神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的形成是一個(gè)非常復(fù)雜的過程。神經(jīng)元和靶細(xì)胞之間形成正確的聯(lián)結(jié)是脊椎動(dòng)物及無脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)。在通常相距較遠(yuǎn)的情況下，神經(jīng)元的軸突是如何一步步地被引導(dǎo)至正確的方向并最終到達(dá)靶細(xì)胞，這是一個(gè)很有趣并值得探討的問題。
生長錐對(duì)軸突的生長和路徑尋找是至關(guān)重要的。在周圍環(huán)境中存在對(duì)軸突生長起指導(dǎo)作用的導(dǎo)向因子，而生長錐表面的受體分子可感受這些導(dǎo)向因子的存在并引發(fā)下游信號(hào)傳遞，從而指導(dǎo)軸突繼續(xù)伸長、萎陷或轉(zhuǎn)向。導(dǎo)向因子對(duì)生長錐的作用被分為四種類型，即化學(xué)吸引（c hemoattraction），化學(xué)排斥（chemorepulsion），接觸依賴性吸引（contact-dependent attraction）和接觸依賴性排斥（contact-dependent repulsion）。軸突內(nèi)第二信使的水平，包括Ca2+，cAMP和cGMP，是決定軸突對(duì)特定導(dǎo)向信號(hào)起何種反應(yīng)的主要因素之一。具有不同第二信使水平的神經(jīng)元軸突對(duì)相同的導(dǎo)向信號(hào)經(jīng)常產(chǎn)生不同的反應(yīng)，這使導(dǎo)向因子的作用往往具有雙重性。
生長錐
大約100年以前，Ramón y Cajal第一次描述了神經(jīng)細(xì)胞軸突生長著的尖端，并將其命名為生長錐（growth cone）。正在伸展的軸突的遠(yuǎn)端膨大形成扇形薄層，其上有指狀突起。軸突的遠(yuǎn)端稱為生長錐，扇形薄層稱為片足（lamellipodia），指狀突起稱為絲足（f ilopodia）（圖1）。片足和絲足在感受軸突生長導(dǎo)向的信號(hào)分子的過程中起重要作用。信號(hào)分子通過生長錐表面的受體將導(dǎo)向信號(hào)傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，最終引起生長錐內(nèi)細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)的重新組織，導(dǎo)致軸突的延伸、轉(zhuǎn)向或縮回。
生長錐的前進(jìn)
生長錐的向前伸展是其內(nèi)部驅(qū)動(dòng)機(jī)制與外部允許性環(huán)境（permissive environment）相互作用的結(jié)果。前沿和絲足的伸出和縮回是生長錐的內(nèi)在特性。伸出的前沿如果遇到適合的基質(zhì)，即可附著再上面，從而產(chǎn)生可拉動(dòng)生長錐前進(jìn)的張力。而未附著或附著不牢固的部分則會(huì)縮回。持續(xù)不斷的伸出、附著、未附著部分回縮的循環(huán)過程使生長錐產(chǎn)生了向前的凈伸展。
圖1 生長錐。主要有兩種骨架成分存在于生長錐中。微管大量存在于細(xì)胞器豐富的中央?yún)^(qū)（C），部分延伸到位于前沿（leading edge）的絲足基部，其快速添加端如圖所示（+）。在細(xì)胞器缺乏的周邊區(qū)域（P）以肌動(dòng)纖維為主，它們?cè)诮z足中成束存在，在片足中則形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（引自M ueller, 1999）。
