水稻根系育種的意義與前景
作者：吳偉明 程式華
出處：中國(guó)水稻研究所
發(fā)布時(shí)間：2005-4-12 15:32:27 (原作發(fā)表時(shí)間：2005年3月)
通過水稻的品種改良提高產(chǎn)量，給全球的糧食生產(chǎn)帶來了巨大收益。矮稈基因的利用和雜交水稻的育成，使我國(guó)水稻產(chǎn)量取得了兩次巨 大飛躍。目前我國(guó)優(yōu)良品種對(duì)水稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率占所有增產(chǎn)技術(shù)措施貢獻(xiàn)的60%。但是，從20世紀(jì)80年代開始，我國(guó)的水稻單產(chǎn)較長(zhǎng)時(shí)間出現(xiàn)了 停滯不前的局面。鑒于此，育種學(xué)家從方法上和理論上提出了新的思路和設(shè)想，希望使水稻單產(chǎn)取得新的突破，從而推動(dòng)我國(guó)水稻單產(chǎn)的第三 次飛躍。
在水稻的高產(chǎn)育種理論上，國(guó)際水稻研究所于20世紀(jì)90年代初就提出了基于新株型的超級(jí)稻理論；國(guó)內(nèi)楊守仁先生主張“理想株型與優(yōu) 勢(shì)利用相結(jié)合”的超高產(chǎn)育種方針；袁隆平提出了超高產(chǎn)育種模式，將株型指標(biāo)具體化。這些理論的一個(gè)核心內(nèi)容主要是通過對(duì)水稻植株地上 部分的有關(guān)形態(tài)和生理性狀，如穗部特性、葉片特性、光合特性、抗蟲性、抗病性等進(jìn)行遺傳改良，以達(dá)到優(yōu)化品種的生物學(xué)特性，提高產(chǎn)量 乃至品質(zhì)的目的。
然而，到目前為止，在水稻的育種科研與實(shí)踐中對(duì)水稻根系這一極為重要器官的形態(tài)、生理性狀的改良卻未能在水稻的育種計(jì)劃中得到 具體體現(xiàn)。雖然雜交水稻的根系比常規(guī)品種有形態(tài)和生理優(yōu)勢(shì)，使育種家看到了根系改良的重要性和實(shí)際效果，但是在根系形態(tài)、生理特性上 并未能提出一套具體的改良指標(biāo)。在以往的水稻育種理論，包括超級(jí)稻的育種理論中，把發(fā)達(dá)的根系和根系活力作為育種的一個(gè)目標(biāo)。但是， 水稻根系到底發(fā)達(dá)到何種程度才最合適？是不是越發(fā)達(dá)越好呢？根系活力等生理特性的最佳狀態(tài)是什么？目前尚沒有明確的回答。相對(duì)而言， 人們對(duì)地上部葉片的形狀和株型卻有比較一致的看法，超級(jí)稻的選育正是基于這樣的標(biāo)準(zhǔn)開展的，并且卓有成效。
造成這種現(xiàn)狀的原因是多方面的，一方面固然是由于根系生長(zhǎng)環(huán)境的復(fù)雜性及根系研究方法和手段的局限性使水稻根系性狀的遺傳研究 相對(duì)滯后，因此育種家尚缺少對(duì)水稻根系性狀遺傳規(guī)律的認(rèn)識(shí)和了解，限制了它在育種中的應(yīng)用。另一方面，也與人們對(duì)根系改良重要性認(rèn)識(shí) 上的滯后有關(guān)。在早期的根系研究中，大多數(shù)研究者認(rèn)為，相對(duì)于葉片等地上部來說，根系的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)特征比較簡(jiǎn)單，在功能上也只是 “次要角色”。因此研究者的興趣和重視程度不夠，也影響了對(duì)根系的深入研究?，F(xiàn)在科研人員認(rèn)識(shí)到，根系看似簡(jiǎn)單，其功能卻絕不簡(jiǎn)單。 國(guó)內(nèi)外也開始加強(qiáng)根系研究，關(guān)注根系遺傳方面的內(nèi)容，根系分子生物學(xué)研究也取得了一些進(jìn)展。但從總體上看，有關(guān)此方面的研究仍然薄弱 ，至于對(duì)水稻根系有目的地進(jìn)行改良，明確地開展水稻根系育種，目前尚在起步階段。
1 水稻根系育種的必要性和迫切性
1.1根系功能的重要性
