作者：謝望亮，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士在讀，主要研究土壤線蟲與根際健康。
周刊主要展示LorMe團(tuán)隊(duì)成員優(yōu)秀周報(bào)，每周定期為您奉上學(xué)術(shù)盛宴！本期周刊為您介紹表型變異對(duì)捕食者共存和被捕食者群落結(jié)構(gòu)的影響，原文于2021年發(fā)表在《Ecology Letters》上。物種性狀的比較研究歷來側(cè)重于物種間的性狀差異。然而，生態(tài)學(xué)家越來越多地認(rèn)識(shí)到，生態(tài)群落中的許多性狀變異存在于來自同一物種的個(gè)體之間。例如，物種內(nèi)的性狀變異占植物群落中總性狀變異的四分之一，其生態(tài)影響程度可與來自不同物種的影響程度相當(dāng)。盡管種內(nèi)性狀變異（ITV）在自然生態(tài)群落中普遍存在，但其與競(jìng)爭(zhēng)相互作用和物種共存的相關(guān)性尚不清楚。因此，本文研究人員在一個(gè)由24種不同的細(xì)菌食物組成的液體環(huán)境中進(jìn)行了一個(gè)微生物纖毛蟲與線蟲競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)驗(yàn)，以探究ITV對(duì)消費(fèi)者及被捕食者群落結(jié)構(gòu)的影響。將24種同基因的細(xì)菌被捕食者群落(每個(gè)物種都來自單一克隆)與一種等位基因線蟲（秀麗隱桿線蟲），和一種等位基因低性狀變異(LTV)纖毛蟲結(jié)合起來。在一些處理中，用20個(gè)不同纖毛蟲種群的均勻混合取代了LTV纖毛蟲消費(fèi)群體，每個(gè)纖毛蟲都表現(xiàn)出種內(nèi)表型變異——以下稱之為高性狀變異(HTV)纖毛蟲。通過這種方法，可以在線蟲競(jìng)爭(zhēng)者存在或不存在的情況下操縱纖毛蟲消費(fèi)者的性狀多樣性量。然后，將LTV纖毛蟲、HTV纖毛蟲、線蟲和被捕食細(xì)菌群落在實(shí)驗(yàn)微環(huán)境中進(jìn)行全因子設(shè)計(jì)(6個(gè)條件，每個(gè)處理4個(gè)生物重復(fù))。在61天內(nèi)跟蹤至少70代纖毛蟲和16代線蟲的消費(fèi)者密度、被捕食者密度和細(xì)菌群落組成。測(cè)量消費(fèi)者和被捕食者的性狀，以確定群落聚集和消費(fèi)者組成如何與物種表型相關(guān)(圖1)。
圖1：研究設(shè)置
消費(fèi)者ITV決定了競(jìng)爭(zhēng)性排斥通過對(duì)比六種處理的結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)低性狀變異性（LTV）纖毛蟲和線蟲之間的競(jìng)爭(zhēng)在第11天將纖毛蟲排除在外，而高性狀變異性（HTV）纖毛蟲和線蟲之間的競(jìng)爭(zhēng)在第40天將線蟲排除在外(圖2a)。這些變化是由于纖毛蟲ITV引起的而不是消費(fèi)者或被捕食者承載力的改變所致，因?yàn)樵诓淮嬖诟?jìng)爭(zhēng)的時(shí)候，HTV纖毛蟲與生長(zhǎng)在被捕食者群落上的LTV纖毛蟲的承載能力無顯著差異。LTV纖毛蟲和線蟲之間存在較強(qiáng)的生態(tài)位差異，但線蟲較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)超過了這些差異(圖2b)。該模型預(yù)測(cè)了LTV纖毛蟲和線蟲處于或接近共存的邊界。在HTV和LTV競(jìng)爭(zhēng)處理中，研究團(tuán)隊(duì)重復(fù)觀察到在近40天內(nèi)，劣勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的豐度非常低(<100纖毛蟲ml?1，<5線蟲ml?1)。最后，纖毛蟲ITV顯著提高了纖毛蟲/線蟲之間的競(jìng)爭(zhēng)比，同時(shí)增加了生態(tài)位重疊，其中競(jìng)爭(zhēng)變化的幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于生態(tài)位的變化 (圖2b)。圖2：消費(fèi)者競(jìng)爭(zhēng)等級(jí)取決于纖毛蟲ITV。
