gǎn shòu qì
感受器是指分布于體表或組織內(nèi)部的一些感受機(jī)體內(nèi)外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)和裝置。其結(jié)構(gòu)是多種多樣的：有些感受器就是感覺神經(jīng)末梢，如與痛覺有關(guān)的神經(jīng)末梢，有些感受器在裸露的神經(jīng)末梢周圍包繞一些細(xì)胞或數(shù)層結(jié)構(gòu)，共同形成一個(gè)特殊結(jié)構(gòu)，如與觸壓覺有關(guān)的觸覺小體和環(huán)層小體等。另外還有一些在結(jié)構(gòu)上和功能上都高度分化了的感覺細(xì)胞，它們以類似突觸形式與神經(jīng)末梢相連，如視網(wǎng)膜中的感覺細(xì)胞，耳蝸中的聲波感受細(xì)胞等。感覺器官是指機(jī)體內(nèi)的特殊感受器，其結(jié)構(gòu)包括感受器及其附屬器。高等動(dòng)物具有的一些重要感受器主要有眼、耳、前庭器官等。
可按各種方法將眾多感受器進(jìn)行分類，如根據(jù)感受器的分布位置可分為內(nèi)感受器和外感受器，可根據(jù)所接受的刺激性質(zhì)把感受器分為機(jī)械感受器，化學(xué)感受器和電磁感受器（包括光和熱）等。外感受器是指感受外界環(huán)境變化的感受結(jié)構(gòu)和裝置。這些感受器受到刺激后，一般都能引起清晰的意識(shí)感覺。內(nèi)感受器多分布于血管壁，內(nèi)臟、骨骼肌、肌腱、前庭器官等部位，其特點(diǎn)是它們感受到刺激后所引起的意識(shí)感覺，一般不清晰或不引起意識(shí)感覺。
機(jī)體的各類感受器在機(jī)能上都具有以下共同特點(diǎn)：
1.各類感受器都具有各自的適宜刺激。所謂適宜刺激是指只需要極小強(qiáng)度的某種刺激即能引起感受器發(fā)生興奮，這種刺激形式稱為該感受器的適宜刺激。引起感受器發(fā)生興奮的最小適宜刺激強(qiáng)度稱之為該感受器的感覺閾值。
2.各類感受器都具有換能作用，即能把作用于它們的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)傳入神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位，傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)相應(yīng)部位。中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過眾多傳入神經(jīng)纖維獲得來自各感受器的傳入信號(hào)。
3.感受器把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位，不僅僅是發(fā)生能量形式的轉(zhuǎn)換，更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息也轉(zhuǎn)移到新的電信號(hào)系統(tǒng)中，這就是所謂編碼作用。關(guān)于外界刺激的質(zhì)和量以及其它屬性為何編碼在神經(jīng)特有的電信號(hào)中，是十分復(fù)雜的問題，目前尚不清楚。僅知不同感覺的引起，不僅決定于刺激的性質(zhì)和被受刺激的感受器。也決定于傳入沖動(dòng)達(dá)到大腦皮層的終點(diǎn)部位。例如用電流刺激病人的視神經(jīng)，沖動(dòng)傳至枕葉皮層即產(chǎn)生光亮的感覺。又如臨床上遇有腫瘤等病變壓迫聽神經(jīng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生耳鳴的癥狀。這是由于病變刺激引起聽神經(jīng)沖動(dòng)傳到皮層聽覺中樞所致。由此可見，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動(dòng)達(dá)到高級(jí)中樞的部位。至于在同一感覺類型的范圍內(nèi)，對(duì)刺激強(qiáng)度（或量）如何編碼問題，目前認(rèn)為感受器可通過改變相應(yīng)傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位頻率來反應(yīng)刺激的強(qiáng)度。刺激加強(qiáng)時(shí)，還可使一個(gè)以上的感受器和傳入神經(jīng)向中樞發(fā)放沖動(dòng)。
4.各類感受器都具有適應(yīng)現(xiàn)象。所謂適應(yīng)現(xiàn)象即指在刺激感受器的刺激仍存在時(shí)，而感覺逐漸消失。這種現(xiàn)象也常體現(xiàn)于生活中，如“入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應(yīng)嗅覺對(duì)刺激的適應(yīng)現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)也證明，當(dāng)刺激仍繼續(xù)作用于感受器時(shí)，而傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位頻率有所下降，這些都證明感受器具有適應(yīng)現(xiàn)象。