關(guān)于前沿前進(jìn)的分子機(jī)制，一種假說認(rèn)為，肌動(dòng)蛋白在前沿后的聚合有效地推動(dòng)了前沿前進(jìn)。一方面，肌動(dòng)蛋白在前沿部位持續(xù)聚合而在其他部位以同樣的速率解聚，以此來推動(dòng)生長錐向前伸展。另一方面，聚合的肌動(dòng)蛋白纖維有離開前沿持續(xù)向后運(yùn)動(dòng)的趨勢(shì)，從而使伸出的前沿回縮。因此，伸展的前沿必須被固定在基質(zhì)上，否則就會(huì)再次縮回。這種加固只發(fā)生在允許性基質(zhì)（p ermissive substratum）上。某些特定的蛋白可提供允許生長錐伸展的基質(zhì)，包括胞外基質(zhì)（ECM）以及一些來自免疫球蛋白超家族或鈣粘蛋白家族的特定細(xì)胞表面分子。細(xì)胞表面受體分子與允許性基質(zhì)分子相互作用，并進(jìn)一步與細(xì)
圖2 肌動(dòng)蛋白骨架與允許性基質(zhì)的聯(lián)結(jié)是生長錐的前進(jìn)所必需的。肌動(dòng)蛋白在生長錐前沿部位（右）聚合并向后滑動(dòng)。如果肌動(dòng)蛋白網(wǎng)絡(luò)未能與附近細(xì)胞表面已結(jié)合到允許性分子上的表面受體相聯(lián)結(jié)，則會(huì)由前部回到后部，不能推動(dòng)生長錐前進(jìn)。如果肌動(dòng)蛋白網(wǎng)絡(luò)被聯(lián)結(jié)到受體上則會(huì)保持在原位，新合成的肌動(dòng)蛋白即可幫助前沿前進(jìn)（引自R aper et al, 1999）。胞骨架相聯(lián)結(jié)，使細(xì)胞骨架固定在基質(zhì)分子部位，從而進(jìn)一步加固生長錐的伸展（Raper et al, 1999）。
神經(jīng)細(xì)胞遷移導(dǎo)向的分子機(jī)制
生理科學(xué)進(jìn)展 2000年第3期第31卷 綜述 作者：饒毅 吳瑛
單位：美國華盛頓大學(xué)解剖和神經(jīng)生物學(xué)系、兒科系及分子生物學(xué)和藥理學(xué)系，中國科學(xué)院神經(jīng)科學(xué)研究所，上海200031
關(guān)鍵詞：神經(jīng)元；細(xì)胞遷移；軸突導(dǎo)向；分子濃度梯度
摘要 自19世紀(jì)以來的研究表明，在胚胎發(fā)育期間和出生后，包括人在內(nèi)的哺乳動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的大部分神經(jīng)細(xì)胞(也許是所有神經(jīng)細(xì)胞)都要經(jīng)過一定距離的遷移運(yùn)動(dòng)才能抵達(dá)它們發(fā)揮功能的部位。這些細(xì)胞如何知道往哪個(gè)方向遷移呢？我們?cè)诜肿铀綄?duì)這個(gè)問題進(jìn)行了研究。1999年發(fā)表的結(jié)果給出這樣一個(gè)答案：腦內(nèi)存在導(dǎo)向性分子，可以指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞的遷移方向；具體的發(fā)現(xiàn)是，一個(gè)叫Slit的分泌性蛋白質(zhì)，對(duì)神經(jīng)細(xì)胞有排斥性作用，它的濃度梯度指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞遷移的方向。
近15年左右，神經(jīng)發(fā)育的分子生物學(xué)原理是神經(jīng)生物學(xué)進(jìn)展較快的領(lǐng)域。神經(jīng)細(xì)胞遷移的分子機(jī)制是位于神經(jīng)生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)等學(xué)科的交叉點(diǎn)上的一個(gè)有趣的問題，這方面的研究有較好的學(xué)科綜合和交叉的特點(diǎn)。這里我們概述最近一些研究的背景、結(jié)果、和前景。詳細(xì)結(jié)果見參考文獻(xiàn)中的［1～3］。
一、簡要?dú)v史回顧
