導(dǎo)語
睡眠是一種最基本的生物過程，但至今都還沒有被明確定義，這是為什么呢？
睡眠研究者們必須著手解決一個(gè)重大難題：沒人知道睡眠到底是什么。這個(gè)事實(shí)可能會(huì)震驚到外行人，不過科學(xué)家們很難準(zhǔn)確定義睡眠；直到完全了解睡眠的作用之前，這個(gè)僵局應(yīng)該會(huì)持續(xù)下去。然而，這并不是說自然科學(xué)沒有賦予睡眠任定義。
根據(jù)腦皮層活動(dòng)定義睡眠
自20世紀(jì)中期以來，研究者們已經(jīng)使用電生理學(xué)來了解睡眠特性。用腦電圖（EEG）探測(cè)哺乳動(dòng)物和鳥類在內(nèi)的、擁有進(jìn)化新皮層的動(dòng)物，伴隨著明顯的眼部活動(dòng)和肌肉張力的變化，睡眠狀態(tài)顯示出它們大腦活動(dòng)的情況。根據(jù)大腦皮層腦電活動(dòng)的行為屬性和特征圖，我們可以區(qū)分快速眼動(dòng)睡眠（REM sleep）和非快速眼動(dòng)睡眠（non-REM sleep）。然而，僅靠腦電圖是無法區(qū)分快速眼動(dòng)睡眠狀態(tài)和清醒狀態(tài)的，因此，快速眼動(dòng)睡眠也被認(rèn)為是反常睡眠（PS）。
使用電生理學(xué)活動(dòng)來定義睡眠，研究者們已經(jīng)在解釋睡眠和清醒狀態(tài)調(diào)節(jié)原理方面取得了重大進(jìn)展。在對(duì)擁有新腦皮層的動(dòng)物進(jìn)行睡眠量化中，這種方式仍然是最精確的。這個(gè)定義在睡眠研究團(tuán)體中根深蒂固，以至于我們大多數(shù)人忘記了它可能有多么迷惑和局限。首先，腦電圖只記錄新腦皮層的信號(hào)，這忽略了大腦其他部分的信號(hào)，沒有檢測(cè)到實(shí)際產(chǎn)生和控制睡眠的神經(jīng)元位點(diǎn)。其次，腦電圖本身并不能區(qū)分快速眼動(dòng)睡眠狀態(tài)和清醒狀態(tài)，很顯然，記錄大腦表層數(shù)據(jù)是不足以定義睡眠的。
根據(jù)行為活動(dòng)定義睡眠
20世紀(jì)80年代初期，蘇黎世大學(xué)的艾琳·托布勒（Irene Tobler）發(fā)表了對(duì)睡眠的廣泛定義，從蟑螂到大象，這個(gè)定義適用于所有動(dòng)物。定義包含了六個(gè)行為標(biāo)準(zhǔn)：活動(dòng)減少、場(chǎng)所偏向（例如：床）、姿勢(shì)特定（例如：躺）、快速可逆（不像昏厥一樣，睡了就醒不來了）、激醒反應(yīng)閾增長(zhǎng)（對(duì)環(huán)境沒有感知）以及穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)（在被吵醒后再次睡著），其中最后兩項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)尤其重要。如今，研究者們使用這六個(gè)標(biāo)準(zhǔn)定義了數(shù)百種脊椎動(dòng)物和非脊椎動(dòng)物的睡眠，目前并沒有明確證據(jù)表明任何動(dòng)物是不睡覺的。
此外，托布勒的行為標(biāo)準(zhǔn)促使大腦皮層動(dòng)物（例如果蠅、秀麗隱桿線蟲、斑馬魚）遺傳模型最近得以引用。不過，行為標(biāo)準(zhǔn)也有局限性，因?yàn)樗鼰o法像腦電圖和肌肉測(cè)量一樣量化睡眠。因此，行為標(biāo)準(zhǔn)下的睡眠研究主要依靠對(duì)動(dòng)物活動(dòng)進(jìn)行測(cè)量。打個(gè)比方，要確定一只果蠅是否在睡覺，需要進(jìn)行生理打擾，而這個(gè)過程可能會(huì)把它弄醒。只有以大腦紀(jì)錄作為標(biāo)準(zhǔn)，才能在不擾亂動(dòng)物自然行為的情況下，像樣地量化睡眠。
根據(jù)腦下皮層定義睡眠
睡眠似乎遍及動(dòng)物王國，但我們對(duì)睡眠做出的最精確定義卻要依賴于新腦皮層的紀(jì)錄——這個(gè)紀(jì)錄無法完整涵蓋脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)信息（并且無法記錄非脊椎動(dòng)物信息），這本身就是自相矛盾的。用電生理學(xué)和行為標(biāo)準(zhǔn)下定義睡眠，我們?cè)诮忉尲棺祫?dòng)物的睡眠和清醒狀態(tài)調(diào)控原理方面取得了重大的進(jìn)展。研究者們已經(jīng)明確指出，睡眠和清醒的調(diào)控需要腦內(nèi)細(xì)胞核、電路和神經(jīng)傳遞素。他們已經(jīng)確定，狀態(tài)開關(guān)的中心在腦干和下丘腦中，這一結(jié)構(gòu)適用于所有脊椎動(dòng)物。