各種感受器的一個(gè)共同功能特點(diǎn)，是它們各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；這就是說，用某種能量形式的刺激作用于某種感受器時(shí)，只需要極小的強(qiáng)度（即感覺閾值）就能引起相應(yīng)的感覺。這一刺激形式或種類，就稱為該感受器的適宜刺激，如在一定波長的電磁波是視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞的適宜刺激，一定頻率的機(jī)械震動(dòng)是蝸毛細(xì)胞的適應(yīng)刺激等。正因?yàn)槿绱?，機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境中所發(fā)生的各種形式的變化，總是先作用于和它們相對(duì)應(yīng)的那種感受器。這一現(xiàn)象的存在，是因?yàn)閯?dòng)物在長期的進(jìn)化過程中逐步形成了具有各種特殊結(jié)構(gòu)和功能的感受器以及相應(yīng)的附屬結(jié)構(gòu)的結(jié)果，便得它們有可能對(duì)內(nèi)、外環(huán)境中某些有意義的變化進(jìn)入靈敏的感受和精確的分析。不同動(dòng)物所處的生活環(huán)境和條件不同，因此在進(jìn)化中有可能形成一些異于人體的特殊感受裝置，這在廣大的動(dòng)物界屢見不鮮，早已引起人們極大的興趣和注意。研究這些可能是極低等動(dòng)物的特殊感受裝置，不僅對(duì)理解感受器活動(dòng)的一般規(guī)律有幫助，而且有很大的仿生學(xué)意義。
各種感受器在功能上的另一個(gè)共同特點(diǎn)，是能把作用于它們的各種刺激形式，轉(zhuǎn)變成為相應(yīng)的傳入神經(jīng)末稍或感受細(xì)胞的電反應(yīng)，前者稱為發(fā)生器電位（generator potential），在后者稱為感受器電位（receptor potential）。如在第二章所述，發(fā)生器電位和感受器電位的出現(xiàn)，實(shí)際上是傳入纖維的膜或感受細(xì)胞的膜進(jìn)行了跨膜信號(hào)傳遞或轉(zhuǎn)換過程的結(jié)果。和體內(nèi)一般細(xì)胞一樣，所有感受器細(xì)胞對(duì)外來不同刺激信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換，也主要是通過兩種基本方式進(jìn)行的，如聲波振動(dòng)的感受與蝸毛頂部膜中與聽毛受力有關(guān)的機(jī)械細(xì)胞對(duì)外來中與聽毛受力有關(guān)的機(jī)械門控通道的開放和關(guān)閉有關(guān)，這使毛細(xì)胞出現(xiàn)與聲波振動(dòng)相一致的感受器電位（即微音器電位）；視桿和視錐細(xì)胞則是由于它們的外段結(jié)構(gòu)中視盤膜上存在有受體蛋白（如視紫紅質(zhì)），它們?cè)?a title="醫(yī)學(xué)百科：吸收" rel="summary">吸收光子后，再通過特殊的G-蛋白和作為效應(yīng)器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器細(xì)胞外段胞漿中cGMP的分解，最后使外段膜出現(xiàn)感受器電位。在其他一些研究過的感受器，也看到了類似的兩種信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制。由此可見，所有感受性神經(jīng)末稍和感受器細(xì)胞出現(xiàn)電位變化，就是通過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，把不同能量形式的外界刺激都轉(zhuǎn)換成跨膜電位化的結(jié)果。
如前，發(fā)生器電位和感受器電位同終板電位和突觸后電位一樣，是一種過渡性慢電位，它們不具有“全或無”的特性而其幅度與外界刺激強(qiáng)度成比例；它不能作遠(yuǎn)距離傳播而可能在局部實(shí)現(xiàn)時(shí)間性總和和空間性總和。正因?yàn)槿绱耍惺芷麟娢缓桶l(fā)生器電位的幅度、持續(xù)時(shí)間和波動(dòng)方向，就反映了外界刺激的某些特征，也就是說，外界刺激信號(hào)所攜帶的信息，也在換能過程中轉(zhuǎn)移到了這種過渡性電變化的可變動(dòng)的參數(shù)之中。
發(fā)生器電位和感受器電位的產(chǎn)生并不意味著感受器功能作用的完成，只有當(dāng)這些過渡性電變化最終觸發(fā)分布在該感受器的傳入神經(jīng)纖維上產(chǎn)生“全或無”式的可作遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)的動(dòng)作電位序列時(shí)，才標(biāo)志著這一感受器或感覺器官作用的完成。
