原生生物界—灰胞藻門
灰藻(Glaucophyta,Glaucophytes,Glaucocystophytes或Glaucocystids),也叫灰胞藻,是原始色素體生物的一支,是一類稀見的小型淡水藻類,具有獨(dú)特的灰質(zhì)體?;以宓慕夘惾河屑t藻、皮膽蟲、綠色植物和隱藻,這些類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不明晰,有待進(jìn)一步研究。
灰藻可能是原始色素體生物的基部類群,具有較為原始的質(zhì)體,對(duì)其的研究有助于揭示葉綠體、綠藻和紅藻的演化歷史,因此備受學(xué)界關(guān)注。
1.特征
灰藻的質(zhì)體也稱為藍(lán)小體(cyanelles)或灰質(zhì)體(cyanoplasts),與其他植物的質(zhì)體不同,灰藻的質(zhì)體被肽聚糖包被,證明其曾與藍(lán)藻內(nèi)共生,從而獲得質(zhì)體。灰藻含有葉綠素a,與紅藻和藍(lán)藻一樣通過(guò)藻膽體(Phycobilisome)接收光合作用所需要的陽(yáng)光,這一結(jié)構(gòu)中含有大量綠色植物已喪失的藻膽蛋白?;以宓牧硪豁?xiàng)特色是其碳固定過(guò)程在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行,同樣與紅藻類似而與綠色植物的不同。
灰藻含有線粒體,其具有平滑的嵴,以沒(méi)有中心粒的方式行有絲分裂。能運(yùn)動(dòng)的狀態(tài)下的灰藻具有不等長(zhǎng)的兩根鞭毛。
2.系統(tǒng)發(fā)育與分類
(1)外類群
灰藻的近緣類群有紅藻、皮膽蟲、綠色植物和隱藻,這些類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不明晰,不同研究組的研究結(jié)果多有不同。
湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究組
帕特里克 J. 基林研究組
阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森研究組
Fabien Burki研究組
原始色素體生物
皮膽蟲
紅藻
綠色植物
灰藻
隱藻
原始色素體生物
皮膽蟲
紅藻
隱藻
灰藻
綠色植物
原始色素體生物
皮膽蟲
紅藻
灰藻
綠色植物
隱藻
原始色素體生物
灰藻
綠色植物
隱藻
皮膽蟲
紅藻
(2)內(nèi)類群
根據(jù)目前的研究,灰藻的內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系如下。
灰藻 Glaucocystophyceae
藍(lán)載藻科 Cyanophoraceae
藍(lán)載藻屬 Cyanophora
灰黏毛藻科 Gloeochaetaceae
藍(lán)褶藻屬 Cyanoptyche
灰黏毛藻屬 Gloeochaete
灰藻科 Glaucocystidaceae
Glaucocystopsis
灰藻屬 Glaucocystis
3.分類表
灰藻在歷史上曾被視為綠藻綱綠球藻目Oocystaceae科的一個(gè)子類群,但目前被視為與綠藻獨(dú)立的植物類群。
目前已有13種灰藻被發(fā)現(xiàn),但沒(méi)有一種是廣布種,其被置于五個(gè)屬中,其分類表如下:
灰藻門 PhylumGlaucophyta Skuja 1948
灰藻綱 ClassGlaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
藍(lán)載藻目 OrderCyanophorales Kies & Kramer 1986
藍(lán)載藻科 FamilyCyanophoraceae Kies & Kramer 1986
Genus ?Peliaina Pascher 1929
Peliaina cyanea Pascher 1929
Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
Strobilomonas cyaneus Schiller 1954
藍(lán)載藻屬Genus Cyanophora Korshikov 1924 (能夠運(yùn)動(dòng),缺乏細(xì)胞壁)
C. tetracyanea Korshikov 1941
C. biloba Kugrens et al. 1999
C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
C. paradoxa Korshikov 1924
C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014
C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
灰黏毛藻目 OrderGloeochaetales Kies & Kremer 1986
