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【地球生物全系列——植物篇】植物界概述(二)

植物界概述(二)

4.演化

1)演化史

依照目前較廣泛接受的研究,植物(原始色素體生物)起源于16億年前的一次內(nèi)共生事件,其中的質(zhì)體、線粒體等結(jié)構(gòu),則可以追溯到更早存在的藍藻和好氧細菌。

藍藻的歷史沒有定論,最早的可能記錄是超過35億年前的藍藻黏結(jié)堆砌而成的疊層石,但仍有爭議。在最晚16億年前,植物的最后共同祖先以藍藻為食,但在食物缺乏且陽光充足的環(huán)境下,與藍藻共生,利用它們進行光合作用比將藍藻作為食物更有利于生存,因此植物的祖先與藍藻發(fā)生了內(nèi)共生,并獲得了質(zhì)體和光合作用的能力,而一種類似衣原體的生物(可能是軍團菌,包括引發(fā)軍團病的種類)則提供了將有機物轉(zhuǎn)運出質(zhì)體的基因。

傳統(tǒng)上認為有胚植物是最早的陸生植物,但近年來有研究指出,通過對古土壤的化學和地質(zhì)學分析可以看出,早在10億年前就有陸生單細胞藻類。

有胚植物起源于輪藻,最早產(chǎn)生于奧陶紀中期,傳統(tǒng)觀點認為其起源于海洋藻類,但也有研究指出其起源于陸生單細胞藻類;維管植物出現(xiàn)于志留紀時,且到了泥盆紀時已輻射并分布在許多不同類型的陸地生態(tài)系統(tǒng)中;早期種子植物——種子蕨和科達樹出現(xiàn)于泥盆紀晚期并于石炭紀時開始分歧,之后經(jīng)過二疊紀和三疊紀而有了更多的演化;被子植物是最后出現(xiàn)的植物類群,于侏羅紀時由古裸子植物中演化出來,并于白堊紀時迅速地分歧出許多物種,并一直繁盛至今,成為陸生植物的最優(yōu)勢類群;現(xiàn)代裸子植物(稱為末端裸子植物)是與被子植物并列的獨立單系分支,并非被子植物的祖先。

2)化石記錄

植物的化石包括根、莖、葉、種子、果實、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陸地上、湖泊中、河流里以及近海內(nèi)的地層都有發(fā)現(xiàn)的記錄?;ǚ?、孢子和藻類的化石被用來界定地層巖石的順序。殘留的植物化石并不如動物化石那么普遍,然而植物化石在世界上許多地區(qū)之內(nèi),都可以有大量的發(fā)現(xiàn)。

最早可以被明確歸類于植物的化石是一種學名叫Rafatazmiachitrakootensis(英語:Rafatazmia)的紅藻,生活在16億年前,發(fā)現(xiàn)于印度的疊層石中。

綠色植物最早的化石是澳大利亞盧坡群(RoperGroup)的一些微體化石,生活在15億年-13億年前,其結(jié)構(gòu)與現(xiàn)代綠藻類似。

最早的與現(xiàn)生類群有明確親緣關(guān)系的植物化石是Bangiomorphapubescens,是一種生活在12億年前的紅藻。

輪藻門的一些植物的細胞壁發(fā)生鈣化,因此比其他藻類更容易留下化石記錄,可追溯到志留紀晚期(大約4.1億年前),例如派卡藻(Parka decipiens),Palaeonitella cranii 等。

有胚植物已知最古老的遺跡化石源于奧陶紀,但此類化石是零碎不全的。到了志留紀才有完整的化石被保留下來,包括石松門的刺石松。泥盆紀之后,萊尼蕨門的詳細化石在此時期被發(fā)現(xiàn),此化石顯示出了其植物組織的單一細胞。泥盆紀時亦出現(xiàn)了被認為是最古老樹木的植物古羊齒屬,此類植物在其樹干上有蕨葉,但此蕨葉不會產(chǎn)生孢子。

煤系地層是生存于古生代時的植物的化石的主要來源。煤炭礦是采集化石最好的場所,而且碳本身便是化石植物的殘留,雖然植物化石的結(jié)構(gòu)細節(jié)很少會留在碳中。在蘇格蘭格拉斯哥維多利亞公園中的化石森林里,有發(fā)現(xiàn)鱗木(Lepidodendron)的樹干。

