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【地球生物全系列——從單細胞到人類】盤菌亞門—茶漬綱

盤菌亞門—茶漬綱

茶漬綱(學名:Lecanoromycetes)是子囊菌門盤菌亞門的一個綱,包含約九成的已知地衣真菌,其下共有14個目,種類達上萬種,是真菌界中物種數最多的綱之一。本綱中的地衣在陸域生態(tài)系中扮演重要角色,廣泛分布于全球各地,南極洲亦有本綱的地衣生長。

1.外形

茶漬綱地衣的子囊果多為子囊盤(apothecium),其次則為子囊殼(perithecium),后者只出現(xiàn)在某幾個科中。除了形成子囊果外,本綱物種還可透過粉芽、裂芽(英語:Isidium)等無性生殖的方式繁殖、散播,另外有些類群有可以產生分生孢子的分生孢子器(英語:pycnidia),但其是否能透過分生孢子繁殖仍有待更多研究闡明。茶漬剛地衣的子囊多為單囊壁(unitunicate),少數為雙囊壁(bitunicate),原囊壁(prototunicate)則更為少見。

許多茶漬綱地衣可以產生多種次級代謝物,有避免草食動物取食、病原感染與抵擋紫外線等功能。

2.營養(yǎng)方式

茶漬綱的地衣多生長于樹皮或巖石上,也可能生長于樹葉、土壤、苔蘚或其他地衣上,大多數物種為陸生,但也有少數可生長在淡水、甚至潮上帶(英語:Supralittoral zone)的海水中。多數物種與一或二種綠藻、藍綠菌等行光合作用的共生物(photobiont)建立互利共生的關系,其中又以綠藻為大宗,約占了九成。真菌從光合共生物中取得有機養(yǎng)分(在某些情況下還能取得藍綠菌以固氮作用產生的氮原),并提高共生物對紫外線、劇烈的溫度變化與脫水等逆境的抗性。絕大多數形成地衣的茶漬綱的真菌都行絕對互利共生(obligate mutualists),不能以其他營養(yǎng)方式生存,不過點盤菌屬(英語:Stictis)的部分物種除了可與光合共生物形成地衣外,也可以在其他基質上行腐生生長。另外本綱有些類群在演化上丟失了形成地衣的能力,而不會形成地衣,而是以腐生或寄生等其他營養(yǎng)方式生長。

有關茶漬綱真菌與光合共生物專一性的研究仍少,有一些研究顯示茶漬綱中某些目、科的類群主要與某一類綠藻或藍綠菌形成地衣。共生物的種類可能有助于茶漬綱真菌的分類。

3.演化

2006年一篇分子種系發(fā)生學研究以六個基因的序列分析真菌類群的親緣關系,結果顯示茶漬綱與散囊菌綱為姊妹群,而兩者構成的演化支又與李基那地衣綱(英語:Lichinomycetes)為姊妹群,其中李基那地衣綱的類群、與部分散囊菌綱的類群也會形成地衣,因此地衣的特征可能是這三個類群真菌的共衍征。不過也有研究認為茶漬綱與李基那地衣綱為姊妹群,而地衣為兩者的共衍征,亦有研究認為上述類群的地衣可能都是獨立演化出來的。分子時鐘(英語:molecular clock)顯示茶漬綱可能在約3.7億年前的泥盆紀晚期與散囊菌綱分支,并在石炭紀大量演化,現(xiàn)生茶漬綱物種的冠群可能多在那時出現(xiàn)。2013年,在約4.1億年前的泥盆紀巖層中發(fā)現(xiàn)了與現(xiàn)生茶漬綱地衣相似的地衣化石,此化石與若干早前出土的地衣琥珀有助對分子時鐘估計出的演化年代進行修正。