灰黏毛藻科 FamilyGloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
藍(lán)褶藻屬Genus Cyanoptyche Pascher 1929 (最缺乏研究的屬)
藍(lán)褶藻屬 Cyanoptychegloeocystis Pascher 1929
灰黏毛藻屬Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi1916] (具有可運(yùn)動(dòng)和不可運(yùn)動(dòng)的階段,細(xì)胞壁似乎不是由纖維素組成)
G. protogenita Kutzing
G. wittrockiana von Lagerheim 1883
灰藻目 OrderGlaucocystales Bessey 1907
灰藻科 FamilyGlaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961
灰藻屬Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 (不能運(yùn)動(dòng),但鞭毛作為痕跡器官保留了下來(lái),具有纖維素的細(xì)胞壁。)
G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
G. caucasica Tarnogradskii 1957
G. cingulata Bohlin 1897
G. duplex Prescott 1944
G. molochinearum Geitler
G. simplex Tarnogradskii 1959
G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
G. oocystiformis Prescott 1944
4.原始色素體生物
原始色素體生物(學(xué)名:Archaeplastida)即泛植物,是真核生物的主要群體。包括紅藻、綠藻、陸生植物(有胚植物狹義植物)及少量合稱為灰胞藻的生物。除了狹義植物以外,這個(gè)組的其他生物只具有部分的植物特性,例如紅藻和灰胞藻沒(méi)有植物必須的葉綠素b。
在其他的分類方式上本類生物歸屬于原生生物而非植物。
所有這些生物體的色素體(葉綠體等)有兩層膜包圍,表明了這些生物體是直接內(nèi)共生藍(lán)藻而進(jìn)化來(lái)的。其它的真核生物的色素體包有3或4層膜,顯示它們是通過(guò)內(nèi)共生綠藻或紅藻而獲得的色素體。這也是本類生物稱之為"原始色素體"生物的由來(lái)。
研究證據(jù)表明,紅藻、綠藻與陸生植物明確形成了單系群,擁有共同起源。
原始色素體生物的細(xì)胞缺少中心粒,線粒體具有平的嵴,具有纖維素成分的細(xì)胞壁,以淀粉形式存儲(chǔ)食物。然而,這些特點(diǎn)也可能被其它真核生物所擁有。
原始色素體生物可分為兩條進(jìn)化分支。紅藻具有葉綠素a和藻膽蛋白(phycobiliprotein), 類似于大多數(shù)藍(lán)藻。綠藻與陸生植物–被合稱為綠色植物具有葉綠素a和葉綠素b,但缺少藻膽蛋白?;野寰哂械湫偷乃{(lán)藻色素,并且其色素體不尋常地有細(xì)胞壁,稱為藍(lán)小體(cyanelles)。
(1)形態(tài)
所有原始色素體生物都有色素體。其中灰胞藻的色素體與藍(lán)藻極為接近,這為內(nèi)共生理論提供了證據(jù)。
大多數(shù)原始色素體生物的細(xì)胞有細(xì)胞壁,基本上但不都是由纖維素構(gòu)成。
細(xì)胞組織方式變化很大,從單細(xì)胞到群體,或?yàn)榧?xì)胞成串排列組成藻絲狀的絲狀體,不分枝、假分枝或真分枝,不具鞭毛,不產(chǎn)游動(dòng)細(xì)胞。乃至出現(xiàn)細(xì)胞分化的多細(xì)胞生命。
(2)化石
最古老的原始色素體生物化石發(fā)現(xiàn)在北澳大利亞的綠藻化石,距今約15億-13億年前。這與分子時(shí)鐘計(jì)算出來(lái)的綠藻起源于15億年前相一致。最古老的紅藻化石距今約12億年。
(3)分類
原始色素體生物(Archaeplastida)這個(gè)名稱是2005年被采納的,傳統(tǒng)上包含灰藻、紅藻與綠色植物。
2015年以來(lái),湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯、帕特里克 J. 基林(Patrick J.Keeling)、阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森(Alastair G. B. Simpson)和Fabien Burki各自所帶領(lǐng)的研究組的研究顯示,原本定義的原始色素體生物可能不是單系群。
前三者的分子系統(tǒng)學(xué)的結(jié)果均顯示,一類稱為皮膽蟲(學(xué)名:Picozoa或Picozomas,同物異名)的原生生物嵌在了原始色素體生物的演化支中,并與紅藻類構(gòu)成姊妹群,隱藻生物的分類地位尚不明確。