消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)被捕食者群體匯聚接下來，研究團(tuán)隊(duì)試圖確定消費(fèi)者處理與隨機(jī)過程在多大程度上決定了被捕食者群落構(gòu)成。他們預(yù)計(jì)HTV纖毛蟲的表型異質(zhì)性可能會(huì)增加早期隨機(jī)事件驅(qū)動(dòng)被捕食者群落組成分化的可能性。通過調(diào)查不同處理間被捕食者群落的重復(fù)性，發(fā)現(xiàn)與LTV纖毛蟲或線蟲相比，HTV纖毛蟲產(chǎn)生同樣可重復(fù)的被捕食者組合。這些結(jié)果表明:(1)實(shí)驗(yàn)室條件(如溫度或傳輸量)導(dǎo)致的系統(tǒng)性差異是很小的；(2)與每個(gè)消費(fèi)者或消費(fèi)者組成一起的被捕食者群落組裝過程具有很強(qiáng)的確定性。消費(fèi)者顯著地改變了被捕食物種的局部豐度和均勻度(即α多樣性)。在每種處理下，被捕食者群落通常會(huì)聚集起來(<1%的頻率，圖3a)。大多數(shù)群落在數(shù)量上以9種被捕食者為主(圖3b)，在第一階段（排序階段），多樣性隨時(shí)間線性下降，而在第二階段(平衡階段)，它在一個(gè)時(shí)間上的零趨勢(shì)均值附近振蕩。隨后，他們研究了被捕食者群落在時(shí)間跨度上與消費(fèi)者處理間的差異 (即β多樣性)，來進(jìn)行每個(gè)群落結(jié)構(gòu)隨著時(shí)空變化的可視化排序。排序點(diǎn)之間的距離可以被解釋為系統(tǒng)穩(wěn)定性的衡量標(biāo)準(zhǔn)，其中通過公共空間的較大“跳躍”代表相對(duì)通量的周期。與HTV纖毛蟲和線蟲聚集的被捕食者群落β多樣性的變化相對(duì)較小，并迅速穩(wěn)定(圖3c)。相互競(jìng)爭(zhēng)的消費(fèi)者一起形成的被捕食者群落在構(gòu)成上不同于與任何一個(gè)消費(fèi)者單獨(dú)形成的群落。在前20天內(nèi)存在兩個(gè)相互競(jìng)爭(zhēng)的消費(fèi)者，相對(duì)于單個(gè)消費(fèi)者的處理，通常會(huì)對(duì)被捕食者的時(shí)間軌跡(較大的跳躍長(zhǎng)度)產(chǎn)生不穩(wěn)定影響。因此，捕食者ITV對(duì)被捕食者群落提供了穩(wěn)定的影響，而捕食者之間的競(jìng)爭(zhēng)影響一般是不穩(wěn)定的。圖3：被捕食者群落對(duì)消費(fèi)者競(jìng)爭(zhēng)和ITV的反應(yīng)。
捕食者ITV與競(jìng)爭(zhēng)的互作對(duì)捕食者豐度具有非加性影響研究團(tuán)隊(duì)使用聯(lián)合物種分布模型(JSDM)同時(shí)模擬了24種細(xì)菌被捕食者對(duì)不同消費(fèi)者競(jìng)爭(zhēng)處理的響應(yīng)，同時(shí)估計(jì)了性狀和系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)性對(duì)被捕食者群落響應(yīng)的貢獻(xiàn)。與上文觀察到的β多樣性模式一致，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)消費(fèi)者競(jìng)爭(zhēng)對(duì)常見和罕見被捕食者物種的豐度都產(chǎn)生了顯著的非加性影響。他們將非加性效應(yīng)定義為JSDM中相互作用項(xiàng)存在非零系數(shù)。在實(shí)踐中，這意味著被捕食者物種的豐度會(huì)明顯低于或高于基于單一捕食者效應(yīng)的線性組合所預(yù)測(cè)的量。在排序階段，時(shí)間對(duì)大多數(shù)物種產(chǎn)生了負(fù)面影響，反映了稀有物種從其初始頻率迅速下降（圖4）。特定消費(fèi)者處理隨時(shí)間的變化基本上是積極的，表明大多數(shù)物種相對(duì)于對(duì)照隨著時(shí)間是增長(zhǎng)的。在排序階段，超過60%的被捕食物種對(duì)LTV纖毛-線蟲（CLTV×
