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這一研究成果公布在今日（美國(guó)時(shí)間3月14日）的Nature雜志上，文章的通訊作者為中國(guó)科學(xué)院生物物理研究所王曉群研究員、北京大學(xué)第三醫(yī)院?jiǎn)探茉菏?、北京大學(xué)湯富酬研究員和首都醫(yī)科大學(xué)附屬安貞醫(yī)院張軍教授。第一作者為博士生鐘穗娟、博士生張書(shū)、范曉英博士、吳倩博士和閆麗盈博士。

前額葉皮層參與人腦的高級(jí)智力活動(dòng)，是人類(lèi)思想的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，從靈長(zhǎng)類(lèi)祖先進(jìn)化到現(xiàn)代人類(lèi)的過(guò)程中，大腦容量增加了三倍，而這增加的部分主要體現(xiàn)在前額葉皮層面積的增加上。前額葉皮層是大腦中最重要的區(qū)域之一，具有極其復(fù)雜而且廣泛的神經(jīng)分布和雙向聯(lián)系，例如，前額葉皮層和丘腦、尾狀核、蒼白球、杏仁核和海馬之間有著豐富的直接聯(lián)系，再通過(guò)這些結(jié)構(gòu)與下丘腦和中腦之間實(shí)現(xiàn)著間接的神經(jīng)聯(lián)系，而這些神經(jīng)聯(lián)系，是前額葉皮層多種生理心理功能的重要生物學(xué)基礎(chǔ)。

但我們對(duì)于“人腦前額葉到底由哪些細(xì)胞組成，這些細(xì)胞又是如何在胚胎發(fā)育過(guò)程中產(chǎn)生的”這些關(guān)鍵的腦科學(xué)問(wèn)題知之甚少。

在該研究中，研究人員通過(guò)單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組測(cè)序發(fā)現(xiàn)在動(dòng)態(tài)發(fā)育的人類(lèi)胚胎前額葉皮層中，主要由神經(jīng)干細(xì)胞、興奮性神經(jīng)元、抑制性神經(jīng)元、星型膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞等六大類(lèi)細(xì)胞組成，并進(jìn)一步把這六大類(lèi)細(xì)胞精確地劃分為35個(gè)獨(dú)立的細(xì)胞亞型，并進(jìn)一步深入挖掘了各個(gè)細(xì)胞類(lèi)型的關(guān)鍵基因表達(dá)特征及其重要生物學(xué)含義。

研究人員還發(fā)現(xiàn)中間前體細(xì)胞IPC對(duì)于神經(jīng)發(fā)生、特別是靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的神經(jīng)發(fā)生同樣起著重要的作用。通過(guò)系統(tǒng)的數(shù)據(jù)分析和多層次的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，研究人員提出IPC的產(chǎn)生具有兩個(gè)關(guān)鍵爆發(fā)期，一個(gè)是在胚胎發(fā)育10周左右，這些IPC主要由RG大量產(chǎn)生，而另一個(gè)峰值則發(fā)生在胚胎發(fā)育16周左右，這些IPC由oRG大量產(chǎn)生。正是通過(guò)IPC的這兩個(gè)爆發(fā)期的形成，數(shù)量龐大的神經(jīng)元才能在短暫的大腦皮層發(fā)育時(shí)期內(nèi)快速生成，并形成了結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能豐富的前額葉皮層。

在前額葉皮層中起著尤為關(guān)鍵作用的是眾多的神經(jīng)元細(xì)胞，在過(guò)去的認(rèn)識(shí)中，我們只知道絕大部分的新生神經(jīng)元在人類(lèi)胎兒出生前已經(jīng)開(kāi)始分化和遷移，但對(duì)這些關(guān)鍵的神經(jīng)發(fā)育事件的具體發(fā)生時(shí)間卻知之甚少。

研究人員通過(guò)對(duì)神經(jīng)元單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的系統(tǒng)分析和深度挖掘，首次揭示了在人類(lèi)大腦前額葉皮層發(fā)育過(guò)程中興奮性神經(jīng)元生成、遷移和成熟的三個(gè)關(guān)鍵階段：

（一）8-12周神經(jīng)干細(xì)胞大量增殖階段；

（二）13-16周神經(jīng)干細(xì)胞分化并大量產(chǎn)生新生神經(jīng)元同時(shí)伴隨著新生神經(jīng)元的遷移階段；

（三）19-26周，神經(jīng)元開(kāi)始逐漸成熟，表達(dá)關(guān)鍵功能蛋白并初步形成有功能的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的階段。

神經(jīng)元細(xì)胞形成具有功能的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的過(guò)程是大腦發(fā)育的一個(gè)非常重要的階段，王曉群課題組利用電生理等手段對(duì)人類(lèi)圍產(chǎn)期26周的前額葉皮層進(jìn)行了深入的功能研究，發(fā)現(xiàn)在前額葉皮層中很多神經(jīng)元已經(jīng)具備了正常發(fā)放鈉鉀電流的能力，在深層腦區(qū)的神經(jīng)元更是具備了發(fā)放EPSC和IPSC等功能。

另外，該研究也對(duì)于腦發(fā)育領(lǐng)域內(nèi)一直存在分歧的問(wèn)題進(jìn)行了探索。例如，對(duì)于抑制性神經(jīng)元是否能在皮層中原位產(chǎn)生的問(wèn)題過(guò)去一直是眾說(shuō)紛紜，一種觀點(diǎn)認(rèn)為皮層的抑制性神經(jīng)元只來(lái)源于位于大腦腹側(cè)的神經(jīng)節(jié)隆起區(qū)域（ganglionic eminence），并進(jìn)而遷移到皮層；而另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為有少量的抑制性神經(jīng)元可能是皮層自身原位產(chǎn)生的。

為了解開(kāi)這個(gè)謎題，研究人員通過(guò)單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和免疫染色等技術(shù)手段，發(fā)現(xiàn)在早期的前額葉皮層中已經(jīng)存在少量的抑制性神經(jīng)元的前體細(xì)胞，但這部分的前體細(xì)胞大多數(shù)處于細(xì)胞周期的靜息期，很可能暫時(shí)并不具備分裂生成神經(jīng)元的活性。同時(shí)，轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析也表明，前額葉皮層中興奮性神經(jīng)元的成熟要早于抑制性神經(jīng)元。