隨著志留紀(jì)的結(jié)束,地球歷史進(jìn)入了古生代的后半程。就像奧陶紀(jì)延續(xù)了寒武紀(jì)一樣,泥盆紀(jì)(Devonian)也承接了志留紀(jì)的興旺,生物的種類(lèi)和數(shù)量都達(dá)到了空前的規(guī)模,無(wú)論動(dòng)物還是植物的,都成長(zhǎng)出前所未有的巨大體型。
和寒武紀(jì)演化動(dòng)物群在奧陶紀(jì)讓位給古生代演化動(dòng)物群一樣(參見(jiàn)第六十四回 奧陶紀(jì)-大輻射-交接),泥盆紀(jì)也發(fā)生了一次動(dòng)物界的大交接:裝備了雙顎的脊椎動(dòng)物終于走到聚光燈下,成為最耀眼的明星。節(jié)肢動(dòng)物和軟體動(dòng)物稱(chēng)霸地球已經(jīng)成為昨日黃花。自泥盆紀(jì)之后的4億年里,脊椎動(dòng)物都穩(wěn)穩(wěn)占據(jù)著地球上最龐大,最強(qiáng)壯,最兇猛的動(dòng)物寶座。
陸地和淡水生態(tài)系統(tǒng)在泥盆紀(jì)迅速發(fā)展,高大的維管植物森林出現(xiàn)。脊椎動(dòng)物取代節(jié)肢動(dòng)物,成為海洋和淡水的霸主。圖片來(lái)源見(jiàn)水印。
泥盆紀(jì)又被稱(chēng)為“魚(yú)類(lèi)時(shí)代”,在這個(gè)時(shí)代的海洋河湖中,游蕩著不計(jì)其數(shù)的魚(yú)形動(dòng)物:無(wú)頜類(lèi)的骨甲魚(yú)類(lèi),盔甲魚(yú)類(lèi),花鱗魚(yú)類(lèi),異甲魚(yú)類(lèi)(它們被統(tǒng)稱(chēng)為“甲胄魚(yú)類(lèi)”)和有頜類(lèi)魚(yú)的四大分支:盾皮魚(yú)類(lèi),棘魚(yú)類(lèi),軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)著食物和空間,亂哄哄你方唱罷我登場(chǎng)。其中無(wú)頜類(lèi)在泥盆紀(jì)早期最為興盛,它們憑借著堅(jiān)固的裝甲,在板足鱟橫行的水域中占得一席之地,繁衍生息。然而好景不長(zhǎng),當(dāng)兇猛強(qiáng)壯的有頜魚(yú)類(lèi)崛起后,有力的下顎和鋒利的牙齒不但徹底粉碎了板足鱟的統(tǒng)治,也把那些溫和笨重的無(wú)頜近親捕殺殆盡。只有極少數(shù)特化的無(wú)頜類(lèi)殘存下來(lái),成為現(xiàn)代圓口綱動(dòng)物的祖先。
魚(yú)形脊椎動(dòng)物也在泥盆紀(jì)完成了一次交接:古老的無(wú)頜類(lèi)(左峰從上到下:異甲魚(yú)類(lèi),花鱗魚(yú)類(lèi),盔甲魚(yú)類(lèi),骨甲魚(yú)類(lèi))在泥盆紀(jì)早期達(dá)到鼎盛,隨后迅速衰落。而有頜魚(yú)類(lèi)(右峰)在泥盆紀(jì)中后期強(qiáng)勢(shì)崛起,直到現(xiàn)在依然是水生脊椎動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。圖片來(lái)源自[1]。
有頜魚(yú)類(lèi)的四大分支在泥盆紀(jì)中后期迅速發(fā)展。原始的鯊魚(yú)和肉鰭魚(yú)開(kāi)始在海洋和淡水中巡游狩獵,數(shù)量龐大的棘魚(yú)群是它們的美餐。而盾皮魚(yú)由于涌現(xiàn)出鄧氏魚(yú)(Dunkleosteus)這樣的超級(jí)巨星而大放異彩,成為魚(yú)類(lèi)時(shí)代的代表。
鄧氏魚(yú)化石。它的頭頸部分覆蓋著堅(jiān)硬的骨板,“牙齒”就是由骨板的延伸而成,連眼球也包覆著骨片。圖片來(lái)源自網(wǎng)絡(luò)。
溝鱗魚(yú)(Bothriolepis)是一類(lèi)遍布全球的小型盾皮魚(yú)。它因?yàn)楠?dú)特的胸鰭結(jié)構(gòu)而聞名。圖片來(lái)源自網(wǎng)絡(luò)。
在泥盆紀(jì)晚期,一些肉鰭魚(yú)類(lèi)開(kāi)始向陸地發(fā)起沖鋒,它們憑借發(fā)達(dá)的偶鰭肌肉支持身體,用特化的魚(yú)鰾呼吸空氣,艱難地從干涸的泥坑匍匐爬行到附近的水塘。它們中的某個(gè)幸運(yùn)兒演化出最早的兩棲類(lèi),成為所有四足動(dòng)物的祖先,拉開(kāi)了巨獸時(shí)代的序幕。
提塔利克魚(yú)(Tiktaalik)——有腳的魚(yú)類(lèi),是魚(yú)類(lèi)和兩棲類(lèi)之間的迷失環(huán)節(jié)(missing link)。圖片來(lái)源自網(wǎng)絡(luò)。
原始兩棲動(dòng)物登上的是一個(gè)蒼翠茂密的新世界。在泥盆紀(jì)中期,平行演化的石松植物(Lycophyta),節(jié)蕨植物(Arthrophyta)和真蕨植物(Pteridophyta)終于戰(zhàn)勝了地球引力的禁錮,它們擺脫了低矮的草本姿態(tài),地球上第一次出現(xiàn)了挺拔的“樹(shù)木”。在河湖沼澤和平原地區(qū),高大的喬木密集生長(zhǎng),形成大片叢林,陸地生態(tài)系統(tǒng)從平面延伸成立體的網(wǎng)絡(luò),生物的密度和豐度大幅度提高。廣袤的森林通過(guò)光合作用,又一次改變了地球大氣的組成。在之后的數(shù)千萬(wàn)年間,氧氣濃度不斷攀升,催生了巨大的陸生節(jié)肢動(dòng)物。而低靡的二氧化碳水平抑制了溫室效應(yīng),成為全球氣候劇變和大滅絕的誘因。