松柏和開花植物的根、莖及枝干的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地層中被找到。加州紅木、木蘭、櫟樹和棕櫚樹等化石常被找到。

石化木普遍存在于世界的部分地區(qū),且最常在酸性及沙漠地區(qū)中所發(fā)現(xiàn),因為那些地方很容易因侵蝕作用而暴露。石化木通常都被嚴重地硅化(有機質(zhì)被二氧化硅取代),且生殖組織常會被保存在良好的狀態(tài)。此類的樣本有些會使用寶石雕琢的裝置來切割及磨光。石化木的石化林已在每個大陸中被發(fā)現(xiàn)。

舌羊齒屬等種子蕨的化石廣泛分布在南半球的數(shù)個大陸中,此一事實支持了阿爾弗雷德·魏格納所提出的大陸漂移學說。

目前無爭議的最早的化石被子植物是古果屬植物[58][59][60];最早的與現(xiàn)生類群親近的化石被子植物是蒙特塞克藻,其與金魚藻科互為姊妹類群。

另有潘氏真花等位置未定的古種子植物,部分學者主張其為被子植物,也有學者質(zhì)疑其為松柏類裸子植物。若干項關(guān)于被子植物起源時間的研究認為,依據(jù)分子鐘的結(jié)論,被子植物可能起源于侏羅紀甚至三疊紀,但尚無可靠的化石證據(jù)支持,分析指出,這可能是由于早期被子植物在生態(tài)上并不重要,或者其生活在化石化作用難以發(fā)生的環(huán)境中。

5.分類方法

1)植物分類學史

植物分類學是一門歷史悠久的學科,古希臘哲學家、科學家亞里士多德將植物分為喬木、灌木和草本三大類,他的學生、植物學鼻祖泰奧弗拉斯托斯在《植物志(英語:Historia_Plantarum_(Theophrastus))》和《植物本原》兩部著作中記載了500多種植物,在這些著作中,他按照生殖方式、生境、植株大小、食用、藥用價值等對植物進行分類。在古代中國,嵇含的《南方草木狀》、李時珍的《本草綱目》、吳其濬的《植物名實圖考》等著作,也是根據(jù)生境、生活型、生態(tài)型、生活生產(chǎn)用途等特征進行分類。由于這些著作中的分類系統(tǒng)反映的都是人們對植物的認識和使用,而非不同植物之間的親緣關(guān)系,因此它們都是典型的人為分類系統(tǒng)。

人為分類學的巔峰人物是現(xiàn)代生物分類體系的鼻祖卡爾··林奈,他在《植物種志》中,在CaesalpinoBauhin、John Ray等前人成果的基礎(chǔ)上,提出了以雙名法及階元體系為核心的林奈氏分類法,并為他當時所知的物種提出了雙名法形式的學名。林奈提出了性系統(tǒng),依據(jù)花器官的數(shù)量等特征為植物分門別類,將植物分為了單雄蕊綱、雙雄蕊綱等。

1858年,查爾斯·達爾文和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士提出了生物的進化論,在此影響下,新的觀念被引入了分類學界,也即,生物的分類系統(tǒng)應當反映出類群間的親緣關(guān)系和系統(tǒng)發(fā)生過程,這一階段分類學的主流思想是進化分類學,相比于林奈時代上帝創(chuàng)造,林奈整理的神創(chuàng)論和物種不變論的思想,有了較大的進步。相對于古代和林奈時代的人為的分類學,我們將進化分類學稱為自然的分類學,但是這一階段主要的證據(jù)來自于表型,證據(jù)少、主觀性強、依賴于分類學家個人的經(jīng)驗和權(quán)威、并難以排除趨同演化的影響;而且進化分類學派承認并系群的合理性,而并系群并不是真正的自然類群,這些都使得進化分類學并不是真正自然的分類學。

德國昆蟲學家維利·亨尼希于1965年提出了親緣分支分類學,也稱支序分類學,他主張,只有單系群才是自然類群,才是合理的分類群,任何一個分類群都應該包含其最后共同祖先的全部后代,在實際操作上,應當根據(jù)祖征和衍征,按照簡約化的方式確定親緣關(guān)系,并依此進行分類。