感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí)，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號(hào)系統(tǒng)即動(dòng)作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding）一詞，本是工程通訊理論中的一個(gè)概念，指一種信號(hào)系統(tǒng)（如莫爾斯電碼）如何把一定的信息內(nèi)容（如電文內(nèi)容）包涵在少量特定信號(hào)的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動(dòng)作電位的序列時(shí)，同時(shí)也實(shí)現(xiàn)了編碼作用；中樞就是根據(jù)這些電信號(hào)序列才獲得對(duì)外在世界的認(rèn)識(shí)的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號(hào)序列中的？這一問題十分復(fù)雜，目前還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有弄清楚，下面先從最簡單的方面加以敘述。
首先考慮外界刺激的“質(zhì)”，如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動(dòng)，都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動(dòng)作電位；例如，由視神經(jīng)、聽神經(jīng)或皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動(dòng)作電位，并無本質(zhì)上的差別。因此，不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過某些特異的動(dòng)作電位波形或強(qiáng)度特性來編碼的。實(shí)驗(yàn)和臨床經(jīng)驗(yàn)都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動(dòng)，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時(shí)都會(huì)引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導(dǎo)路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也會(huì)引起身體一定部位的疼痛。這些都說明，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的高級(jí)中樞的部位，而不是由于動(dòng)作電位的波形或序列特性有什么不同；也就是說，不同性質(zhì)的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號(hào)所使用的通路來決定的，即由某一專用路線（labeled line）傳到特定終端部位的電信號(hào)，通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實(shí)上，即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi)，它們的一些次級(jí)屬性（如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動(dòng)等）也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下，由于感受器細(xì)胞在進(jìn)化過程中的高度分化，使得某一感受細(xì)胞變得對(duì)某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感，而由此產(chǎn)生的傳入信號(hào)又只能循特定的途徑到達(dá)特定的皮層結(jié)構(gòu)，引起特定性質(zhì)的感覺。因此，一般無需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實(shí)”的感覺，只是在病理情況下有例外。
在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強(qiáng)度是怎樣編碼的呢？既然動(dòng)作電位是“全或無”式的，因而刺激的強(qiáng)度不可能通過動(dòng)作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實(shí)驗(yàn)中得到的實(shí)驗(yàn)資料，刺激的強(qiáng)度是通過單一神經(jīng)纖維上沖動(dòng)的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)，說明在感受器的觸壓重量和相應(yīng)的傳入纖維的動(dòng)作電位發(fā)放頻率之間，存在著某種對(duì)應(yīng)關(guān)系。