4.分類

1)下屬亞鋼

微孢衣亞綱(Acarosporomycetidae

茶漬亞綱(Lecanoromycetidae

厚頂盤菌亞綱(Ostropomycetidae

2)下屬目、科

微孢衣目(Acarosporales

微孢衣菌科(Acarosporaceae

羊角衣目(Baeomycetales

羊角衣科(Baeomycetaceae

粉衣目(Caliciales

粉衣科(Caliciaceae

蜈蚣衣科(Physciaceae

黃茶漬目(Candelariales

茶漬目(Lecanorales

石蕊科(Cladoniaceae

赤星衣科(Haematommataceae

茶漬科(Lecanoraceae

網衣目(Lecideales

網衣科(Lecideaceae

假網衣科(Porpidiaceae

厚頂盤菌目(Ostropales

絨衣科(Coenogoniaceae

縫囊盤科(Gomphillaceae

文字衣科(Graphidaceae

凹盤衣科(Gyalectaceae

齒孔菌科(Odontotremataceae

皰衣科(Phlyctidaceae

點盤菌科(Stictidaceae

乳衣科(Thelenellaceae

凝塊衣科(Thrombiaceae

地卷菌目(Peltigerales

瓦衣科(Coccocarpiaceae

膠衣科(Collemataceae

肺衣科(Lobariaceae

腎盤衣科(Nephromataceae

鱗葉衣科(Pannariaceae

地卷菌科(Peltigeraceae

黑銹衣科(Placynthiaceae

瓦赫里花衣科(Vahliellaceae

雞皮衣目(Pertusariales

無座盤菌科(Agyriaceae

球孔衣科(Coccotremataceae

霜降衣科(Icmadophilaceae

巨孢衣科(Megasporaceae

微小粉衣科(Microcaliciaceae

雞皮衣科(Pertusariaceae

黃枝衣目(Teloschistales

粉衣科(Caliciaceae

多極孢衣科(Letrouitiaceae

大孢衣科(Megalosporaceae

黃枝衣科(Teloschistaceae

石耳目(Umbilicariales

卷須衣科(Elixiaceae

棕網衣科(Fuscideaceae

紅盤衣科(Ophioparmaceae

石耳科(Umbilicariaceae

5.茶漬科

茶漬科(學名:Lecanoraceae)為茶漬目的一科真菌。

茶漬屬(Lecanora)隸屬于茶漬目(Lecanorales)、茶漬科(Lecanoraceae)。茶漬屬地衣多為殼狀,為世界廣布屬,是茶漬科中種類最多的屬,也是殼狀地衣生物多樣性的重要組成部分。

茶漬屬地衣的主要特征是地衣體殼狀至鱗葉狀,子囊盤茶漬型,子囊頂器Lecanora型,子囊多為8孢。有些種類16孢,L.subjaponica L.Lü&H.Y.Wang多達32孢,孢子無色、單胞,果托中多含有藻細胞。

1810,Acharius最先建立了茶漬屬(Lecanora)地衣并被廣泛地接受。茶漬屬地衣為世界廣布屬,現(xiàn)有種類約達到了600種。

中國共報道了茶漬屬地衣113個種、11變種、5變型。

6.網衣科

網衣科(學名:Lecideaceae)為茶漬目的一科真菌。

網衣屬Lecidea Ach.隸屬于子囊菌門(Ascomycota)、茶漬綱(Lecanoromycetes)、網衣目(Lecideales)、網衣科(Lecideaceae)

網衣屬為世界廣布屬,主要特征為:地衣體殼狀或石內生,偶有鱗葉狀,子囊盤黑色、網衣型,子囊頂器為網衣型,孢子橢圓形,無色,單胞,無暈圈,幾乎全部生長在巖石上。

7.厚頂盤菌目

厚頂盤菌目,茶漬綱(Lecanoromycetes)中的一目。組成種形成無囊蓋、單囊壁子囊、內含線狀的(類線狀的)多隔子囊抱子。子囊的壁在頂端特別加厚(即在頂孔區(qū)特別加厚》(至少在幼年未成熟子囊中如此),子囊果不在真菌子座上發(fā)育。

8.文字衣科

文字衣科(Graphidaceae)是由其各屬種的地衣型真菌與綠藻門(Chlorophyta)綠球藻科(Chlorococcaceae)共球藻屬(Trebouxia spp.)及橘色藻科(Trentepohliaceae)橘色藻屬(Trentepohlia spp.)的種類組成的共生生態(tài)系統(tǒng)。

該科中地衣形態(tài)學差異較大,其主要特征:地衣殼狀,多為樹皮生,子囊盤呈線狀至邊緣不規(guī)則的圓盤形,其著生方式主要有半埋生、埋生和貼生;盤被完全炭化、基部炭化、兩側炭化、頂部炭化或不炭化,子實層清晰或滲入狀,子囊1~8,孢子透鏡型或磚壁型,滴加碘液后子囊孢子反應變紫羅蘭色、藍色、紅褐色或不變色。

該科主要分布在亞熱帶和熱帶地區(qū)。約2500種,是熱帶和亞熱帶殼狀地衣中最大的科。

文字衣科次生代謝產物合成途徑主要為乙酸酯-多聚丙二酸酯途徑,特征代謝物主要有牛皮葉酸(stictic acid)、降斑點酸(norstictic acid)、伴牛皮葉酸(constictic acid)、水楊嗪酸(salazinic acid)和原島衣酸(protocetraric acid,深入研究這些可以為新型藥物的篩選提供基礎資料。

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