自1923年Weaver首先開展水稻根系研究以來，經(jīng)過近一個(gè)世紀(jì)的努力，對(duì)水稻根系的認(rèn)識(shí)已積累了豐富的知識(shí)，根系對(duì)水稻植株地上部 的生長(zhǎng)及稻谷產(chǎn)量的重要作用得到廣泛認(rèn)同。根系的功能主要有：固定功能、吸收功能、合成功能及分泌功能等，前兩種功能研究最早，了解 得也最全面，其重要性已有大量的報(bào)道與著述，在此無需贅述。對(duì)于后兩種功能——合成及分泌功能，研究人員正在給予愈來愈多的關(guān)注。如 根系的分泌功能，根系能分泌有機(jī)酸、酶、生物堿等物質(zhì)，對(duì)土壤中礦物質(zhì)、肥料的有效性產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響；能影響根際微生物的種類和數(shù)量； 還對(duì)污染土壤中的重金屬離子的行為產(chǎn)生影響。目前，與根系分泌行為密切相關(guān)的根際研究、化感作用、修復(fù)受污染土壤等已經(jīng)成為日益活躍 的專門研究領(lǐng)域。
隨著研究技術(shù)的進(jìn)步和研究?jī)?nèi)容的深入，近年來根系對(duì)整個(gè)植株尤其是對(duì)地上部的調(diào)節(jié)作用已經(jīng)引起科研人員愈來愈密切的關(guān)注。這種 調(diào)節(jié)作用主要由根系合成相關(guān)的生理活性物質(zhì)（如CTK、ABA等）來完成。新的研究結(jié)果還表明，根系對(duì)植株的調(diào)節(jié)作用并非像以前人們認(rèn)識(shí)的 那樣簡(jiǎn)單，而是要復(fù)雜得多，在內(nèi)容上大大擴(kuò)展了原有功能的范圍。這種調(diào)節(jié)功能主要表現(xiàn)為：（1）調(diào)節(jié)葉片的衰老進(jìn)程；（2）影響葉片的 光合作用強(qiáng)度；（3）調(diào)控氣孔開度；（4）調(diào)節(jié)葉片的受光姿態(tài)等。這些調(diào)節(jié)作用不僅依靠根系合成的生理活性物質(zhì)如氨基酸、內(nèi)源激素來完 成，而且還通過乙酰膽堿、電化學(xué)信號(hào)等把根系的有關(guān)信息傳遞給植株地上部分來達(dá)到目的，也許以后還會(huì)發(fā)現(xiàn)其他的根信號(hào)傳遞方式及生理 活性物質(zhì)。
關(guān)于根系對(duì)籽粒品質(zhì)的影響，這方面的研究目前少有涉及。但是，由于根系作用的重要性和復(fù)雜性，有理由相信，這方面的研究將會(huì)逐 步開展并取得相應(yīng)的成果。
1.2 生產(chǎn)實(shí)際中需要解決的迫切問題
1.2.1 充分發(fā)揮雜交水稻的增產(chǎn)潛力
雜交水稻具有強(qiáng)大的生物學(xué)和產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，這與它所具有的根系生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)有密切關(guān)系。但是，大量的研究結(jié)果表明，雜交水稻生育后期存 在早衰現(xiàn)象，與強(qiáng)大的地上部?jī)?yōu)勢(shì)不相適宜。這種早衰不僅影響干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累，使生育后期的干物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)變?yōu)榱觿?shì)，而且影響籽粒 灌漿和干物質(zhì)的運(yùn)輸與分配，最終阻礙產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。從20世紀(jì)60年代第一批育成的南優(yōu)2號(hào)，到現(xiàn)在的兩系亞種間雜交水稻，早衰現(xiàn)象具有 普遍性。亞種間雜交水稻雖然具有強(qiáng)大的生物學(xué)優(yōu)勢(shì)和產(chǎn)量潛力，其理論產(chǎn)量可以比現(xiàn)有雜交水稻提高20%以上，但是它結(jié)實(shí)率偏低和籽粒充實(shí) 度差，被認(rèn)為與根系和葉片的后期早衰有密切關(guān)系。
