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探尋魚種繁殖密碼:魚類受精機(jī)制有哪些秘密“開關(guān)”?

繁殖是動(dòng)物生活史中的關(guān)鍵生命活動(dòng),對種族延續(xù)和興旺至關(guān)重要。魚類物種豐富,具有多樣的繁殖策略,以便適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。魚類繁殖行為受內(nèi)分泌調(diào)控和環(huán)境影響,充分了解影響魚類繁殖行為的內(nèi)外環(huán)境因素,是進(jìn)行可控人工繁殖的前提。

受精率是衡量繁殖成功與否的重要指標(biāo),與配子質(zhì)量和繁殖方式密切相關(guān)。優(yōu)化魚類繁殖人工調(diào)控技術(shù),提高受精率,對魚類野生種群管理和人工苗種繁育生產(chǎn)中均具有重要意義。

一、改善環(huán)境,促進(jìn)魚類繁殖

魚類的繁殖受環(huán)境刺激調(diào)控。環(huán)境刺激通過相應(yīng)感覺器官轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號傳遞到大腦,到達(dá)下丘腦后,引起釋放激素分泌,進(jìn)一步刺激腦垂體分泌促性腺激素,作用于性腺。性腺相應(yīng)地分泌性激素,主導(dǎo)配子發(fā)生、第二性征和繁殖行為等。充分理解魚類繁殖機(jī)制,有助于開發(fā)魚類人工繁殖技術(shù),提高苗種繁育效率。根據(jù)魚類的繁殖模式,提供適宜的環(huán)境條件刺激,或者輔以激素誘導(dǎo),可有效促進(jìn)性腺發(fā)育,獲得成熟配子。

繁殖周期

繁殖周期是一種特殊的物候現(xiàn)象。大多數(shù)養(yǎng)殖魚類屬于季節(jié)性繁殖魚類,繁殖季節(jié)與氣候季節(jié)密切相關(guān)。不同魚類繁殖時(shí)間不同。例如,鯉科魚類在春季和初夏繁殖,鮭科魚類在秋季產(chǎn)卵。繁殖產(chǎn)卵時(shí)間與光照周期、溫度和氣候等因素相關(guān)。魚類的繁殖季節(jié)往往與適宜子代成活的環(huán)境條件出現(xiàn)時(shí)間吻合。長江上游圓口銅魚、長薄鰍、中華金沙鰍等產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵時(shí)間與洪峰出現(xiàn)時(shí)間一致,親魚洄游到上游產(chǎn)卵場繁殖,受精卵順?biāo)?,激流環(huán)境有利于孵化,洪水帶來豐富營養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)浮游生物繁殖,在下游形成索餌場,確保仔稚魚有充足餌料供給。

繁殖策略

魚類在水生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)不同的生態(tài)位,經(jīng)過長期演化形成了獨(dú)特的繁殖策略。繁殖策略包括性別分化、初次性成熟大小、繁殖營養(yǎng)條件、性腺發(fā)育和成熟產(chǎn)卵的環(huán)境需求和繁殖行為等方面。

魚類性別分化受遺傳因素、環(huán)境因素、社會(huì)因素或者三者協(xié)同作用控制。魚類性別分化時(shí)間是變化的,大部分魚類的性別是固定的單性,但也有部分魚類的性別是雌雄同體,在生長過程中性別可以發(fā)生轉(zhuǎn)變。例如黃鱔,初次性成熟時(shí)是雌性,產(chǎn)卵后卵巢逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫病?/span>

魚類初次性成熟年齡差異巨大。羅非魚6月齡初次性成熟,體重不足40g;而紅鰭東方鲀初次性成熟需要2-3年,體重需要達(dá)到1.2kg以上才能繁殖產(chǎn)卵。大西洋鮭的性成熟年齡與品系有關(guān),具有可塑性,在淡水中體50g時(shí)成熟,在海水中體重需達(dá)3000g以上。

營養(yǎng)在魚類初次性成熟、產(chǎn)卵間隔和產(chǎn)卵量方面均具有重要影響。魚類在繁殖季節(jié)到來前積累營養(yǎng)物質(zhì),滿足性腺發(fā)育需要,提高懷卵量或者配子質(zhì)量。除了營養(yǎng),魚類利用光照周期和水溫變化等環(huán)境信號引導(dǎo)成熟發(fā)育過程,確保產(chǎn)卵時(shí)間和子代在關(guān)鍵發(fā)育時(shí)期碰上最佳環(huán)境條件,以提高子代成活機(jī)率。魚類產(chǎn)卵對環(huán)境條件,尤其是溫度、空間和底質(zhì),通常有更精細(xì)的要求。例如,鯉魚需要春季水溫由15℃逐漸升高,達(dá)到一定積溫才能產(chǎn)卵。鳑鲏魚類利用河蚌孵化魚卵,雌魚對雄魚占領(lǐng)的河蚌質(zhì)量滿意后,才會(huì)繁殖產(chǎn)卵。烏鱧利用水草筑巢產(chǎn)卵,雌雄配對后,水草的存在能夠促進(jìn)產(chǎn)卵。

魚卵產(chǎn)卵頻率與性腺發(fā)育類型相關(guān)。卵巢發(fā)育類型分為非同步和同步兩種。同步類型魚類一生只產(chǎn)卵一次,例如鰻鱺;非同步類型魚類可多次成熟產(chǎn)卵,也稱為分批產(chǎn)卵魚類,例如斑馬魚。