泥盆紀(jì)的古蕨森林,既是無(wú)數(shù)生命的絕佳棲息地,又是氣候?yàn)?zāi)變和大滅絕的元兇之一。圖片來(lái)源自網(wǎng)絡(luò)。
早期兩棲動(dòng)物由于運(yùn)動(dòng)和生殖受水束縛,無(wú)力插足植被層。于是森林成為地球上最后一塊由節(jié)肢動(dòng)物統(tǒng)治的生態(tài)系統(tǒng)。蛛形類(lèi)和多足類(lèi)在樹(shù)干上攀緣,在倒木間穿梭。它們清理枯萎的植物和真菌,各種食肉蟲(chóng)互相捕食,儼然是前脊椎動(dòng)物時(shí)代的陸地版本。
泥盆紀(jì)的陸生節(jié)肢動(dòng)物群,主要是蛛形類(lèi)和多足類(lèi),甲殼類(lèi)也演化出兩棲生活的類(lèi)群。圖片來(lái)源自[2]。
泥盆紀(jì)的陸生節(jié)肢動(dòng)物微化石:蛛形類(lèi)的外殼和螯肢,螨蟲(chóng),以及蜈蚣的毒爪。圖片來(lái)源自[3]。
在泥盆紀(jì)的森林中,一類(lèi)全新的節(jié)肢動(dòng)物——昆蟲(chóng),誕生了。雖然體型微小,常被忽視,但昆蟲(chóng)出現(xiàn)的意義絲毫不亞于兩棲脊椎動(dòng)物。在未來(lái),昆蟲(chóng)將演化出動(dòng)物界最豐富種類(lèi),最龐大數(shù)量,最復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和最奇妙的行為,成為地球上最引人入勝的生命奇觀。它們將和四足脊椎動(dòng)物一道,塑造整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)。
一塊晚泥盆紀(jì)的(疑似)昆蟲(chóng)化石,觸角,復(fù)眼和大顎十分明顯。圖片來(lái)源自[4]。
轟轟烈烈的泥盆紀(jì)徹底改變了地球的面貌,生物的足跡拓展到除天空外的每一個(gè)角落。似乎是要為這個(gè)高歌猛進(jìn)的時(shí)代強(qiáng)行劃上休止符,泥盆紀(jì)末期,地球生命遭遇了顯生宙的第二次大滅絕事件。這次大滅絕持續(xù)了超過(guò)200萬(wàn)年,時(shí)間之長(zhǎng)創(chuàng)下了歷史之最。它帶走了70%以上的物種,留下又一個(gè)蕭索空曠的世界,讓生命去填補(bǔ)。
恐怖的鄧氏魚(yú)已經(jīng)成為泥盆紀(jì)的圖騰。它的出現(xiàn)就像一場(chǎng)加冕典禮,正式宣告脊椎動(dòng)物成為了地球的霸主。圖片來(lái)源見(jiàn)水印。
地球名片:
地質(zhì)時(shí)期:顯生宙-古生代-泥盆紀(jì)
起止時(shí)間:4.2億年前 – 3.6億年前
持續(xù)時(shí)間:6千萬(wàn)年
發(fā)生事件:魚(yú)類(lèi)繁盛,兩棲類(lèi)出現(xiàn),石松類(lèi)和節(jié)蕨類(lèi)繁盛,昆蟲(chóng)出現(xiàn),晚泥盆紀(jì)大滅絕
代表生物:甲胄魚(yú)類(lèi),有頜魚(yú)類(lèi),石松類(lèi),節(jié)蕨類(lèi)
代表化石:甲胄魚(yú)類(lèi),盾皮魚(yú)類(lèi),肉鰭魚(yú)類(lèi),早期蕨類(lèi)植物
參考文獻(xiàn):
[1] Sansom RS, Randle E, Donoghue PCJ. 2015, Discriminating signal from noise in the fossil record of early vertebratesreveals cryptic evolutionary history. Proc. R. Soc. B 282: 20142245.http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.2245
[2] Lyall I. Anderson, Nigel H. Trewin, An Early Devonian arthropod fauna from the Windyfield Cherts, Aberdeenshire,Scotland. Palaeontology 46(3): 467–509, DOI: 10.1111/1475-4983.00308
[3] William A. Shear, Patricia M. Bonamo,James D. Grierson, et el., Early Land Animals in North America: Evidence fromDevonian Age Arthropods from Gilboa, New York. Science, Volume 224 (June 1984),pp. 492-494, DOI: 10.1126/science.224.4648.492
[4] Romain Garrouste, Ga?l Clément,Patricia Nel, et el., A complete insect from the Late Devonian period. Nature 488, 82–85 (02 August 2012), doi: 10.1038/nature11281
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