由此可見，從栽培上、品種改良上克服根系和葉片早衰，是雜交水稻科研和生產(chǎn)面臨的一個(gè)實(shí)際問題。以往的實(shí)踐已注意到水稻生育后 期“養(yǎng)根保葉”對(duì)水稻生產(chǎn)的重要性，采取間歇灌溉、增施磷肥等措施，對(duì)于緩解早衰具有實(shí)際作用。但是，由于早衰具有其固有的遺傳本質(zhì) ，因此研究導(dǎo)致根系衰老的遺傳機(jī)制，從基因水平闡明根系早衰的遺傳機(jī)理，并在今后對(duì)根系進(jìn)行相應(yīng)的遺傳改良，才能從遺傳本質(zhì)上克服早 衰，優(yōu)化根系的綜合性狀和機(jī)能，促進(jìn)產(chǎn)量的提高。
1.2.2 提高肥料利用率，適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要
目前我國(guó)水田N、P、K肥的利用率分別在30%、40%和20%左右，由于肥料利用率低，不僅造成大量人力物力的浪費(fèi)，而且大量的化學(xué)肥料 通過地表徑流以及土壤滲透排入江河湖泊和地下水中，加上農(nóng)藥流失，對(duì)地表和地下水造成嚴(yán)重污染。這已經(jīng)成為環(huán)境污染的一個(gè)重要方面。 因此，提高水稻本身的肥料利用率，減少肥料用量，是新時(shí)期可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的又一基本要求。而提高品種本身的肥料利用率，根系的相關(guān)形 態(tài)和生理性狀的改良是最關(guān)鍵的。
1.2.3 適應(yīng)節(jié)水及直播環(huán)境水稻生產(chǎn)的要求
在我國(guó)現(xiàn)行的水稻生產(chǎn)中，灌溉稻作為主要的水稻生產(chǎn)方式，其用水量占全國(guó)總用水量的54%左右，占全國(guó)農(nóng)業(yè)用水量的65%以上。目前 ，我國(guó)灌溉稻實(shí)際生產(chǎn)中的耗水量一般在1.0～1.4 m3/m2，有的甚至達(dá)到3 m3/m2，而水稻的 實(shí)際需水量?jī)H為0.45 m3/m2左右。這表明，目前灌溉稻的大部分耗水并非水稻生育本身所需，而是因未能有效利用造 成浪費(fèi)所致。另一方面，全世界近一半的水稻種植面積處在缺水的狀態(tài)下，嚴(yán)重影響了其產(chǎn)量的提高。我國(guó)很多地區(qū)由于相對(duì)缺乏灌溉用水， 致使水稻生產(chǎn)難以發(fā)展，一定程度上影響了耕地資源的充分利用。因此，發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè)，培育抗旱水稻新品種，對(duì)于我國(guó)水資源的合理有效 利用，以及更有效地發(fā)揮水資源短缺地區(qū)耕地的糧食生產(chǎn)潛力，具有巨大的現(xiàn)實(shí)和長(zhǎng)遠(yuǎn)意義。培育優(yōu)良的適宜節(jié)水種植的水稻品種，是其中的 關(guān)鍵，而根系改良又是關(guān)鍵中的關(guān)鍵。目前，有關(guān)水稻抗旱性已經(jīng)開展了不少研究，但主要是針對(duì)地上部的研究和了解，而對(duì)根系的研究則相 對(duì)薄弱。因此，加強(qiáng)抗旱水稻的根系形態(tài)生理特性研究，對(duì)于培育適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)良品種將具有重要的基礎(chǔ)和應(yīng)用價(jià)值。
隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人力價(jià)格的上升，以及環(huán)保、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求，直播稻進(jìn)一步得到發(fā)展，特別是在經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的地區(qū)，省力栽培 面積逐年擴(kuò)大。但是，直播（水直播、旱直播及拋秧等）條件下，水稻易發(fā)生根倒伏，成為影響直播稻產(chǎn)量和發(fā)展的一個(gè)主要限制因子。從根 系角度研究直播稻抗根倒的生物學(xué)、力學(xué)機(jī)制及其遺傳基礎(chǔ)，對(duì)于從栽培和育種角度減輕直播稻的根倒伏危害，具有實(shí)際意義。
1.2.4 培育抗鹽堿、抗?jié)车鹊乃拘缕贩N
我國(guó)有鹽漬耕地667萬hm2,還有多達(dá)2000萬hm2待開墾的鹽漬荒地，而且環(huán)境污染等造成的耕地次生鹽漬化日益 加重。如何利用這些鹽漬地發(fā)展種植業(yè)，是未來農(nóng)業(yè)的一個(gè)大課題。其中，培育耐鹽水稻，以利用其中的一部分鹽漬地，將為我國(guó)的糧食增產(chǎn) 提供一個(gè)方向。培育耐鹽水稻最重要的一個(gè)方面，是改良根系對(duì)鹽漬環(huán)境的耐受力，而這與根系的生理性狀密切相關(guān)。
澇害是我國(guó)南方限制水稻生產(chǎn)的主要生態(tài)逆境之一，培育耐澇的水稻品種也是育種工作的一個(gè)重要內(nèi)容。
由此可見，加強(qiáng)水稻根系的遺傳研究，開展水稻的根系育種，已經(jīng)成為遺傳和育種學(xué)家面臨的刻不容緩的重要研究課題。
2 水稻根系育種的定義和內(nèi)容
水稻的根系育種是以水稻的根系為對(duì)象，根據(jù)不同的育種需要和目標(biāo)，從不同的角度進(jìn)行根系遺傳改良，培育所需要的新品種。根據(jù)目 標(biāo)不同可以分為根系的高產(chǎn)育種、根系的抗逆育種、根系的品質(zhì)育種等不同方面。從育種的方法而言，目前應(yīng)該是傳統(tǒng)的育種方法和現(xiàn)代分子 生物學(xué)手段相結(jié)合。隨著技術(shù)的進(jìn)步，分子生物學(xué)手段將發(fā)揮越來越大的作用?？梢灶A(yù)見的將來，利用多基因聚合乃至跨物種的有利根系性狀 的基因，將有可能塑造具有理想根型的水稻新品種。
因此，通過有意識(shí)地對(duì)間接或直接影響稻谷產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的根系有關(guān)性狀進(jìn)行改良，以塑造理想的根型、穩(wěn)定持久的根系機(jī)能、適應(yīng) 性廣的根系生態(tài)特征，配合水稻地上部生理生態(tài)性狀的優(yōu)化，最終達(dá)到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和高效、優(yōu)質(zhì)以及環(huán)保的目的，這是水稻根系育種的基本概 念。
2.1 根系的形態(tài)育種
水稻根系形態(tài)對(duì)稻谷產(chǎn)量的影響很早就引起人們的注意。Nagai在1957年就曾提出過“根型”的概念。凌啟鴻等曾研究了根系伸展方向 與葉角的密切關(guān)系，并提出在栽培上培育有利于塑造理想株型的根型是水稻高產(chǎn)栽培的新要求。川田信一郎、黃耀祥等認(rèn)為深根系更有利于高 產(chǎn)。這些可以認(rèn)為是水稻根型的早期概念。但是，栽培和育種工作者至今未能就什么是理想的水稻根型提出具體明確的指標(biāo)。從各國(guó)開展的以 理想株型為基礎(chǔ)的超級(jí)稻研究來看，其“株型”概念尚未包含明確的“根型”內(nèi)容。因此，有理由認(rèn)為，目前的理想株型是狹義而不完整的。 為了水稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和可持續(xù)發(fā)展，未來的理想株型育種必須包括根系形態(tài)和機(jī)能在內(nèi)的整個(gè)植株的株型。在栽培上培育和在育種上塑造水 稻的理想根型，是未來水稻研究必須涵蓋的內(nèi)容，也將對(duì)現(xiàn)有理想株型育種起到重要的補(bǔ)充和促進(jìn)作用。
