松屬的胚胎發(fā)育過程,頗復(fù)雜,具明顯的階段性,通??煞衷唠A段、胚胎選擇階段、胚的器官和組織分化階段、胚的成熟階段。但這些階段是按順序連續(xù)發(fā)育的,是相互聯(lián)系和相互制約的。
從受精卵分裂開始到細胞型原胚的形成,先后經(jīng)過游離核的分裂、細胞壁的產(chǎn)生和原胚的形成。
受精卵接連進行3次游離核的分裂,形成8個游離核,這8個游離核在頸卵器基部排成上、下兩層,每層4個,細胞壁即在此時形成,但上層4個細胞的上部不形成胞壁,使這些細胞的細胞質(zhì)與卵細胞質(zhì)相通,稱為開放層;下層4個細胞稱為初生胚細胞層。接著開放層和初生胚細胞層各自再分裂1次,形成4層,分別稱為上層、蓮座層、胚柄層(初生胚柄層)和胚細胞層,組成原胚。
胚柄系統(tǒng)的發(fā)育和多胚現(xiàn)象的產(chǎn)生是這個階段的主要特征。原胚的4層細胞從上到下,第一層(上層),初期有吸收作用,不久即解體;第二層蓮座層,分裂數(shù)次之后消失;第三層胚柄層,它的4個細胞稱為初生胚柄,不再分裂,但伸長;第四層胚細胞層的胚細胞,在胚柄細胞繼續(xù)延長的同時,緊接著后面的胚細胞進行分裂并伸長,稱為次生胚柄,由于胚柄和次生胚柄(胚管)迅速伸長,形成多回卷曲的胚柄系統(tǒng)。而胚細胞層的最前端的細胞發(fā)育成胚的本身,但它們不組成1個胚,而在縱面彼此分離,各個單獨發(fā)育成胚,稱為多胚現(xiàn)象。常見的多胚現(xiàn)象有兩種:一種是簡單多胚現(xiàn)象,即在同一個胚珠內(nèi)有2個以上的頸卵器的卵細胞,可以同時受精,因而在胚胎發(fā)育的早期,可以產(chǎn)生2個以上的原胚;另一種是裂生多胚現(xiàn)象,即由1個受精卵形成的4個胚細胞,分別單獨發(fā)育成為4個幼胚。在胚胎發(fā)育過程中,通過胚胎選擇,通常只有1個(很少2個或更多)幼胚正常分化、發(fā)育,成為種子中成熟的胚。
大多數(shù)松柏類植物具有2個以上的頸卵器,所以簡單多胚現(xiàn)象是普遍發(fā)生的,至于裂生多胚現(xiàn)象,則僅限于松柏類植物的幾個屬可見。
胚在進一步的發(fā)育中成為1個伸長的圓柱體。這個圓柱體的近軸區(qū)(基部)同胚柄系統(tǒng)相接,主要是橫分裂,細胞略大,形成較規(guī)則的行列,進而發(fā)育成根端和根冠組織;而在遠軸區(qū)內(nèi),細胞分裂似無特定的方向,細胞較小,由這些細胞進一步分化,最后分裂出下胚軸、胚芽和子葉。
成熟的胚包括胚根、胚軸(胚莖)、胚芽和子葉(通常7—10枚)。包圍此胚的雌配子體(胚乳)繼續(xù)生長,最后珠心僅遺留一薄層。珠被發(fā)育成種皮,種皮分為3層:外層肉質(zhì)(不發(fā)達)、中層石質(zhì)、內(nèi)層紙質(zhì)。
裸子植物的種子是由3個世代的產(chǎn)物組成的,即胚是新的孢子體世代(2n);胚乳是雌配子體世代(n);種皮是老的孢子體(2n)。受精后,大孢子葉球繼續(xù)發(fā)育,珠鱗木質(zhì)化而成為種鱗,種鱗頂端擴大露出的部分為鱗盾,鱗盾中部有隆起或凹陷的部分為鱗臍,珠鱗的部分表皮分離出來形成種子的附屬物即翅,以利風(fēng)力傳播。種子萌發(fā)時,主根先經(jīng)珠孔伸出種皮,并很快產(chǎn)生側(cè)根,初時子葉留在種子內(nèi),從胚乳中吸取養(yǎng)料,隨著胚軸和子葉的不斷發(fā)展,種皮破裂,子葉露出,而隨著莖頂端的生長,產(chǎn)生新的植物體。