N）和HTV纖毛-線蟲（CHTV×
N）處理的相互作用相關(guān)系數(shù)不為零。這兩個(gè)相互作用項(xiàng)通常具有相同的符號(hào)，并且與單一消費(fèi)者效應(yīng)相反（圖4）。這意味著排序階段的非加性主要是由兩種消費(fèi)者的存在而不是消費(fèi)者ITV驅(qū)動(dòng)的。單一線蟲處理的結(jié)果在平衡階段具有最大的解釋力，其次是纖毛-線蟲相互作用項(xiàng)。與排序階段相比，消費(fèi)者交互作用集中在（CHTV× N）交互作用處理中，而LTV纖毛蟲-線蟲的交互作用是加性的，因此ITV增強(qiáng)了平衡階段多個(gè)消費(fèi)者對(duì)被捕食者豐度的非可加性。
圖4：被捕食者特征和消費(fèi)者處理對(duì)被捕食者群落聚集的影響。
被捕食者群體的響應(yīng)是通過防御特征調(diào)節(jié)的。研究團(tuán)隊(duì)使用JSDM框架來探究不同消費(fèi)者處理導(dǎo)致的特定群落響應(yīng)是否與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和被捕食者性狀有關(guān)。其中包括了每種被捕食者的防御特征、生長(zhǎng)速度、生物膜形成以及碳化合物的降解和使用量。防御、生長(zhǎng)速度和生物膜形成可能是消費(fèi)者-被捕食者相互作用的重要特征。使用碳化合物的數(shù)量作為分解代謝多功能性的常規(guī)代表，因?yàn)樗麄冾A(yù)測(cè)這可能與被捕食物種之間的競(jìng)爭(zhēng)和合作相互作用有關(guān)。結(jié)果表明這4個(gè)性狀加起來約占調(diào)查的所有物種性狀總方差的80%。因此，同源性密切的細(xì)菌并不比同源性弱的細(xì)菌對(duì)消費(fèi)者處理有更多響應(yīng)。在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)階段中，被捕食者特征解釋了大量的差異(22%和44%)(圖4)，這表明被捕食者群落對(duì)每種處理的表型反應(yīng)是相同的。被捕食者性狀對(duì)被捕食者群落與競(jìng)爭(zhēng)消費(fèi)者處理之間的裝配影響也是非加性的（圖4）。被捕食者特征最大程度的解釋了HTV纖毛蟲處理和CHTV× N處理相互作用之間的群落響應(yīng)。例如，被捕食者特征可以解釋被捕食物種80%以上響應(yīng)于（CHTV× N）處理的物種變異。特別是，被捕食者防御特性和生物膜特性與HTV纖毛蟲單獨(dú)處理和HTV纖毛蟲-線蟲互作處理之間的群落響應(yīng)都一致相關(guān)(圖4)。這一發(fā)現(xiàn)表明，被捕食者物種對(duì)消費(fèi)者競(jìng)爭(zhēng)和ITV的非累加響應(yīng)主要?dú)w因于被捕食者性狀的差異。
秋風(fēng)微涼ITV對(duì)捕食者響應(yīng)的影響在短期內(nèi)，一個(gè)對(duì)被捕食物種具有統(tǒng)一取食率的消費(fèi)者會(huì)根據(jù)該被捕食物種在無消費(fèi)者群落中的豐度成比例的對(duì)被捕食物種進(jìn)行取食?；蛘?，表現(xiàn)出不均勻的取食率（即取食偏好）的消費(fèi)者應(yīng)以偏離這種比例的方式取食獵物。團(tuán)隊(duì)通過從每個(gè)消費(fèi)者和被捕食者群落的測(cè)序數(shù)據(jù)中估計(jì)取食偏好來探究消費(fèi)者ITV如何改變整體消費(fèi)者的反應(yīng)。從實(shí)驗(yàn)的分類階段開始，在所有時(shí)間點(diǎn)上，在每種消費(fèi)者處理存在和不存在的情況下，回歸了每種細(xì)菌物種的相對(duì)豐度。