2.2 根系的生理育種
由于水稻根系的重要作用，利用遺傳育種方法塑造與地上部生長(zhǎng)發(fā)育相適應(yīng)的、穩(wěn)定持久的根系活力，尤其是維持生育后期的根系活力 是水稻根系生理育種的重要目標(biāo)，它的內(nèi)容主要有以下幾個(gè)方面：
2.2.1 生長(zhǎng)生理
水稻根系的形態(tài)建成與生理變化有其自身的發(fā)生和發(fā)展規(guī)律，如水稻的根系數(shù)量、分枝以及根系活力，一般在孕穗至齊穗達(dá)到高峰，之 后則停止或下降，但不同的品種間表現(xiàn)出一定的差異?；诖耍谟N過程中就要注意培育具有穩(wěn)定的根系發(fā)展特征，盡量推遲根系衰老的開 始，延緩衰老進(jìn)程，減小生育后期活力下降幅度，使根系在整個(gè)生育期保持與強(qiáng)大的地上部生物學(xué)優(yōu)勢(shì)相適宜的根系生長(zhǎng)和生理優(yōu)勢(shì)，對(duì)更好 發(fā)揮品種的產(chǎn)量潛力具有直接貢獻(xiàn)。
2.2.2 營(yíng)養(yǎng)生理
良好的肥料吸收能力和肥料利用率是新時(shí)期可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求，一方面可以使水稻在現(xiàn)有栽培條件下取得更高的產(chǎn)量，另一方面可 以大大減少肥料用量，減輕對(duì)環(huán)境的污染。篩選肥料高效利用基因型水稻，培育經(jīng)濟(jì)用肥的新品種，是水稻根系育種的重要內(nèi)容。
2.2.3 逆境生理
我國(guó)自然災(zāi)害頻繁，如何提高水稻的抗逆性，使水稻取得穩(wěn)產(chǎn)，仍然是水稻育種的一個(gè)重要方面。其目的是培育水稻品種的抗旱、抗?jié)?，以及抗倒、耐鹽等能力，使其具有更好的生態(tài)適應(yīng)性，以利穩(wěn)產(chǎn)。而這些抗逆境特性，大部分與根系的形態(tài)、生理特性直接相關(guān)。
2.2.4 調(diào)節(jié)生理
水稻根系維持穩(wěn)定持久的優(yōu)勢(shì)，也有賴于其良好的生理活性物質(zhì)的合成和運(yùn)輸特性，同時(shí)對(duì)于合理調(diào)節(jié)整個(gè)植株的生長(zhǎng)節(jié)奏，保持水稻 葉片后期活力，促進(jìn)干物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒灌漿，都將起到非常重要的作用。如根系合成細(xì)胞激動(dòng)素，維持葉片的光合功能，克服早衰，從而更好 地發(fā)揮水稻的產(chǎn)量潛力。
3 水稻根系育種的策略探討
3.1 不斷改進(jìn)根系研究方法，為根系遺傳研究提供技術(shù)保障
自從Hales（1727年）利用簡(jiǎn)單的挖掘法開展根系研究以來，已歷經(jīng)兩個(gè)多世紀(jì)。利用傳統(tǒng)的土壤根系研究方法，已經(jīng)取得了非常豐富 的研究結(jié)果。但是，由于土壤條件下根系取樣困難，不論是傳統(tǒng)的挖掘法，還是后來發(fā)展起來的根箱法、容器法等，由于取樣對(duì)根系易造成損 傷，大大影響試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性，尤其是在根系生理研究方面難以取得令人滿意的結(jié)果。而且，由于操作煩瑣，工作量大，使對(duì)根系的大量的 、連續(xù)性的調(diào)查與測(cè)定難以完成。營(yíng)養(yǎng)液栽培和霧培技術(shù)的發(fā)展為根系研究提供了比土壤條件下簡(jiǎn)便得多的研究手段，現(xiàn)有大量的有關(guān)水稻根 系的研究都是采用營(yíng)養(yǎng)液栽培如盆栽、群體水培或霧培方法來進(jìn)行的。但它也存在著水稻生長(zhǎng)條件與自然環(huán)境相差較大，營(yíng)養(yǎng)液的更換與保障 需要相應(yīng)的輔助設(shè)施，影響試驗(yàn)結(jié)果等缺點(diǎn)。營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的水稻一般難以取得與水田栽培相同的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，對(duì)其根系的研究也往往著重針對(duì)某 一生育期，而缺乏對(duì)全生育期的動(dòng)態(tài)的跟蹤研究。因此，綜觀目前的研究現(xiàn)狀，水稻根系的研究方法尚需繼續(xù)改進(jìn)。