松科植物是北半球常見的森林樹種,各自在其適應(yīng)的地帶組成單純林或混交林。其分布規(guī)律大致為:多種冷杉、云杉、落葉松和少數(shù)松樹喜氣候寒冷、生境潮濕或要求干燥寒冷的氣候,分布于高緯度的寒帶至寒溫帶,向南分布到暖溫帶與亞熱帶的亞高山及高山,組成寒溫性針葉林。鐵杉、少數(shù)云杉、冷杉、落葉松和部分松樹要求溫涼潮濕或溫和干燥、四季分明、冬季寒冷的氣候,主要分布于暖溫帶地區(qū)與亞熱帶中山以上,組成溫性針葉林。銀杉、黃杉、油杉、金錢松和部分松樹要求溫暖濕潤的氣候,主要分布于亞熱帶中山以下,向南可分布到熱帶地區(qū)地勢較高的涼濕山地,組成暖性針葉林。
松樹對陸生環(huán)境適應(yīng)性極強。它們可以忍受-60℃的低溫或50℃的高溫,能在裸露的礦質(zhì)土壤、砂土、火山灰、鈣質(zhì)土、石灰?guī)r土及由灰化土到紅壤的各類土壤中生長,耐干旱、貧瘠,喜陽光,因此是著名的先鋒樹種。
松科植物多為高大的喬木,生長通常較快,木材蓄積量多,為建筑用材和工業(yè)用材的主要來源。有些樹種為著名的園林綠化與觀賞植物,如金錢松、雪松等。
松科植物的化學(xué)成分較復(fù)雜,其共同的特點是多含有樹脂及揮發(fā)油,缺乏生物堿,缺少雙黃酮。樹脂貯存在樹脂道內(nèi),與揮發(fā)油共存。樹脂中含有多種有機酸(如松香中含有90%以上的樹脂酸),還有樹脂醇、樹脂酯及大量的樹脂烴類。揮發(fā)油含于針葉及樹脂中,揮發(fā)油中含有多種烯類。松科植物種子油中均含有不常見的3種共存的特征脂肪酸,對順-5,9十八碳二烯酸(18:2)、順-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和順-5,11,14,二十碳三烯酸。
本科可分成若干亞科及屬如下:
松亞科(Pinoideae):松屬 Pinus(約115種)
云杉亞科(Piceoideae):云杉屬 Picea(約35種)
落葉松亞科(Laricoideae):銀杉屬 Cathaya(1種)、落葉松屬 Larix(約14種)、黃杉屬 Pseudotsuga(5種)
冷杉亞科(Abietoideae):冷杉屬 Abies(約50種)、雪松屬 Cedrus(2-4種)、金錢松屬 Pseudolarix(1種)、油杉屬 Keteleeria(3種)、長苞鐵杉屬 Nothotsuga(1種)、鐵杉屬 Tsuga(9種)
松樹(學(xué)名:Pinus):是松科、松屬植物。世界上的松樹種類有八十余種,松樹主要分為馬尾松、油松、白皮松、羅漢松、華山松、大別山五針松、紅松、赤松、黑松、黃山松、云南松、金錢松、樟子松、雪松等。如分布于華北、西北幾省區(qū)的油松、樟子松、黑松和赤松,華中幾省的馬尾松、黃山松、高山松,秦巴山區(qū)的巴山松,以及臺灣松和北美短葉松,多數(shù)是我國荒山造林的主要樹種。松樹為輪狀分枝,節(jié)間長,小枝比較細弱平直或略向下彎曲,針葉細長成束。其樹冠看起來蓬松不緊湊,“松”字正是其樹冠特征的形象描述。所以,“松”就是樹冠蓬松的一類樹。松樹堅固,壽命十分長。
相傳秦始皇曾到泰山,在現(xiàn)在的步云橋北,忽然天下暴雨,幸而路邊有2株古老的松樹可以躲雨。因有護駕之功,秦始皇封其為“五大夫松”。意思是給松加官晉爵,屬于9級的官爵,如活至今,則有2200歲以上。不料1602年(相當明萬歷年間)泰山驟降雨,把五大夫松沖掉了?,F(xiàn)存的3株是公元1730年(清雍正八年)補種的。但在離開五大夫松處不遠的一山坡上確有一株古松,人稱“望人松”的,樹齡已達2300歲,堪稱松樹年歲之冠軍。泰山普照寺內(nèi)的六朝松已有1400歲了。在山西五臺山佛光寺大佛殿前有2株古松,傳系唐建中年間建寺時種的,有1100多歲了;樹高達30米,胸圍3米。在北岳恒山有不少古松,多植于唐代,樹齡有千年。內(nèi)蒙古自治區(qū)準格爾旗神山林場,有一株罕見的油松,高達25米,胸圍4.15米,被稱為油松王,據(jù)估算有近900歲了。馬尾松在南方分布廣,廣西全州紹水鄉(xiāng)有一馬尾松,高達近40米,胸徑2米以上,樹齡有千多歲。
