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A genome Tree of Life for the Fungi kingdom

研究背景

真菌是地球上最大、豐富度最高的生物之一，估計(jì)有150萬到500萬個(gè)物種，目前UNITE 數(shù)據(jù)庫中有ITS序列的真菌物種為 73,929 個(gè)。

https://unite.ut.ee/

目前具有全基因組數(shù)據(jù)的物種大約有400個(gè)，它們的基因組大小從2M-180M不等。目前真菌界的物種進(jìn)化關(guān)系主要是基因樹建立的，人們通常會(huì)選幾個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因或者DNA片段進(jìn)行多序列比對(duì)，然后進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建。例如2006年美國密歇根大學(xué)Tim教授用了6個(gè)基因(18S, 28S, 5.8S, EF1a 以及 RPB1 和 RPB2)對(duì)真菌高階分類單元進(jìn)行了重建。這也是目前真菌界比較穩(wěn)定的系統(tǒng)發(fā)育樹，如下圖。

然而在物種進(jìn)化過程中，由于其編碼的每個(gè)基因收到的進(jìn)化選擇壓力不同，比如有的非常重要的功能基因突變會(huì)導(dǎo)致物種死亡等，所以這類基因相對(duì)非常保守，進(jìn)化速度慢，而有部分基因不編碼重要的生理功能受的進(jìn)化選擇壓力較小，從而進(jìn)化速度較快。所以物種樹是不能用基因樹完全替代的，在以前基因組測(cè)序貴，可用數(shù)據(jù)較少的情況下用多基因樹進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育重建是一個(gè)很好的方向。隨著真菌全基因組數(shù)據(jù)越來越多，研究者們開始嘗試用不用的方法構(gòu)建全基因組系統(tǒng)發(fā)育樹如composition vector(CV) 等。

本文中，作者把兩個(gè)不同的物種比喻成兩本不同的書，基因樹就像是用書中的一些相似的段落來判斷這兩本書是不是一樣，而作者開發(fā)的全基因組建樹的方法就是考慮從整本書的角度來全面比較兩本書之間的關(guān)系，并給出更為合理的進(jìn)化關(guān)系。作者開發(fā)了一種叫Feature Frequency Profile (FFP) 的方法進(jìn)行全基因組樹的構(gòu)建。作者目標(biāo)主要是a. 重新審視由基因樹主導(dǎo)的物種進(jìn)化分支關(guān)系；b.讓大家爭論目前用基因樹進(jìn)行進(jìn)化模型分析的利弊并與全基因組樹進(jìn)行比較。

主要結(jié)果：

作者分別用已發(fā)表的全基因組數(shù)據(jù)；轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)以及蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)分別建樹進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)用蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)建的樹數(shù)，拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)最穩(wěn)定，作者用蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)建的樹分別與基因樹進(jìn)行了一系列比較。接下來作者給出了一些非常顛覆性的結(jié)論：

1. 以前我們通常認(rèn)為真菌界有4-8個(gè)主要的門，包括(Glomeromycota, Zygomycota, Basidiomycota, Ascomycota, Chytridiomycota, Neocallimatigomycota, Blastocladiomycota, and Microsporidia)。而作者通過蛋白質(zhì)組樹將真菌界減少到3個(gè)類群，第一類是終生不產(chǎn)生雙核的單核真菌：Cryptomycota, Chytridomycota, and Zygomycota。第二類是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子的擔(dān)子菌門包括: Puccinomycotina, Ustilaginomycotina, and Agaricomycotina。第三類是有性生殖產(chǎn)生子囊孢子的子囊菌門，包括：Taphrinomycotina, Saccharomycotina, and Pezizomycotina。作者認(rèn)為這三個(gè)門是所有真菌的共同祖先。

   

2. 在基因樹中位于所有真菌基部位置的Microsporidia，在蛋白樹中被分到了非真菌的單細(xì)胞真核生物中。蛋白樹顯示Microsporidia的蛋白組數(shù)據(jù)與原生動(dòng)物更為相似，而不是真菌。

3. 另一個(gè)重要的調(diào)整是把Neocallimastigomycota成真菌界換到了原生動(dòng)物界，而且本文還調(diào)整了Wallemia等菌的分類位置。

總結(jié)

本文在真菌高階分類單元重建了現(xiàn)有的分類系統(tǒng)，雖然本文才剛剛發(fā)表還未有人引用，但可以預(yù)見本文在真菌分類進(jìn)化領(lǐng)域的引領(lǐng)性作用，隨著測(cè)序越來越便宜，以及生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展，未來用組學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)化及系統(tǒng)發(fā)育分析將取代基于單個(gè)或者多個(gè)基因進(jìn)行系統(tǒng)演化方法，讓大家從管中窺豹時(shí)代進(jìn)入縱覽全局時(shí)代。

Reference

https://unite.ut.ee/

Choi J J, Kim S H. A genome Tree of Life for theFungi kingdom[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2017, 114(35):9391-9396.

James T Y, Kauff F, Schoch C L, et al.Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny[J].Nature, 2006, 443(7113): 818.

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