哺乳動(dòng)物最早期的神經(jīng)系統(tǒng)起源于胚胎的神經(jīng)外胚層。神經(jīng)外胚層卷曲形成神經(jīng)管。神經(jīng)管開始只有一層細(xì)胞，而成熟的大腦皮層有多層細(xì)胞。上一世紀(jì)和本世紀(jì)初的胚胎學(xué)家包括Vignal (1888)、Cajal (1891, 1911)、Kolliker (1896)、His (1904) 和 Hadesty (1904)等通過對(duì)胚胎的形態(tài)觀察到細(xì)胞層數(shù)變化而提出中樞神經(jīng)系統(tǒng)中細(xì)胞需要遷移［4～6］。有很長一段時(shí)間，人們不能斷定神經(jīng)細(xì)胞是進(jìn)行主動(dòng)的遷移運(yùn)動(dòng)，還是只有被動(dòng)的位置改變。因?yàn)?，如果在發(fā)育過程中細(xì)胞不斷產(chǎn)生，新形成的細(xì)胞是不是會(huì)把早形成的細(xì)胞擠出去？在這種被動(dòng)位變情況下，細(xì)胞也不需要有導(dǎo)向機(jī)制。
主動(dòng)遷移和被動(dòng)位變兩個(gè)假說爭論較久，如1933年，Tilney還在支持被動(dòng)位變假說［7］。1950年，當(dāng)時(shí)在華盛頓大學(xué)的意大利裔女神經(jīng)生物學(xué)家Rita Levi-Montalcini發(fā)現(xiàn)在脊髓內(nèi)有一群細(xì)胞，其移動(dòng)方向與被動(dòng)位變預(yù)計(jì)的相反［8］。對(duì)被動(dòng)位變假說的強(qiáng)烈否定來自于哈佛醫(yī)學(xué)院的Richard Sidman實(shí)驗(yàn)室從50年代末開始用同位素跟蹤進(jìn)行的研究。1961年，Angevine和Sidman報(bào)道［9］，大腦皮層中細(xì)胞的遷移方向與被動(dòng)位變假說預(yù)計(jì)的完全相反，從而支持主動(dòng)遷移學(xué)說。
Sidman以后，有很多對(duì)于神經(jīng)細(xì)胞遷移的研究，有些細(xì)胞是在胚胎期進(jìn)行，有些細(xì)胞是在新生期進(jìn)行遷移運(yùn)動(dòng)。90年代的研究表明，在成年的動(dòng)物，包括人，都有新的神經(jīng)細(xì)胞形成和遷移。所以，中樞神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞遷移的普遍性已經(jīng)確定。
外周神經(jīng)系統(tǒng)中，細(xì)胞遷移同樣重要。它們向外周遷移，形成外周神經(jīng)系統(tǒng)，和一些非神經(jīng)組織的細(xì)胞。
二、神經(jīng)細(xì)胞遷移研究的意義
因?yàn)樯窠?jīng)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的普遍性，研究神經(jīng)細(xì)胞遷移對(duì)于我們了解正常發(fā)育是必不可少的。同時(shí)，神經(jīng)細(xì)胞遷移不能正常進(jìn)行時(shí)，會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)發(fā)育異常，有多種疾病可以產(chǎn)生［10］。一部分癲癇就是因?yàn)樯窠?jīng)細(xì)胞遷移異常而造成［11］。
在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生腫瘤時(shí)，癌細(xì)胞的遷移是病變過程的重要一步。如果能使癌細(xì)胞不遷移或遷移程度較小，造成的損害會(huì)較小。對(duì)神經(jīng)細(xì)胞遷移的研究，有助于探索控制癌細(xì)胞遷移的途徑和方法。
在一些神經(jīng)系統(tǒng)疾病時(shí)，需要移植細(xì)胞。比如，有些神經(jīng)退行性病變，可以采用細(xì)胞移植。一是移植正常的神經(jīng)細(xì)胞來替代病變而死亡的神經(jīng)細(xì)胞，二是移植一些產(chǎn)生神經(jīng)營養(yǎng)性因子的細(xì)胞來救活原有的神經(jīng)細(xì)胞。當(dāng)不能直接把這些移植的細(xì)胞放到需要的部位時(shí)，如果我們知道細(xì)胞遷移的導(dǎo)向機(jī)制，也有可能幫助我們?cè)O(shè)計(jì)怎么把這些細(xì)胞引導(dǎo)到所需部位。
三、神經(jīng)細(xì)胞遷移機(jī)制的研究