重量過輕時(shí)，神經(jīng)纖維全無反應(yīng)，到達(dá)感受閾值時(shí)開始有沖動(dòng)產(chǎn)生；以后隨著觸壓重量的增大，傳入纖維上的沖動(dòng)頻率也越來越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個(gè)以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動(dòng)。這樣，刺激的強(qiáng)度既可通過每一條傳入纖維上沖動(dòng)頻率的高低來反映，還可通過參與電信號(hào)傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來反映。當(dāng)然，任何一個(gè)天然刺激在空間和時(shí)間上的屬性都是極其復(fù)雜的（例如一個(gè)彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容），因此，感受器的編碼過程也是極其復(fù)雜的。還應(yīng)該知道的是，感覺過程的編碼過程并不只是感受器部位進(jìn)行一次，事實(shí)上信息每通過一次神經(jīng)元間的突觸傳遞，都要進(jìn)行一次重新編碼，這使它有可能接受來自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當(dāng)然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。
至于刺激的物理強(qiáng)度如何轉(zhuǎn)變成為傳入神經(jīng)纖維上頻率不同的沖動(dòng)，目前認(rèn)為是由于強(qiáng)的刺激能引起幅度較大而持續(xù)時(shí)間較長的發(fā)生器電位，而后者引起神經(jīng)末稍較高頻率的沖動(dòng)。
當(dāng)刺激作用于感覺器時(shí)，經(jīng)?？吹降那闆r是雖然刺激仍在繼續(xù)作用，但傳入神經(jīng)纖維的沖動(dòng)頻率已開始下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)(adaptation)。適應(yīng)是所有感受器的一個(gè)功能特點(diǎn)，但它出現(xiàn)的快慢在不同感受器有很大的差別，通常可把它們區(qū)分為快適應(yīng)和慢適應(yīng)感受器兩類。快適應(yīng)感受器以皮膚觸覺感受器為代表，當(dāng)他們受刺激時(shí)只顧刺激開始后的短時(shí)間內(nèi)有傳入沖動(dòng)發(fā)放，以后刺激仍然在作用，但傳入沖動(dòng)頻率可以逐漸降低到零；慢適應(yīng)感受器以肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器為代表，它們?cè)诖碳こ掷m(xù)作用時(shí)，一般只是在刺激開始以后不久出現(xiàn)一次沖動(dòng)頻率的某些下降，但以手可以較長時(shí)間維持在這一水平，直至刺激撤除為止。感受器適應(yīng)的快慢各有其生理意義，如觸覺的作用一般在于探索新異的物體或障礙物，它的快適應(yīng)有利于感受器及中樞再接受新事物的刺激；慢適應(yīng)感受器則有利于機(jī)體對(duì)某些功能狀態(tài)如姿勢(shì)、血壓等進(jìn)行長期持續(xù)的監(jiān)測(cè)，有利于對(duì)它們可能出現(xiàn)的波動(dòng)進(jìn)行隨時(shí)的調(diào)整。適應(yīng)并非疲勞，因?yàn)閷?duì)某一刺激產(chǎn)生適應(yīng)之后，如增加此刺激的強(qiáng)度，又可以引起傳入沖動(dòng)的增加。
感受器產(chǎn)生適應(yīng)的機(jī)制比較復(fù)雜，有的發(fā)生在刺激引起發(fā)生器電位這一階段；有的發(fā)生在發(fā)生器電位誘發(fā)神經(jīng)動(dòng)作電位這一階段。有不少感受器，適應(yīng)發(fā)生的快慢一感受末稍所具有的附屬結(jié)構(gòu)有關(guān)。一個(gè)有趣的例子是，作為觸壓感受器的皮膚（如腸系膜）環(huán)層小體，其環(huán)層結(jié)構(gòu)的存在與它適應(yīng)有快速出現(xiàn)有關(guān)：實(shí)驗(yàn)中如果細(xì)心剝除環(huán)層結(jié)構(gòu)后，直接輕壓裸露的神經(jīng)末稍仍可引起傳入沖動(dòng)發(fā)放，而且在這種情況下感受末稍變得不易適應(yīng)，與剝除環(huán)層結(jié)構(gòu)前表現(xiàn)的快適應(yīng)明顯不同。這個(gè)現(xiàn)象的解釋是，當(dāng)壓力直接作用于環(huán)層結(jié)構(gòu)表面時(shí)，壓力要經(jīng)過此結(jié)構(gòu)才能傳遞到感受末稍表面，但因?yàn)榄h(huán)層結(jié)構(gòu)具有一定的彈性，它受壓后的彈性變形和回彈有可能使末稍表面實(shí)際受到的壓力減輕或消失，使刺激的實(shí)際作用減弱以至全不起作用。
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