利用自然水域無土種植方法研究根系，是近年來發(fā)展起來的一種新方法。它表現(xiàn)出簡(jiǎn)便實(shí)用的特點(diǎn)：第一，能使水稻在自然環(huán)境條件下 生長(zhǎng)，并取得與水田種植相仿甚至更高的產(chǎn)量，使水稻根系生長(zhǎng)群體比營(yíng)養(yǎng)液栽培更接近水田條件；第二，無需輔助設(shè)施即可實(shí)施，方法簡(jiǎn)便 可靠；第三，保證水稻根系在整個(gè)生育期的完整性和連續(xù)性，并能做到少損傷甚至無損傷取樣，從而能夠?qū)λ靖颠M(jìn)行全生育期跟蹤研究， 同時(shí)取得大量的連續(xù)性的數(shù)據(jù)，為研究結(jié)果更加準(zhǔn)確可信提供了保障。因此，它在營(yíng)養(yǎng)液栽培基礎(chǔ)上又前進(jìn)了一步。該方法將為水稻乃至其他 植物的根系研究提供新的借鑒。
3.2 加強(qiáng)研究力度，系統(tǒng)化開展水稻根系遺傳研究
根系育種之所以未能開展，重要原因是育種工作者對(duì)影響水稻生長(zhǎng)及產(chǎn)量的具體性狀及其遺傳特征缺乏更好的了解。雖然人們已經(jīng)注意 到水稻根系改良的重要性，如水稻的抗旱特性，是最早被注意到的改良內(nèi)容。但是此類研究報(bào)道顯然太少，研究的深度和廣度也不夠。而且由 于根系環(huán)境的復(fù)雜易變，許多相同的研究難以取得類似的結(jié)果。近幾年來這方面的狀況有了較大改善，根系遺傳研究，特別是根系的分子生物 學(xué)研究也取得了一定進(jìn)展。但總體上說，水稻根系遺傳研究仍然十分薄弱，而且缺乏系統(tǒng)性。繼續(xù)加強(qiáng)水稻根系遺傳研究，必須改變當(dāng)前的零 散和單打局面，并希望引起更多的育種工作者和科研管理部門的重視。
與擬南芥在根系上的分子生物學(xué)研究比較，水稻在這方面的進(jìn)展相對(duì)較慢。人工構(gòu)建突變體庫(kù)，是基因篩選、鑒定的重要策略。目前， 在擬南芥中構(gòu)建了不少根系相關(guān)的突變體，但由于根系相關(guān)性狀的很多突變體都是致死突變，獲得的突變體往往生長(zhǎng)異常、停滯乃至死亡，因 此根系突變體難以保存，這是目前最大的困難之一。水稻根系突變體數(shù)量也比擬南芥少，根系相關(guān)基因的定位、克隆也落后于擬南芥。雖然擬 南芥根系相關(guān)基因的定位、克隆可以為水稻提供參考，但必須認(rèn)識(shí)到，即使是同樣的基因序列，在不同的物種中的功能很可能是不同的，畢竟 兩者是不同類的植物，一個(gè)屬于單子葉植物，另外一個(gè)則是雙子葉植物。因此，水稻根系性狀相關(guān)基因的鑒定、篩選、克隆工作必須予以加強(qiáng) 。
另外一個(gè)重要的方面，就是水稻根系的基礎(chǔ)研究仍然需要加強(qiáng)。因?yàn)槠裎覀冞€不能明確回答，對(duì)于不同生產(chǎn)目標(biāo)的品種，其根系特征 是什么。對(duì)于超高產(chǎn)水稻、旱稻、直播稻，它們的理想根型分別是什么？根系改良的方向和目標(biāo)是什么？這些都是需要繼續(xù)研究逐步予以回答 的問題。
我國(guó)具有非常豐富的稻種資源，在如此豐富的基因庫(kù)中，發(fā)現(xiàn)和篩選有利的根系基因加以利用是完全可能的。分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展無 疑有助于從分子遺傳水平鑒定和篩選根系性狀的有利基因，建立相應(yīng)的資源與資料庫(kù)，為下一步的根系育種儲(chǔ)備技術(shù)資料。 3.3針對(duì)生產(chǎn)實(shí)際，突出重點(diǎn)開展遺傳育種研究