神經(jīng)細(xì)胞遷移的機(jī)制是人們長期感興趣的問題。從1971年起，Pasko Rakic 在哈佛醫(yī)學(xué)院、耶魯大學(xué)進(jìn)行了一系列研究，對(duì)發(fā)育過程的大腦和小腦切片進(jìn)行電子顯微鏡的觀察［6］。他發(fā)現(xiàn)：在大腦和小腦皮層，有輻射狀分布的膠質(zhì)細(xì)胞（radial glia），其纖維的排列正好與皮層內(nèi)一些神經(jīng)細(xì)胞遷移軌道一樣，而且在不同發(fā)育時(shí)期，神經(jīng)細(xì)胞好象附著在膠質(zhì)細(xì)胞纖維的不同部位。Rakic總結(jié)這些結(jié)果，提出了一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)的細(xì)胞水平的機(jī)理：神經(jīng)細(xì)胞是沿著膠質(zhì)細(xì)胞的纖維而遷移。
Rakic的觀察是在固定了的腦組織上進(jìn)行的，但他推論了細(xì)胞是如何在活體內(nèi)進(jìn)行遷移。以后用活體組織和細(xì)胞進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)證實(shí)了Rakic的推論。M.E.Hatten在80年代進(jìn)行了一系列工作［12］，把皮層的神經(jīng)細(xì)胞和膠質(zhì)細(xì)胞共同在體外培養(yǎng)，可以實(shí)時(shí)跟蹤神經(jīng)細(xì)胞的遷移。她們確實(shí)看到神經(jīng)細(xì)胞沿著輻射狀的膠質(zhì)細(xì)胞進(jìn)行遷移。
Rakic的理論成為經(jīng)典的神經(jīng)細(xì)胞遷移模型。但是，這個(gè)模型沒有解決神經(jīng)細(xì)胞遷移方向的問題，有兩個(gè)主要原因。第一，在輻射狀膠質(zhì)細(xì)胞上遷移的神經(jīng)細(xì)胞，雖然不會(huì)在三維空間隨機(jī)遷移，但膠質(zhì)細(xì)胞的纖維一條線上仍然有兩個(gè)方向，神經(jīng)細(xì)胞如何知道往哪個(gè)方向遷移呢？一個(gè)可能是輻射狀膠質(zhì)細(xì)胞的纖維有極性能指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞遷移的方向，但這與Hatten的觀察不一致。她們發(fā)現(xiàn)，體外培養(yǎng)的神經(jīng)細(xì)胞可以在膠質(zhì)細(xì)胞上作雙向的遷移：一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞可以從膠質(zhì)細(xì)胞的一端走向另外一端，然后又往回走，甚至在同一膠質(zhì)細(xì)胞纖維上，同時(shí)可以有兩個(gè)神經(jīng)細(xì)胞作相反方向的遷移。所以膠質(zhì)細(xì)胞本身不足以指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞的遷移方向。
Rakic理論不能解決導(dǎo)向問題的第二個(gè)原因是，八十年代末以來的研究表明，除了沿著膠質(zhì)細(xì)胞的輻射狀遷移（radial migration）以外，還有一大類是作正切方向遷移的（tangential migration），而這一類的神經(jīng)細(xì)胞遷移并不依賴于膠質(zhì)細(xì)胞。依據(jù)不同實(shí)驗(yàn)室在不同腦區(qū)進(jìn)行的研究，正切遷移占了所有遷移的10％到70％。因?yàn)檎羞w移與膠質(zhì)細(xì)胞的排列方向不一致，如何指導(dǎo)正切遷移的方向就更成了問題。