魚類也有多樣“婚配”制度

魚類的婚配制度多樣。有的魚類實(shí)行一夫一妻制,有的多夫一妻制,有的一夫多妻制。例如,高體鳑鲏被成為“模范夫妻”,雄性占領(lǐng)河蚌后成為領(lǐng)域魚,引導(dǎo)雌魚前往產(chǎn)卵,在產(chǎn)卵過程中一對一配對。雌魚在繁殖期產(chǎn)卵管延長,利用延長的產(chǎn)卵管將卵注射到河蚌鰓腔中。雄魚倒立在河蚌上方,密切觀察雌魚的產(chǎn)卵動(dòng)作,當(dāng)雌魚產(chǎn)卵管插入河蚌出水孔完成排卵,雄魚立即俯沖到河蚌進(jìn)水口處排精,使精子與卵子在河蚌鰓腔內(nèi)相遇完成受精。洄游產(chǎn)卵魚類往往是多夫一妻的魚類,在雌魚產(chǎn)卵瞬間,數(shù)尾雄魚同時(shí)排精,確保受精成功。

二、人工調(diào)控,提高繁殖受精率

受精是成熟精子與卵子結(jié)合形成受精卵的過程。受精率是反映配子質(zhì)量的重要指標(biāo)。通過親魚生殖調(diào)控和人工授精可以提高受精率。在苗種繁育生產(chǎn)中,對性腺發(fā)育進(jìn)行人工調(diào)控,挑選成熟的親魚和采用合適的人工繁殖方法,均是提高受精率的有效措施。

生殖調(diào)控,適配繁殖環(huán)境

生殖調(diào)控的主要目標(biāo)是使親魚在其自然繁殖季節(jié)達(dá)到性成熟并產(chǎn)卵。生殖調(diào)控同樣能夠使魚類的繁殖期提前或者延后。高水平的生殖調(diào)控,能夠使親魚在一年的任何時(shí)候都能成熟產(chǎn)卵,保障苗種全年連續(xù)均衡生產(chǎn)。生殖調(diào)控包括繁殖周期調(diào)控和繁殖行為調(diào)控(產(chǎn)卵、排精)。

生殖調(diào)控的關(guān)鍵點(diǎn)包括:親魚培育和挑選,養(yǎng)殖環(huán)境設(shè)置和福利保障,營養(yǎng)強(qiáng)化,配子發(fā)生期間的環(huán)境調(diào)控,成熟期繁殖行為(排精產(chǎn)卵)的環(huán)境刺激。

在養(yǎng)殖條件下,模擬魚類性腺發(fā)育和成熟產(chǎn)卵的自然環(huán)境條件,尤其是溫度、光照周期,能夠促進(jìn)親魚性腺發(fā)育和誘導(dǎo)繁殖產(chǎn)卵。當(dāng)環(huán)境受限時(shí),親魚性腺發(fā)育過程可能受阻,不能正常繁殖產(chǎn)卵。通過人工催產(chǎn)方式,可以彌補(bǔ)繁殖內(nèi)分泌激素不足。

人工擠卵,把握受精過程

產(chǎn)卵需要適宜的環(huán)境條件,包括溫度、溶氧和無應(yīng)激。卵子成熟時(shí),細(xì)胞核偏離中心位置,核膜消失,完成第一次減數(shù)分裂。同時(shí),濾泡破裂,卵子從卵巢釋放入卵巢腔,可從生殖孔自由流出。一般情況下,雌魚排卵后當(dāng)有發(fā)情雄魚時(shí)即可產(chǎn)卵。如果催產(chǎn)親魚不能產(chǎn)卵,需要人工擠卵。親魚成熟后,收集成熟精子和卵子,進(jìn)行人工授精可以提高受精率。

卵子在精子進(jìn)入后完成第二次減數(shù)分裂排出第二極體,進(jìn)一步發(fā)育形成第一個(gè)體細(xì)胞,完成受精過程。大多數(shù)淡水魚類的成熟卵子可被受精的時(shí)間窗口較短。鯉魚卵子排入水中后快速吸收導(dǎo)致受精孔關(guān)閉,受精時(shí)間窗口約45-60秒。但在生理鹽水中,卵子可受精時(shí)間能達(dá)幾分鐘時(shí)間。

精子在精巢中不活動(dòng),受精時(shí)被激活。精子激活后快速運(yùn)動(dòng),幾分鐘后停止運(yùn)動(dòng),失去受精能力。但是,精子在激活前處于休眠狀態(tài),可以保存較長時(shí)間。

配子保存,控制育種時(shí)機(jī)

許多魚類雌雄性腺并非同步成熟。在繁殖季節(jié)開始時(shí),雄性通常比雌性先成熟,在繁殖季節(jié)結(jié)束時(shí),情況相反。因此,需要有合適的配子保存方法才有利于人工繁殖。

在進(jìn)行人工授精時(shí),把握擠卵時(shí)機(jī)和控制授精過程是提高受精率的關(guān)鍵。另外,對成熟精子和卵子進(jìn)行體外保存,可以解決雌雄發(fā)育不同步問題,同時(shí)對家系選擇和雜交育種等遺傳育種工作也有重要意義。

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