趨近于1的斜率表示均勻的取食獵物，而趨近于0的斜率表示強(qiáng)烈的取食偏好。我們發(fā)現(xiàn)LTV纖毛蟲斜率最接近一（圖5a），這表明它對(duì)所有被捕食種的取食率方面具有最小的相對(duì)變化。HTV纖毛蟲和線蟲的斜率都明顯小于LTV纖毛蟲的斜率，這表明這兩種捕食者都優(yōu)先選擇某些食物，尤其是高度豐富的食物。接下來，團(tuán)隊(duì)測(cè)試了從測(cè)序數(shù)據(jù)推斷的非均勻覓食是否與實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象相匹配。在消費(fèi)者和24種細(xì)菌食物的兩兩取食試驗(yàn)中，實(shí)驗(yàn)分析了每種消費(fèi)者清除每種細(xì)菌生物量的能力(圖5b)。結(jié)果與測(cè)序數(shù)據(jù)的預(yù)期一致:(1) LTV纖毛蟲平均取食最少的被捕食細(xì)胞，且各被捕食物種間的取食率最均勻(變異系數(shù)最小);(2)HTV纖毛蟲的取食性能對(duì)部分被捕食物種有增加而對(duì)其他被捕食物種有降低(變異系數(shù)較大);(3)線蟲平均取食最多的被捕食物種，但各被捕食物種間的取食率與LTV纖毛蟲相似，ITV提高了纖毛蟲的平均取食性能和選擇性覓食能力。
圖5：捕食者ITV驅(qū)動(dòng)捕食反應(yīng)的分區(qū)。
生態(tài)學(xué)中一個(gè)普遍的觀點(diǎn)是，來自同一物種的個(gè)體之間的特征變異可能會(huì)促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)物種的共存。然而，本文研究團(tuán)隊(duì)在實(shí)驗(yàn)微觀環(huán)境中操縱了一種與線蟲競(jìng)爭(zhēng)細(xì)菌食物的纖毛蟲的種內(nèi)性狀差異卻得出了不同結(jié)果。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種內(nèi)性狀變異與原有的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)構(gòu)相反，更有利于具有可變性狀的消費(fèi)者，最終導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)排斥。這種競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果是由覓食特征(大小、速度和進(jìn)食方向)驅(qū)動(dòng)的，這些特征增加了纖毛蟲的適應(yīng)性比和與線蟲的生態(tài)位重疊。消費(fèi)者性狀變異與競(jìng)爭(zhēng)之間互作導(dǎo)致了被捕食者通過防御性狀介導(dǎo)的非加性級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)被捕食者群體聚集的影響。研究團(tuán)隊(duì)還認(rèn)為具有許多不同特征的ITV可以同時(shí)改變適合度和小生境差異。另外，根據(jù)生態(tài)環(huán)境的不同，性狀也可能對(duì)生態(tài)位重疊或適合度比率產(chǎn)生不同的影響。展望未來，我們有必要深入理解這種復(fù)雜性，以及它是如何更普遍地影響物種共存的。論文信息
原名：Effects of phenotypic variation on consumer coexistence and prey community structure
譯名：表型變異對(duì)捕食者共存和被捕食者群落結(jié)構(gòu)的影響
期刊：Ecology
Letters
DOI：10.1111/ele.13924
發(fā)表時(shí)間：2021.11
通訊作者：Shane
L. Hogle; Teppo Hiltunen
通訊作者單位：圖爾庫(kù)大學(xué)
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