一個(gè)正切遷移模型是Luskin在1993年發(fā)現(xiàn)的［13］。鼠前腦的嗅球有中間神經(jīng)元，其前體細(xì)胞是出生后兩周內(nèi)產(chǎn)生的。它們生于前腦亞室管膜層(anterior subventricular zone, SVZa)，而要沿著頭端遷移渠道（rostral migratory stream, RMS)向前遷移幾個(gè)毫米才能到達(dá)嗅球（這些細(xì)胞本身直徑只有約10微米）。洛克菲勒大學(xué)的Alvarez-Buylla實(shí)驗(yàn)室認(rèn)為這些神經(jīng)細(xì)胞是沿著同樣的神經(jīng)細(xì)胞遷移的，但這并沒有解決導(dǎo)向的問題。如果沒有神經(jīng)細(xì)胞知道方向，其它神經(jīng)細(xì)胞又怎樣能夠靠沿著它們而知道遷移方向呢？1996年，當(dāng)時(shí)在西儲(chǔ)大學(xué)的H.Hu和U.Rutishauser發(fā)現(xiàn)［14］，前腦中線的結(jié)構(gòu)隔區(qū)(septum)對(duì)SVZa的神經(jīng)細(xì)胞有排斥性作用，從而提出SVZa細(xì)胞導(dǎo)向的一個(gè)細(xì)胞機(jī)制。1997年，Alvarez-Buylla實(shí)驗(yàn)室發(fā)表文章，其中指出隔區(qū)導(dǎo)向的兩個(gè)問題：一是他們不能重復(fù)Hu和Rutishauser的結(jié)果，二是隔區(qū)不是正好在SVZa的后面，也就是說，即使隔區(qū)有排斥性作用，也難以它的作用來解釋SVZa的細(xì)胞為什么會(huì)向前遷移到嗅球去。1999年我們的實(shí)驗(yàn)證實(shí)了Hu和Rutishauser的結(jié)果：隔區(qū)在體外對(duì)SVZa細(xì)胞確實(shí)有排斥性作用。但是，對(duì)Alvarez-Buylla的另一個(gè)問題迄今沒有人能夠回答，也就是說，目前還不清楚隔區(qū)在體內(nèi)是否有指導(dǎo)SVZa遷移的作用。
因此，對(duì)神經(jīng)細(xì)胞遷移，不管是輻射狀遷移，還是正切型遷移，在細(xì)胞水平上都有了相當(dāng)?shù)墓ぷ?。但是，另一方面，?duì)導(dǎo)向的分子機(jī)制卻不清楚。
四、神經(jīng)纖維生長的分子生物學(xué)機(jī)制
我們近年的工作最初是研究分子信號(hào)在神經(jīng)發(fā)育中的功能，特別是眼睛和神經(jīng)管形態(tài)發(fā)生的分子原理。我們對(duì)一個(gè)叫Slit的分子的研究，使我們意識(shí)到可以理解神經(jīng)細(xì)胞中兩個(gè)與運(yùn)動(dòng)和導(dǎo)向有關(guān)的生物學(xué)過程：神經(jīng)纖維生長（軸突導(dǎo)向）和神經(jīng)細(xì)胞遷移。我們對(duì)Slit的功能研究首先在軸突導(dǎo)向方面取得進(jìn)展。
1984年，德國女發(fā)育生物學(xué)家C.Nusslein-Volhard等在篩選影響果蠅型式發(fā)生的基因時(shí)［15］，證明Slit基因的存在。耶魯大學(xué)S. Artavanis-Tsakonas實(shí)驗(yàn)室的一位研究生J.Rothberg于1988年克隆了果蠅的Slit基因。他們發(fā)現(xiàn)Slit基因編碼的是一個(gè)比較大的分泌性蛋白質(zhì)［16］。他們和伯克利加州大學(xué)的C.S.Goodman合作研究的結(jié)果認(rèn)為：Slit的功能是決定果蠅神經(jīng)索正中線的膠質(zhì)細(xì)胞形成，沒有Slit時(shí)，這些膠質(zhì)細(xì)胞不能正常形成和分化。
我們實(shí)驗(yàn)室對(duì)脊椎動(dòng)物中線形成感興趣。從1994年到1997年的研究中，我們發(fā)現(xiàn)中線結(jié)構(gòu)是眼睛早期發(fā)育的重要信號(hào)來源。于是，我們即尋找脊椎動(dòng)物中線產(chǎn)生的分子信號(hào)。1995、1996年我們從非洲爪蟾、雞、和鼠中找到了Slit基因。用原位雜交觀察到Slit的mRNA表達(dá)在神經(jīng)管的腹側(cè)中線結(jié)構(gòu)（floor plate，底板）、背側(cè)中線結(jié)構(gòu)（roof plate，頂板）和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元前體區(qū)域（motor column）。我們花了好一段時(shí)間試圖研究Slit對(duì)眼睛和神經(jīng)管內(nèi)細(xì)胞命運(yùn)和型式發(fā)生的影響，結(jié)果未見到這些方面的作用。
