神經(jīng)組織(Nerve tissue)
由神經(jīng)細胞和神經(jīng)膠質(zhì)細胞組成:有突起
神經(jīng)細胞(Nerve cell)又稱神經(jīng)元(Neuron),是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能單位,數(shù)量龐大,具有接受刺激、傳導沖動和整合信息的能力。神經(jīng)元的突起以特化的連接結(jié)構(gòu)突觸相連,形成復雜的神經(jīng)通路和網(wǎng)絡,某些神經(jīng)元具有分泌功能。神經(jīng)元的胞體主要分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)如大腦皮質(zhì)、不腦皮質(zhì)及腦內(nèi)眾多的神經(jīng)核團和脊髓灰質(zhì),也存在于周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)節(jié)內(nèi)如腦神經(jīng)節(jié)、脊神經(jīng)節(jié)、植物神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)元的突起組成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)通路和神經(jīng)網(wǎng)絡及遍布全身的神經(jīng)。分布體表和 骨骼肌的神經(jīng)稱軀體神經(jīng);分布到內(nèi)臟、心血管和腺體的稱內(nèi)臟神經(jīng)或植物神經(jīng),植物神經(jīng)又分交感神經(jīng)c和副交感神經(jīng),分別與相應的植物神經(jīng)節(jié)相連
神經(jīng)膠質(zhì)細胞(Neuroglial cell)數(shù)量更多,對神經(jīng)元起支持、保護、分隔、營養(yǎng)等作用
一、神經(jīng)元
形態(tài)多樣,可分胞體和突起兩部分
胞體(Soma)大小差異很大,直徑5~100微米及以上
突起(Neurite)形態(tài)、數(shù)量和長短不同,分樹突和軸突兩種
樹突(Dendrite)多呈樹狀分支,接受刺激并將沖動傳向胞體
軸突(Axon)呈細索狀,末端常有分支,稱軸突終末(Axon terminal),將沖動從胞體傳向終末
樹突有一至多個,軸突只有一個
胞體越長,軸突越長
(一)分類
突起的多少:
多極神經(jīng)元(Multipolar neuron):一個軸突,多個樹突
雙極神經(jīng)元(Bipolar neuron):一個樹突,一個軸突
假單極神經(jīng)元(Pseudonipolar neuron):一個突起,呈T形發(fā)出兩個分支分別稱周圍突(分布到外周的其它組織器官,細而長,樹突)和中樞突(軸突,進入神經(jīng)系統(tǒng))
軸突長短:
GolgiⅠ型神經(jīng)元:長樹突,大神經(jīng)元,最長的軸突可長1米以上
Gogil Ⅱ型神經(jīng)元 :短軸突,小神經(jīng)元,短的只有數(shù)微米
神經(jīng)元功能:
感覺神經(jīng)元(Sensory neuron)或傳入神經(jīng)元(Afferent neuron):多為假單極神經(jīng)元,胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi),周圍突末梢分布在皮膚和肌肉等處,接受刺激,將刺激傳向中樞
運動神經(jīng)元(Motor neuron)或傳出神經(jīng)元(Efferent neuron):多為多極神經(jīng)元,胞體主要位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi),把神經(jīng)沖動傳給肌肉或腺體
中間神經(jīng)元(Interneuron):個于二者之間,多為多極神經(jīng)元
神經(jīng)元釋放物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì)Neurotransmitter或神經(jīng)調(diào)質(zhì)Neuromodulator):
膽堿能神經(jīng)元(Cholinergic neuron)
胺能神經(jīng)元(Aminergic neuron)
肽能神經(jīng)元(Peptidergic neuron)
氨基酸能神經(jīng)元
(二)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)
細胞膜、胞體和突起(樹突和軸突)
1 細胞膜
可興奮性膜
神經(jīng)元樹突膜和胞體膜接受刺激或信息
軸突膜(軸膜)傳導神經(jīng)沖動
一些膜蛋白為離子通道(Ionc channel):鈉通道、鉀通道或鈣通道等
一些膜蛋白質(zhì)為受體(Receptor),與相應的化學物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì))結(jié)合,使離子通道開放
控制離子通道的開閉:受電刺激而開放稱電位門控通道(Voltage-gated channel);有些是化學物質(zhì)與受體結(jié)合才開放稱化學門控通道(Chemically-gated channel);還有一些有經(jīng)常開放的
一般是軸膜含電位門控通道,樹突膜和胞體膜主要是化學門控通道
2 胞體
細胞營養(yǎng)中心
中央有一個大而圓的細胞核,核異染色質(zhì)少,著色淺,核仁大而明顯
胞體的細胞質(zhì)稱核周質(zhì)(Perikaryon):含較發(fā)達的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體、微絲、微管和高償基復合體等
粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈規(guī)則的平行排列
游離核糖體分布于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間,光鏡下呈嗜堿性顆粒或小塊,稱尼氏體(Nissl bodies)
大神經(jīng)元尤其是運動神經(jīng)元的尼氏體豐富粗大,呈斑塊狀;
小神經(jīng)元尼氏體較小而少
大神經(jīng)元胞體含大量尼氏體和發(fā)達的高爾基復合體,具有旺盛合成蛋白質(zhì)——復制細胞器所需的蛋白質(zhì)和產(chǎn)生 神經(jīng)遞質(zhì)有關的酶等的功能
神經(jīng)絲(Neurofilament):中間絲的一種,直徑10納米,常聚合成束
微管直徑25納米,常與神經(jīng)絲交織成網(wǎng),并伸入樹突和軸突內(nèi),構(gòu)成神經(jīng)元的細胞骨架(C ytoskeleton),參與物質(zhì)運輸
銀染切片:神經(jīng)絲和微管呈棕黑色細絲,又稱神經(jīng)原纖維((Neurofibri)
胞體含色素:棕黃色的脂褐素(Lipofusion)
下丘腦具有內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元(Secretory neuron),胞體有直徑100~300納米的分泌顆粒,含肽類激素(如加壓素、催產(chǎn)素等)
3 樹突
結(jié)構(gòu)與核周質(zhì)基本相似
樹突分支上常見許多棘狀小突起稱樹突棘(Dendritic spine)——神經(jīng)元之間形成突觸的主要部位,電鏡下,樹突棘內(nèi)有2~3層滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的板層,枝層間有少量致密物質(zhì)稱棘器(Spine apparatus)
樹突棘的數(shù)量及分布因神經(jīng)元而異,隨功能而改變:
大腦皮層錐體細胞和小腦皮質(zhì)浦肯野細胞樹突上,樹突棘多而明顯
樹突的功能:接受刺激。樹突棘和樹突使神經(jīng)元的接受面積擴大
4 軸突
從胞體發(fā)出或從主樹突干基部發(fā)出
胞體發(fā)出軸突的部位呈圓錐形稱軸丘(Axon hillock),無尼氏體,染色淡
軸突長短不一,數(shù)微米至一米以上
比樹突細,直徑均一。有側(cè)支呈直角分出
軸突表面的細胞膜稱軸膜(Axonlemma),軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱軸質(zhì)(Axoplasm)
軸質(zhì):大量微絲和神經(jīng)絲;微絲、線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng);一些小泡等
微管與神經(jīng)絲很長,沿軸突長軸平行排列
微絲短,主要 分布在軸膜下,常與軸膜相連
電鏡下,微絲、微管和神經(jīng)絲間有橫橋相連,構(gòu)成軸質(zhì)中的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)
軸突無尼氏體和高爾基復合體
功能“傳導神經(jīng)沖動(在軸膜上進行)
軸突起始段軸膜電興奮性閾比胞體或樹突低得多,是神經(jīng)元發(fā)行沖動的起始部位:軸膜軸厚,下有電子密度高的致密層
軸突內(nèi)的物質(zhì)運輸稱軸突運輸
二、突觸(Synapse)
神經(jīng)元與神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與非神經(jīng)元之間的特化的細胞連接,是神經(jīng)元傳遞信息的重要結(jié)構(gòu)
一個神經(jīng)元軸突終末與另一個神經(jīng)元的樹突、樹突棘或胞體連接,分別稱軸樹突觸、軸棘突觸、軸體突觸等。還有軸軸突觸、樹樹突觸等
突觸分化學突觸和電突觸兩大類
(一)化學突觸(Chemical synapse)
以化學物質(zhì)(神經(jīng)遞質(zhì))作為通訊媒介。哺乳動物占大多數(shù)
通常所說的突觸即指化學突觸
可分突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分三部分
突觸前成分相對的細胞膜稱突觸前膜(Presynpstic membrane)
突觸后成分相通的細胞膜稱突觸后膜(Postsynapstic membrane)
突觸前膜和突觸后膜之間的狹窄間隙稱突觸間隙(Synapic cleft),寬15~30納米,含糖蛋白和一些經(jīng)細絲
突觸前成分(Presynatic element):通常是神經(jīng)元軸突終末,呈球狀膨大,銀染呈棕黑色環(huán)扣狀附著在另一神經(jīng)元胞體或樹突上稱突觸扣結(jié)(Synaptic bouton)——含許多突觸小泡(Synapse vesicle)和少量線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管和微絲等。
突觸小泡圓形(直徑40~60納米)或扁平形;清亮或含致密核芯(顆粒型小泡);大的小泡直徑可過200納米
圓形清亮小泡多含乙酰膽堿,小顆粒型小泡含單胺類,大顆粒型小泡含神經(jīng)肽
小泡內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)或神經(jīng)調(diào)質(zhì)
突觸前膜:較厚,有電子密度高的錐形致密突起突入胞質(zhì)內(nèi),突起間有突觸小泡。突觸小泡表面的突觸小泡相關蛋白稱突觸素1(Synapsin 1),使突觸小泡聚合并附著在細胞骨架上。膜上富含電位門控通道
