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【地球生物全系列——真菌篇】真菌界—羅茲菌門(隱真菌門)

真菌界—羅茲菌門(隱真菌門)

真核生物域

真菌界

羅茲菌門(隱真菌門)

羅茲菌門(學(xué)名:Rozellomycota),舊稱隱真菌門(Cryptomycota),是存在于土壤、淡水與海洋沉積物中的微生物,為真菌界最基群的演化支,是其他真菌界類群的姐妹群。隱真菌與其他真菌最大的差異是它們生長時(shí)缺乏以幾丁質(zhì)組成的細(xì)胞壁,但其基因組中仍具有幾丁質(zhì)合成酶的基因,且Calcofluor螢光染色顯示其休眠孢子的內(nèi)壁有發(fā)現(xiàn)幾丁質(zhì)。因?yàn)槿狈?xì)胞壁,隱真菌可以吞噬作用取得養(yǎng)分,有別于其他真菌只能行滲透營養(yǎng),即分泌酵素到胞外分解有機(jī)物后再以擴(kuò)散作用吸收養(yǎng)分。此類生物的生活史尚待更多研究闡明。

1.發(fā)現(xiàn)歷史

多數(shù)隱真菌門的生物無法在實(shí)驗(yàn)室用培養(yǎng)基培養(yǎng),因此遲至DNA定序技術(shù)普及后,才由分析淡水樣本中的微生物DNA序列而漸漸發(fā)現(xiàn),種系發(fā)生學(xué)的分析顯示隱真菌形成了一個(gè)獨(dú)立的支序,稱為LKM11,而且是當(dāng)時(shí)已知其他真菌的姊妹群。

隱真菌門的生物中唯一有被正式描述過的支序只有原先被認(rèn)為屬于壺菌門的羅茲菌屬,親緣分析顯示羅茲菌以及屬于LKM11的微生物共同構(gòu)成了真菌最早分支出去的支序,羅茲菌多寄生于壺菌、藻類或卵菌的細(xì)胞中,它們跟壺菌一樣具有單鞭毛且缺乏細(xì)胞壁的動(dòng)孢子,可以附著在宿主的細(xì)胞表面,再形成管狀構(gòu)造穿透并進(jìn)入宿主細(xì)胞,甚至有某些種類可以吞噬宿主的胞器。

2011年,湯馬士·理查(ThomasRichards)帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了隱真菌門的其他物種,該團(tuán)隊(duì)從大學(xué)池塘中收集樣本以進(jìn)行DNA序列分析,獲得這些新種的DNA序列后將這些序列用螢光標(biāo)記,并使用螢光原位雜交從池水樣本中找到新種隱真菌的細(xì)胞,這些細(xì)胞大致呈卵型,長約3-5微米。后來他們又進(jìn)一步在其他淡水、土壤與海水沉積物的樣本中發(fā)現(xiàn)隱真菌門的物種。

隱真菌與真菌演化另一個(gè)早期的分支微孢子蟲的關(guān)系尚未有定論,但許多研究顯示這兩群生物的關(guān)系相當(dāng)接近,許多原本認(rèn)為是微孢子蟲特有的基因,例如從宿主細(xì)胞質(zhì)中搶奪ATP的通道蛋白,意外地在隱真菌基因組中被發(fā)現(xiàn),分析結(jié)果顯示兩者與另一種所知甚少的藻類寄生物Aphelids共同形成一支序(ARM群,或被稱為后孢菌門)。隨后有一群以變形蟲為宿主的微生物Paramicrosporidium被發(fā)現(xiàn)也屬于隱真菌,且它們的型態(tài)與微孢子蟲非常相似,但rDNA序列與隱真菌較為接近,被認(rèn)為可能是隱真菌與微孢子蟲演化上的過渡,在此假說中,微孢子蟲是ARM群中較為特化的類群,特化出專門用來感染動(dòng)物細(xì)胞的結(jié)構(gòu),隱真菌與Aphelids則無此結(jié)構(gòu)。2014年,另一種以變形蟲、藻類為宿主的微生物Nucleophaga也因DNA序列分析被歸為隱真菌,且型態(tài)介于羅茲菌與Paramicrosporidium之間。

2018年,Tedersoo等人提出的支序分析研究主張隱真菌與微孢子蟲共同構(gòu)成真菌分類的基群,其中微孢子蟲屬于隱真菌門中一個(gè)較深的支序,因此將微孢子蟲的分類地位由獨(dú)立的門降至隱真菌門的一個(gè)綱。另外原本認(rèn)為與隱真菌關(guān)系密切的Aphelids則可能與壺菌親緣較為接近,而另獨(dú)立成一個(gè)門(Aphelida)。

2.命名

隱真菌門早期的描述是寄生于宿主細(xì)胞表面、缺乏細(xì)胞壁、形態(tài)類似壺菌的生物,羅茲菌屬的型態(tài)與胞內(nèi)寄生的生活史都非典型,但此一分類法有不少缺點(diǎn),其字源隱藏之意指這類生物長期被研究者忽略,直到分子序列分析興起后才揭開神秘的面紗,但這項(xiàng)特征適用于許多其他真核生物,并非隱真菌的專利,至于羅茲菌屬是否具有代表性也有可討論的空間,因?yàn)閷﹄[真菌生活史的了解仍少,不清楚是否多數(shù)物種可以同時(shí)具有細(xì)胞表面寄生與胞內(nèi)寄生兩種生活型態(tài),因此羅茲菌的型態(tài)與生活史未必非典型。

真菌分類中為避免混淆,一般以每門作為模式屬(typified genus)的屬名作為該門的名稱,但Cryptomyces已經(jīng)是子囊菌門絲菌屬的學(xué)名,可能與隱真菌門產(chǎn)生混淆,因此有學(xué)者認(rèn)為羅茲菌屬作為隱真菌門的模式屬,將隱真菌門改為羅茲菌門是較好的命名方式。

3.微生物群落

微生物群落是指在一定區(qū)域里,或一定生境里,各種微生物種群相互松散結(jié)合,或有組織緊湊結(jié)合的一種結(jié)構(gòu)單位。

微生物群落是廣泛存在于生態(tài)系統(tǒng)中的一種結(jié)構(gòu)單位和功能單位,它們是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)充滿生氣的一部分,微生物群落中各種不同的種群能以有規(guī)律的方式共處,同時(shí)它們具有各自明顯的營養(yǎng)和代謝類型。從某種意義上說,微生物群落的發(fā)展導(dǎo)致了生物的發(fā)展。

人們對于微生物群落的認(rèn)識多基于傳統(tǒng)微生物學(xué)方法,并結(jié)合生物化學(xué)、分子生物學(xué)和遺傳學(xué)等方法,分析群落中可培養(yǎng)微生物分布與功能。但是,已培養(yǎng)的微生物可能不到自然界微生物總量的1%,大量未培養(yǎng)的微生物如同地球上的"暗物質(zhì)",在相應(yīng)生境中存在種類到底有多少,如何發(fā)揮功能,傳統(tǒng)微生物學(xué)方法已經(jīng)不能全面解答。

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