子囊(sporangium),內(nèi)裝單核單倍體孢子(sporangiospore)。孢子囊頂端的囊軸向孢子囊伸出,囊壁隨之爆開并釋出孢子。
有性繁殖時,部分短小菌絲形成配子囊(gametangia),當(dāng)兩合適之配子囊接合,便形成球狀、具厚壁的接合孢子囊(zygosporangium)。接合孢子囊內(nèi)藏一個接合孢子(zygospore)。接合孢子囊內(nèi)進(jìn)行核配(karyogamy)和減數(shù)分裂,可能可抵御外在的惡劣環(huán)境。毛霉屬包括同宗配合(雌雄同株)和異宗配合(雌雄異株)的種。
因為大部分毛霉屬無法在溫暖環(huán)境中生長(接近攝氏37度),它們多不會感染人類和溫血動物。耐熱品種(Mucor indicus)可致壞死性且能快速傳播的接合菌?。ㄓ⒄Z:Zygomycosis)。
水玉霉科(學(xué)名:Pilobolaceae)也稱水玉霉菌科,為毛霉目的一個科。此科的模式屬為水玉霉菌屬(Pilobolus)。
孢子囊全部為大型孢子囊,扁球形,內(nèi)有囊軸,成熟時強(qiáng)力射出,接合孢子表面平滑,配囊柄鉗狀。
一開始被孢霉目被認(rèn)為是Mucorales底下的一個科,一直到1988年才被分成獨(dú)立的“目”,當(dāng)時被孢霉目僅有兩屬,各一個種,也只知道他們在自然界中可以寄生或行腐體營養(yǎng)。培養(yǎng)出的物種則顯示他們可以產(chǎn)生很細(xì)的菌絲體(fine mycelium)、分支的孢子囊以及類似蒜頭氣味。它們分布范圍極廣,在許多地區(qū)的土壤中都可以發(fā)現(xiàn)。被孢霉目中被研究最多的為被孢霉屬(Mortierella),部分物種會造成草莓軸腐?。?/span>crown rot in strawberries)。目前有6科13屬100種以上的物種曾被描述。Mortierellapolycephala是第一個被描述的被孢霉目物種,1863年由Coemans率先描述,沿襲Société de Botanique de Belgique 主席M. Du Mortier命名。 第二個物種Dissophoradecumbens則是一直到1914年被描述。而后又經(jīng)過好幾年,直到2004才有第三個物種Lobosporangium transversal 被描述。