松樹不僅有古壽星,而且有的形態(tài)奇特,安徽九華山有一古松,在主干3米處,分出3個分枝,中枝呈曲線上升狀,側(cè)枝之一側(cè)微曲且平緩下伸,另一側(cè)枝斜伸而略翹起,整個松如鳳凰展翅狀,人稱之為“鳳凰松”。江蘇連云港的云臺山上有一奇松,樹干全長約15米,干粗1米多,主干竟有8米多是臥在地面生長的,如臥龍之狀,幾度扭曲后又上升,成為一奇景。安徽黃山以有奇松聞名于世,如玉屏峰文殊院附近的迎客松,唐朝即已有記述,有1500多歲了,樹干中部伸出7.6米長兩大側(cè)枝,如展臂迎客狀。許多松都生在石縫中,樹身和枝干奇形怪狀。針葉又極短,這些都是黃山松。常以其形狀象形而名之;如倒掛松、飛龍松、龍爪松、連理松、蒲團松……
松樹較幼時的樹冠呈金字塔形,樹枝多呈輪狀著生。幼苗出土、子葉展開以后,首先著生的為初生葉,單生,螺旋狀排列,線狀披針形,葉緣具齒。初生葉行使葉的功能1~3年后,才出現(xiàn)針葉,通常2、3、5枚成束,著生于短枝的頂端。每束針葉基部有葉鞘,早期脫落或宿存。葉肉組織中的樹脂道的位置在成年植株比較恒定,可分為外生、中生、內(nèi)生3種類型。
松樹針葉橫切面中可見1或2個維管束,特殊環(huán)境下可在雙維管束松樹中出現(xiàn)維管束合并的情況。球花單性,雌雄同株。球果多數(shù)由種鱗組成,成熟后木質(zhì)化。種鱗的裸露增厚部分稱鱗盾,鱗盾先端的瘤狀突起稱鱗臍。有的樹種鱗臍具刺,有的無。球果成熟時種鱗張開,種子脫落;但少數(shù)樹種種鱗則長期保持關(guān)閉狀態(tài)。每個種鱗具種子2粒,種子上部具一長翅,少數(shù)具短翅或無翅。
松樹最明顯的特征是葉成針狀,常2針、3針或5針一束。如油松、馬尾松、黃山松的葉2針一束,白皮松的葉3針一束,紅松、華山松、五針松的葉5針一束。松樹為雌雄同株植物,而且孢子葉成球果狀排列,形成雌、雄球花。雌球花單個或2一4個著生于新枝頂端,雄球花多數(shù)聚集于新枝下部。松樹的球花一般于春夏季開放,但花粉傳到雌球花上后,要到第二年初夏才萌發(fā),使雌花受精,發(fā)育成球果(俗稱松塔或松球,不是果實)。球果于秋后成熟,種鱗張開,每個種鱗具兩粒種子。
松屬植物中的多數(shù)種類是高大挺拔的喬木,而且材質(zhì)好,不乏棟梁之材。中國東北的“木材之王”——紅松、北美西部廣為分布的高大樹種(高達75米)—西黃松、原產(chǎn)于美國加州沿海生長速度最快的松樹——輻射松、原產(chǎn)于美國東南部的濕地松、美洲加勒比海地區(qū)原產(chǎn)的加勒比松、廣布于歐亞大陸西部和北部的歐洲赤松等等,都是著名的用材樹種。
松樹的觀賞價值也是有目共睹的。在中國,從皇家古典園林到現(xiàn)代居民家中都能見到松樹的倩影,例如北京北海、頤和園中的油松、白皮松,樹樁盆景中廣泛使用的五針松等,一些名山勝地,更是山以松壯勢、松以山出名。黃山的迎客松、華山的華山松、長白山的美人松……無一不令游人贊嘆。另外,松樹的樹根部位常常會有大型真菌生長。它們有的是木腐菌,可以對松樹進行分解,造成樹木根腐;有的是外生菌根菌,可以與松樹互換營養(yǎng),防止樹木營養(yǎng)缺乏,從而導(dǎo)致影響生長。成熟后高達45米,胸徑1.5米;樹皮紅褐色,下部灰褐色,裂成不規(guī)則的鱗狀塊片;枝平展或斜展,樹冠寬塔形或傘形,枝條每年生長一輪,但在廣東南部則通常生長兩輪,淡黃褐色,無白粉,稀有白粉,無毛;冬芽卵狀圓柱形或圓柱形,褐色,頂端尖,芽鱗邊緣絲狀,先端尖或成漸尖的長尖頭,微反曲。