隨著分子生物學的產(chǎn)生與發(fā)展和測序技術(shù)的成熟,分子生物學證據(jù)逐漸取代了形態(tài)學證據(jù)成為了系統(tǒng)樹主要的數(shù)據(jù)來源,由于分子生物學證據(jù)信息量大,主要的構(gòu)建算法(鄰接矩陣法、貝葉斯法、最大簡約法、最大似然法等)計算量龐大,人力難以準確完成,因此現(xiàn)今一般使用計算機軟件進行計算。

2)藻類

藻類傳統(tǒng)上被視為植物的一部分,但分子生物學研究顯示其不是一個自然類群。藻類是由若干種可以進行光合作用的不同類群生物所組成的,但大多數(shù)的藻類并不被歸類在植物界里,而是被歸類在細菌界(藍藻)、SAR超類群(金藻、褐藻、黃藻、硅藻、甲藻)、定鞭藻門和古蟲界(裸藻)里。

有胚植物是由輪藻演化而來的;二者被合稱為鏈形植物,加上綠藻門共同組成綠色植物。傳統(tǒng)上綠藻不包含有胚植物,因此為一并系群,但后來因為許多研究顯示有胚植物是由輪藻門的一支演化而來,部分研究者開始將兩者視為一體。這些植物的細胞壁中存在纖維素,質(zhì)體由內(nèi)共生的藍藻演化而來,含有葉綠素以及葉綠素 b,不含藻膽素,該類群以沒有中心粒的方式行有絲分裂,且具有線粒體。

紅藻具有葉綠素和藻膽蛋白 (phycobiliprotein),類似于大多數(shù)藍藻?;以寰哂械湫偷乃{藻色素,并且其色素體保留了藍藻的肽聚糖壁,稱為藍小體 (cyanelles)。

綠藻、紅藻和灰藻是最早與藍藻內(nèi)共生獲得質(zhì)體的生物類群,它們(包括由綠藻演化來的整個綠色植物)因此被稱作原始色素體生物。相對的,大多數(shù)其他藻類的質(zhì)體則被三至四層細胞器膜包裹,依據(jù)核基因組來看,它們和植物的關(guān)系并不相近,可能是將綠藻和紅藻內(nèi)共生至自己的細胞內(nèi)而得來的。

后文提及藻類,如非特別說明,均指原始色素體生物中排除陸生有胚植物的部分。

2)有胚植物

生活中常見的多細胞陸生植物為有胚植物。根據(jù)是否擁有完整的維管組織,可以劃分為擁有維管組織的維管植物(但松葉蕨科缺少真正的根)以及缺少維管組織的苔蘚植物。

這類植物都有著以纖維素、半纖維素、果膠等成分組成的細胞壁所包圍的真核細胞,且大部分經(jīng)由光合作用來合成營養(yǎng)物質(zhì)。也有許多植物不行光合作用,而是寄生在其他生物體上,在被子植物中,寄生植物約有4100種。有胚植物和藻類不同,有著被非生殖組織保護著的特化生殖器官。

苔蘚植物中,盡管有些物種相對耐旱,但其繁殖離不開水,大多數(shù)的苔蘚植物一生的體形都很小,它們在兩個階段之間做世代交替:稱為配子體的單倍體階段和稱為孢子體的雙倍體階段。孢子體的生存期間很短,且必須生活在雌配子體上。

維管植物有很多種適應的型態(tài),允許它們能夠克服苔蘚植物的極限。角質(zhì)層能幫植物對抗干燥,而維管束則能把水分輸送到整個生物體內(nèi)。維管植物的孢子體一般是獨立的植物個體,而配子體只作為生殖結(jié)構(gòu)短期出現(xiàn)。

種子植物的配子體階段完全地退化了,而其孢子體則是通過花粉受精,在母本體內(nèi)發(fā)育成種子。種子植物可以在極端干旱的條件下存活和繁殖,因為它們能夠形成花粉管,受精過程不依賴水,也不依賴于配子體的獨立生活。

早期的種子植物為裸子植物,其胚珠不被大孢子葉所形成的心皮包被,種子沒有果皮包被?,F(xiàn)代裸子植物依然廣泛分布于世界各處。

而被子植物的孢子體進一步進化,配子體進一步退化,胚珠被心皮形成的雌蕊包被,種子被果皮包被,形成果實,具有真正的花,并能通過雙受精形成具有雙親遺傳物質(zhì)的胚乳。在現(xiàn)今大多數(shù)的生態(tài)環(huán)境里,被子植物是最主要的類群。

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