對(duì)睡眠進(jìn)行定義，應(yīng)該立足于脊椎動(dòng)物、研究腦下皮層組織活動(dòng)是否產(chǎn)生和控制睡眠，而非依賴于新腦皮層輸出的睡眠信息。腦干（又名后腦）是最有厲害關(guān)系的部分，因?yàn)樗膬?nèi)部區(qū)域?qū)λ哒T導(dǎo)（腦橋）、喚醒（藍(lán)斑、臂旁核等）和肌肉張力控制有關(guān)鍵作用。數(shù)十年的生物發(fā)育研究使用了老鼠、雞、鵪鶉、蛙、斑馬魚等多種脊椎動(dòng)物模型，這些研究證明，構(gòu)成脊椎動(dòng)物腦干的神經(jīng)段（菱腦節(jié)）和電路涵蓋的信息具有很強(qiáng)的完整性。隨著全腦成像的方法越趨成熟，我們能將兩種完全不同脊椎動(dòng)物的睡眠模式進(jìn)行對(duì)比（例如對(duì)比老鼠和斑馬魚）。不久后，我們應(yīng)該能根據(jù)大腦更深區(qū)域的完整網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)來定義所有脊椎動(dòng)物的睡眠。
根據(jù)神經(jīng)元突觸和功能定義睡眠
根據(jù)腦下皮層定義脊椎動(dòng)物的睡眠已是一大飛躍，但這難以應(yīng)用于非脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)。因此，這種方式并不能提供一個(gè)真正對(duì)所有動(dòng)物都適用的睡眠定義。進(jìn)化保守性支持了“睡眠是基本生理需求”這一假設(shè)，定義睡眠的最好方式應(yīng)該是鑒定這一假設(shè)。因此，對(duì)睡眠的最終定義并不需依靠輸出信息（腦電圖和行為）或調(diào)整情況（神經(jīng)元電路），而是直接回答一個(gè)簡(jiǎn)單的問題：我們?yōu)槭裁匆X？
睡眠或許具有多重功能，不過更多更廣的跡象證明，睡眠的主要作用是調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性。缺乏睡眠會(huì)損害運(yùn)動(dòng)和認(rèn)知功能，睡眠加強(qiáng)認(rèn)知、鞏固記憶并提高學(xué)習(xí)能力。
更重要的是，哺乳動(dòng)物、非哺乳類脊椎動(dòng)物（如斑馬魚）以及非脊椎動(dòng)物的模型研究中，睡眠對(duì)于突觸重構(gòu)的重要性尤為突出。鑒于這些共性，我們可以將睡眠與神經(jīng)發(fā)育狀態(tài)對(duì)照理解：一個(gè)維系簡(jiǎn)單電路到復(fù)雜新皮層網(wǎng)絡(luò)的機(jī)能狀態(tài)。在這個(gè)假設(shè)中，睡眠狀態(tài)讓關(guān)鍵塑造機(jī)理發(fā)揮作用，促進(jìn)神經(jīng)回路連接的發(fā)生和終止；而清醒狀態(tài)的突觸環(huán)境難以預(yù)測(cè)，這有可能會(huì)擾亂學(xué)習(xí)行為。根據(jù)迄今為止的經(jīng)驗(yàn)知識(shí)，我們可以安心地在突觸層面上理解睡眠——睡眠是一種具體的可塑狀態(tài)，這個(gè)狀態(tài)很有可能涵蓋了電路、發(fā)展階段和進(jìn)化過程。這個(gè)關(guān)鍵狀態(tài)不僅對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)功能正常運(yùn)作有重要作用，它自己也有賴于我們提到的神經(jīng)系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)和鏈接。
今后，“整個(gè)大腦在睡眠中的突觸變化”試驗(yàn)應(yīng)該去揭示睡眠的首要原始作用，并能對(duì)睡眠做一個(gè)適用于所有物種的定義，這個(gè)定義還能運(yùn)用于大多數(shù)要求加強(qiáng)可塑性的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)。
另一個(gè)值得關(guān)注的問題是，我們是否能在非新大腦皮質(zhì)的可塑網(wǎng)絡(luò)中識(shí)別新皮質(zhì)快速眼動(dòng)睡眠和非快速眼動(dòng)睡眠的突觸睡眠信號(hào)，從而對(duì)快速眼動(dòng)睡眠和非快速眼動(dòng)睡眠做出分子層面的定義。這在今天聽起來具有爭(zhēng)論性，因?yàn)榭焖傺蹌?dòng)睡眠常和夢(mèng)境聯(lián)系在一起，而夢(mèng)境是“以哺乳動(dòng)物為中心”睡眠概念的根源。不過，也許能從具最少突觸的非哺乳動(dòng)物和非脊椎動(dòng)物中找到睡眠的古老形式。
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作者：Philippe Mourrain 譯者 JeanBee 文章來源：譯言網(wǎng)
