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作者：復(fù)旦大學(xué) YU

壓力無(wú)處不在，當(dāng)壓力像大山一樣壓在你身上時(shí)，你會(huì)選擇一蹶不振、自怨自艾、逃避閃躲？還是選擇奮起應(yīng)對(duì)、直面壓力、越挫越勇？

正可謂“物競(jìng)天擇，適者生存”。對(duì)壓力的反應(yīng)對(duì)每個(gè)生物體的適應(yīng)和生存能力都至關(guān)重要，適當(dāng)?shù)膽?yīng)激反應(yīng)可將代謝資源轉(zhuǎn)移到與威脅感知和隨后的戰(zhàn)斗或逃跑反應(yīng)有關(guān)的關(guān)鍵系統(tǒng)。那到底是什么神經(jīng)環(huán)路參與了我們對(duì)壓力的應(yīng)激反應(yīng)呢？最近美國(guó)Vanderbilt University的Danny G. Winder實(shí)驗(yàn)室為我們揭示了積極應(yīng)對(duì)壓力刺激背后的神經(jīng)環(huán)路^[1]。

持續(xù)的積極性應(yīng)激反應(yīng)需要協(xié)調(diào)內(nèi)感受和應(yīng)激軸回路，于是他們將目光放在了一個(gè)理想的潛在腦區(qū) -- 腦島。腦島控制著很多感覺(jué)和情緒的產(chǎn)生，例如惡心、驕傲、羞恥、內(nèi)疚等情緒；腦島也接收軀體生理狀態(tài)的各方面的信息，進(jìn)而產(chǎn)生主觀體驗(yàn)，再將這些信息再傳導(dǎo)至其他決策相關(guān)的腦區(qū)，如前額葉皮層。此外，腦島與壓力相關(guān)區(qū)域有著緊密的聯(lián)系，如終紋床核(bed nucleus of the stria terminalis, BST, BNST)，它在調(diào)節(jié)下丘腦-垂體-腎上腺(hypothalamic-pituitary-adrenal, HPA)軸中起著重要作用，并與被動(dòng)的壓力應(yīng)對(duì)行為有關(guān)^[2]。

最近的研究表明，光遺傳刺激后島葉會(huì)產(chǎn)生回避相關(guān)行為，鑒于BNST在回避行為中的作用^[3]，腦島- 紋終床核（Insular – BNST）神經(jīng)環(huán)路也可能在應(yīng)激時(shí)的主動(dòng)逃避行為中發(fā)揮不可或缺的作用。在許多應(yīng)激模型中，動(dòng)物會(huì)通過(guò)軀體活動(dòng)積極應(yīng)對(duì)，也有證據(jù)表明軀體活動(dòng)可以調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能的多個(gè)方面。盡管身體活動(dòng)和情感狀態(tài)之間存在一定的關(guān)系，但執(zhí)行運(yùn)動(dòng)區(qū)域和前腦結(jié)構(gòu)之間的功能通路編碼的關(guān)系還沒(méi)有被闡明，這些功能性運(yùn)動(dòng)通路如何或是否介導(dǎo)應(yīng)激反應(yīng)和協(xié)調(diào)情感狀態(tài)仍不清楚。

為了研究BNST是否與應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)，研究人員們采用了約束應(yīng)激模型，并將BNST腦區(qū)的鈣信號(hào)與小鼠的行為學(xué)相偶聯(lián)，觀察到在小鼠掙扎行為的同時(shí)，BNST腦區(qū)的鈣信號(hào)顯著加強(qiáng)（圖1），這說(shuō)明BNST和小鼠的應(yīng)激行為的確有著密切的關(guān)系。

圖1: 約束應(yīng)激模型中小鼠掙扎行為和BNST腦區(qū)鈣發(fā)放相關(guān)

但BNST包含多種亞型的神經(jīng)元，那到底是哪種神經(jīng)元的電活動(dòng)介導(dǎo)了小鼠的應(yīng)激反應(yīng)呢？先前曾有研究表明表達(dá)神經(jīng)肽促皮質(zhì)激素釋放因子(neuropeptide corticotropin-releasing factor ,CRF)的神經(jīng)元與應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)，并且驅(qū)動(dòng)情感行為產(chǎn)生^[4]。

為了研究CRF神經(jīng)元的功能，他們向CRF-Cre小鼠一側(cè)的BNST區(qū)注射了Cre-依賴的 GCaMP7f  AAV，并觀察在約束應(yīng)激模型中該類神經(jīng)元的鈣信號(hào)。結(jié)果顯示，在小鼠表現(xiàn)出掙扎行為時(shí)，BNST區(qū)CRF神經(jīng)元電活動(dòng)顯著增加，且谷氨酸能神經(jīng)元（興奮性神經(jīng)元）的電活動(dòng)也增加。（圖2）

圖2:小鼠掙扎行為和BNST腦區(qū)CRF神經(jīng)元和谷氨酸能神經(jīng)元鈣發(fā)放相關(guān)

 當(dāng)研究人員們用化學(xué)遺傳學(xué)的手段特異性抑制腦島神經(jīng)元時(shí)，壓力條件下BNST區(qū)神經(jīng)元興奮性也顯著降低（圖3），而特異性激活腦島神經(jīng)元時(shí)，小鼠BNST區(qū)神經(jīng)元電活動(dòng)則顯著增強(qiáng)。在激活insula→BNST 時(shí)，小鼠在明箱中探索的時(shí)間明顯減少，這說(shuō)明insula→BNST的激活使小鼠表現(xiàn)出了焦慮樣行為（圖4）。

圖3:抑制腦島神經(jīng)元活動(dòng)影響壓力環(huán)境下BNST區(qū)神經(jīng)元興奮性

圖4: insula→BNST激活小鼠產(chǎn)生焦慮行為

 那行為信息是如何傳遞到insular→BNST這一通路的呢？他們通過(guò)基于狂犬病毒的逆向追蹤方法，選擇性的標(biāo)記了與insular→BNST有直接突觸連接的神經(jīng)元，結(jié)果顯示insular→BNST與梨狀皮質(zhì)、杏仁核、軀體感覺(jué)皮層、軀體運(yùn)動(dòng)皮層等腦區(qū)都有突觸聯(lián)系（圖5）。

圖5:逆向示蹤與insular→BNST相關(guān)的神經(jīng)連接

為了進(jìn)一步研究運(yùn)動(dòng)行為和insular→BNST的聯(lián)系，研究人員們?cè)谶\(yùn)動(dòng)皮層注射順向示蹤病毒（被標(biāo)記的神經(jīng)元表達(dá)tdTomato），在BNST區(qū)注射逆向示蹤病毒（被標(biāo)記的神經(jīng)元標(biāo)記eGFP），3～6周后在insular觀察到了tdTomato和GFP雙陽(yáng)性的細(xì)胞，驗(yàn)證了運(yùn)動(dòng)皮層→insular→BNST的神經(jīng)投射（圖6）。

圖6: 運(yùn)動(dòng)皮層→insular→BNST間的神經(jīng)投射

所以在面對(duì)壓力時(shí)，選擇“知難而退”還是“越挫越勇”是insular→BNST這條通路在起作用，這才是“打雞血”的神經(jīng)生物學(xué)本質(zhì)??！

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