無論是超級(jí)稻，抗旱、耐鹽水稻，還是優(yōu)質(zhì)水稻育種，根系的重要性反映在目前水稻研究熱點(diǎn)的幾乎所有領(lǐng)域。不同目標(biāo)的水稻育種， 產(chǎn)量都是一個(gè)永恒的目標(biāo)。但是，不同育種目標(biāo)對(duì)根系的具體要求是不一樣的，遺傳改良的具體內(nèi)容當(dāng)然也不一樣。生產(chǎn)的需要是科研的動(dòng)力 和目標(biāo)，針對(duì)不同育種目的，應(yīng)突出各自的重點(diǎn)，開展不同內(nèi)容的水稻根系遺傳育種研究。
對(duì)于超級(jí)稻而言，如何培育與其強(qiáng)大的地上部生物量?jī)?yōu)勢(shì)相適應(yīng)，并且能對(duì)維持生育后期葉片功能、克服早衰有促進(jìn)作用的根系，對(duì)于 進(jìn)一步發(fā)揮超級(jí)稻的產(chǎn)量潛力具有重要意義。
節(jié)水抗旱水稻遺傳育種的重點(diǎn)涉及三個(gè)方面，通俗地說，就是多吸水，少失水，提高水分利用效率。其中與根系直接有關(guān)的是多吸水。 如何提高根系的吸收表面積、提高單位根系表面積的水分吸收能力、增加水分在根系中的徑向運(yùn)輸速度和效率，是其主要內(nèi)容。具體為，增加 根系分枝，增加根系分布深度，以及提高滲透壓調(diào)節(jié)代謝物的含量、水孔蛋白的分布與含量增加等。
為使水稻能在較高土壤鹽分條件下生長(zhǎng)，并取得較高產(chǎn)量，對(duì)根系的要求主要包括：如何在高滲透勢(shì)下吸收更多的水分，如何避免、耐 受鹽離子毒害以及由此引起的相應(yīng)有害環(huán)境因子的影響。
3.4 采用常規(guī)育種與分子育種并重的方法對(duì)水稻根系進(jìn)行改良
在相當(dāng)一段時(shí)間里，現(xiàn)有的常規(guī)和雜交育種方法仍然是對(duì)水稻根系進(jìn)行改良中重要而有效的手段。雜交水稻的一些根系性狀具有超親優(yōu) 勢(shì)，證明用雜交育種方法培育優(yōu)良的根系性狀是可行的。對(duì)根系有關(guān)性狀遺傳的初步研究結(jié)果也證明了一些根系性狀如根基粗、根長(zhǎng)、根系干 物重等具有較高的遺傳力，進(jìn)行選擇是有效的?，F(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的進(jìn)步已經(jīng)使水稻的分子育種取得了很大成就。專門用于遺傳研究的中間 材料，如DH群體、重組自交系、各種近等基因系等以及人工構(gòu)建的根系突變體的獲得，為根系的遺傳育種提供了有用材料。迄今，一些根系相 關(guān)的基因已經(jīng)得到定位和克隆。在繼續(xù)明確根系相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，確定根系性狀的主要基因位點(diǎn)，篩選有利基因資源的前提下，把優(yōu)良的 種間、亞種間乃至遠(yuǎn)緣物種間的基因?qū)肽康钠贩N，使水稻根系具有許多本身不具備的優(yōu)良性狀，從而塑造出更加理想的根系性狀，培育更好 的根系機(jī)能，將越來越有希望。
4 前景分析
《Plant Roots》（2003年）一書的副標(biāo)題是“The Hidden Half”，即根系是隱藏的一半。因?yàn)槭请[藏的一半，它是有點(diǎn)神秘的，吸引 人們?nèi)チ私馑?；因?yàn)槭请[藏的一半，它是難以了解的，需要人們努力去研究它；同樣，是隱藏的一半，又是非常重要的，人們必須重視并花力 氣去了解它。經(jīng)過100多年的研究，伴隨理論的進(jìn)步與技術(shù)的發(fā)展，從理論上、方法上都為根系研究的深入提供了更好的條件，也使根系育種提 上議程成為可能，開展根系育種的條件正在逐漸形成，時(shí)機(jī)也逐漸成熟。
4.1 有可能首先從根系形態(tài)育種方面取得突破