神經(jīng)遞質(zhì)種類:乙酰膽堿(Acetylcholine,Ach);單胺類,如去甲腎上腺素(Norepinephrine,NE),多巴胺(Dopamine,DA)和5羥色胺(5-Hydroxytryptamine,5-HT);氨基酸類,如Y-氨基丁酸(Y-aminobutyric acid,GABA),甘氨酸(glycine)、谷氨酸(Glutamic acid);神經(jīng)肽(Neuropeptide),如P物質(zhì)(Substance P)、腦啡肽(Enkephalin)、神經(jīng)降壓素(Neurotensin,NT)、血管活性腸肽(Vasoactive intestinal peptide,VIP)、膽囊收縮素(Cholecystokinin,CCK)、加壓素(Vasopressin)和下丘腦釋放激素(Hypothalamic releasing hormine)。有些神經(jīng)肽也見于胃腸內(nèi)分泌細胞,總稱腦腸肽(Brain-gut peptide, BGP)。這些肽類物質(zhì)能改變神經(jīng)元對經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的反應,起修飾經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的作用,稱神經(jīng)調(diào)質(zhì)(Neuromodulator)
突觸后膜:較厚,膜上富含受體和化學門控通道。其受體是一種膜蛋白,能與相應的神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合而使突觸后膜產(chǎn)生興奮或抑制,受體種類很多
(二)電突觸(Electrical synapse)
縫隙連接
三、神經(jīng)膠質(zhì)細胞(簡稱膠質(zhì)細胞Glial cell)
廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng),數(shù)量比神經(jīng)元多得多;有突起但不分支
HE染色只顯示細胞核;鍍銀染色或免疫組化染色可顯示全貌
(一)中樞神經(jīng)系統(tǒng)
1 星形膠質(zhì)細胞(Astrocyte)
體積最大,與少突膠質(zhì)細胞合稱大膠質(zhì)細胞(Macroglia)
形態(tài):星形,核圓形或卵圓形,較大,染色較淺
分類:
纖維性星形膠質(zhì)細胞(Fibrous Astrocyte):多分布于白質(zhì)
突起細長,分支少;胞質(zhì)含大量膠質(zhì)絲(Gial filament)——膠質(zhì)原纖維酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein, GFAP),能用免疫組化染色顯示
原漿性星形膠質(zhì)細胞(Protoplasmic astrocyte):
多分布在灰質(zhì)
突起較粗短,分支較多;胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲較少;突起伸展填充在神經(jīng)元胞體及其突起之間,起支持和分隔神經(jīng)元的作用
某些突起末端形成腳板(Endfeet),附在毛細血管壁上;
或附著在腦和脊髓表面,形成膠質(zhì)界膜(Glia limitans)
星形膠質(zhì)細胞之間的細胞間隙狹窄,迂回曲折,寬15~20納米,內(nèi)含組織液,神經(jīng)元借以進行物質(zhì)交換
星形膠質(zhì)細胞吸收細胞間隙的K+,維持神經(jīng)元周圍K+含量穩(wěn)定性;
攝取和代謝某些神經(jīng)遞質(zhì)(如Y氨基丁酸),調(diào)節(jié)細胞間隙中神經(jīng)遞質(zhì)的濃度,有利于神經(jīng)元的活動;
引導神經(jīng)元遷移至預定區(qū)域并與其它細胞建立突觸連接;
增生、肥大,充填缺損的空隙,形成膠質(zhì)瘢痕
2 少突膠質(zhì)細胞(Oligodendrocyte)
銀染標本,突起很少;免疫組化染色,突起多而分支也多
胞體較小;核圓色深;胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲很少,微管和其它細胞器較多
分布在神經(jīng)元胞體附近和神經(jīng)纖維周圍
突起末端擴展成扁平薄膜,包卷神經(jīng)元軸突形成髓鞘
中樞神經(jīng)系統(tǒng)髓鞘形成細胞
抑制再生神經(jīng)元突起生長
3 小膠質(zhì)細胞(Microglia)
體積最小,胞體細長或橢圓;核小,扁平或三角形,染色深;突起細長有分支,表面有許多小棘突
數(shù)量少(全部膠質(zhì)細胞5%),有吞噬功能:在中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷時,可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉毎淌杉毎樾技巴嘶冃缘乃枨?/p>
4 室管膜細胞(Ependymal cell)
分布在腦室和脊髓中央管腔面,單層上皮,稱室管膜(Ependyma)
形態(tài):細胞立方形或柱狀,表面有許多微絨毛,有些細胞有纖毛;某些部位的細胞基底面有細長的突起伸向深部稱伸長細胞(Tanycyte)
(二)周圍神經(jīng)系統(tǒng)
1 施萬細胞或雪旺細胞(Schwan cell)
周圍神經(jīng)系統(tǒng)鞘細胞,排列成串,一個一個包裹在周圍神經(jīng)纖維軸突
在有髓神經(jīng)纖維,施萬細胞形成髓鞘,是周圍神經(jīng)系統(tǒng)鞘形成細胞
外表面有一層基膜
2 衛(wèi)星細胞(Satellite cell)或被囊細胞
神經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細胞
核圓或卵圓形,染色較深;細胞外有一層基膜