根系形態(tài)對(duì)產(chǎn)量的作用已有前述。雖然根系生長(zhǎng)在土壤中，研究相對(duì)困難，但與根系生理性狀相比，則相對(duì)直觀。同時(shí)，由于它與地上 部的形態(tài)特征有密切的相關(guān)性，可以采用與根系密切相關(guān)的地上部性狀作為對(duì)根系性狀間接選擇的輔助指標(biāo)。從以往對(duì)地上部性狀的遺傳改良 經(jīng)驗(yàn)看，也是從形態(tài)開始，并首先取得突破，然后再?gòu)?qiáng)調(diào)形態(tài)與機(jī)能相結(jié)合。
從已有的對(duì)根系形態(tài)性狀遺傳特征的研究結(jié)果分析，根系形態(tài)性狀如根長(zhǎng)、根數(shù)量、根粗等，它們具有較高的狹義遺傳率，在早代進(jìn)行 選擇是有效的。由此分析，從根系形態(tài)入手，確立以塑造“理想根型”為目標(biāo)的水稻根系形態(tài)育種，有可能首先取得突破，并帶動(dòng)根系生理性 狀的改良和塑造。同時(shí)，水稻理想根型的確立和實(shí)現(xiàn)，將為其他相關(guān)的禾谷類作物的根系改良和理想根型的塑造提供有益的借鑒。
4.2 可以解決生產(chǎn)中存在的實(shí)際問題，促進(jìn)水稻生產(chǎn)
植物的衰老有其自身的規(guī)律，這方面的研究日趨活躍。雖然目前對(duì)根系衰老規(guī)律及遺傳機(jī)理的認(rèn)識(shí)和了解仍然非常模糊。但在水稻葉片 衰老規(guī)律的研究以及從營(yíng)養(yǎng)水平、基因水平闡述其原因和機(jī)制方面取得了令人鼓舞的進(jìn)展，目前已經(jīng)分離出了與水稻葉片衰老有關(guān)的基因，如 Atgsr2（谷氨酰胺合成酶）、細(xì)胞激動(dòng)素合成基因等。因此，在植物衰老研究成果的推動(dòng)下，根系衰老規(guī)律以及調(diào)控機(jī)制在不久的將來也會(huì)取 得突破，并直接應(yīng)用于根系的改良育種。
另外，選育肥料利用率高，抗旱、耐鹽等環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的品種，從根系角度篩選具有良好抗倒伏能力的直播稻材料，以及培育具有對(duì)稻 米品質(zhì)有促進(jìn)作用的良好根系的優(yōu)良品種，都將對(duì)我國(guó)的水稻生產(chǎn)的全面、持續(xù)、均衡發(fā)展起到推動(dòng)作用。
4.3 為我國(guó)超高產(chǎn)育種理論提供新的補(bǔ)充，并促進(jìn)其發(fā)展
水稻的根系育種是一個(gè)有待開發(fā)的新領(lǐng)域，充滿機(jī)遇與挑戰(zhàn)。開展水稻的根系育種，不但可以補(bǔ)充和完善新時(shí)期的水稻育種理論，而且 為水稻育種取得第三次飛躍提供了一個(gè)可能的突破方向。
水稻作為一個(gè)模式作物，在遺傳、基因定位等很多研究方面一直走在前列。在借助前人研究成果的基礎(chǔ)上，如果在水稻的根系遺傳和根 系育種方面取得突破，不僅會(huì)極大地促進(jìn)水稻育種本身的巨大進(jìn)步，而且也為其他作物的根系遺傳和根系育種改良提供良好的借鑒，并促進(jìn)它 們的發(fā)展。
4.4 利用分子育種技術(shù)使新根系的塑造成為可能
生物技術(shù)的發(fā)展已經(jīng)使外源基因的導(dǎo)入和整合成為可能，水稻基因組測(cè)序工作的完成給水稻根系育種帶來了新的希望。擬南芥根系相關(guān) 基因的定位、克隆為水稻根系的改良提供了借鑒。可以預(yù)見，利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段把優(yōu)良的根系性狀進(jìn)行組合，以優(yōu)化根系的綜合性狀與機(jī) 能，是完全可能的，也是必需的和必然的。
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注：
（１）文章來源：
中國(guó)水稻科學(xué)，2005，19（2）：174～180；
（２）作者單位：
中國(guó)水稻研究所。