神經(jīng)管的腹側(cè)中線結(jié)構(gòu)另外還有一個(gè)重要的功能是指導(dǎo)神經(jīng)纖維的生長方向（axon guidance）。這由好些實(shí)驗(yàn)室的研究已經(jīng)表明，在果蠅內(nèi)，以Goodman的工作為主；在脊椎動(dòng)物內(nèi)，以舊金山加州大學(xué)的M.Tessier-Lavigne為代表。對(duì)神經(jīng)纖維連接的大量研究主要集中于軸突生長和導(dǎo)向。80年代的研究揭示了幾個(gè)家族的細(xì)胞粘結(jié)分子對(duì)軸突生長和導(dǎo)向的重要性。1993年，當(dāng)時(shí)在賓州大學(xué)的羅玉林和J.Raper發(fā)現(xiàn)一個(gè)叫collapsin的分子，對(duì)軸突末端的生長錐運(yùn)動(dòng)十分重要。Goodman實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)果蠅里也有類似分子，這個(gè)家族現(xiàn)稱為semaphorin (Sema), 迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)二十多個(gè)成員，遍布于低等和高等動(dòng)物。Sema一般是對(duì)軸突導(dǎo)向起排斥性作用。1994年Tessier-Lavigne實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)Netrin家族對(duì)軸突生長有吸引性作用，以后發(fā)現(xiàn)Netrin對(duì)有些軸突可以有排斥作用。1995年，德國馬普研究所的F.Bonhoeffer和美國哈佛醫(yī)學(xué)院的J.Flanagan兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)Ephrin家族的分子對(duì)視覺系統(tǒng)內(nèi)軸突有排斥性作用。這個(gè)家族在哺乳類已知有八個(gè)成員，其作用并不限于視覺系統(tǒng)。1997年，當(dāng)時(shí)在圣迭格加州大學(xué)的蒲慕明實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)，軸突導(dǎo)向分子是排斥性還是吸引性，不僅取決于導(dǎo)向分子本身，而且取決于軸突內(nèi)的第二信使的濃度。
我們對(duì)軸突導(dǎo)向的研究是在鼠的嗅覺系統(tǒng)進(jìn)行的。嗅覺信號(hào)傳遞有三級(jí)：鼻粘膜上的感覺神經(jīng)細(xì)胞先感受氣味分子，這些細(xì)胞受刺激后會(huì)把信號(hào)傳到前腦的嗅球；嗅球里的神經(jīng)細(xì)胞收到信號(hào)后，再通過嗅球的神經(jīng)細(xì)胞的軸突又把信號(hào)傳遞到大腦的嗅皮層等更高的功能區(qū)域。嗅球的軸突怎么知道如何投射呢？解剖學(xué)上，西班牙的卡哈爾(Ramon y Cajal)在1911年以前就知道，嗅球的軸突往嗅皮層投射時(shí)，開始一段是貼著大腦的最外側(cè)，好象離大腦的中線越遠(yuǎn)越好似的。1993年，英國的A. Pini報(bào)道，胚胎前腦的隔區(qū)對(duì)嗅球的軸突有排斥性作用，從而提出嗅球軸突導(dǎo)向的細(xì)胞機(jī)理。我們的研究發(fā)現(xiàn)：在胚胎時(shí)期，有兩個(gè)Slit基因在隔區(qū)有表達(dá)。而我們用生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)證明［1］：Slit蛋白的受體是一個(gè)叫Roundabout (Robo)的跨膜蛋白。Robo本身在嗅球神經(jīng)細(xì)胞上有表達(dá)［1］。我們進(jìn)一步用體外培養(yǎng)的嗅球做的功能研究證實(shí)，Slit對(duì)嗅球的軸突有排斥性作用［1］。所以Slit是指導(dǎo)軸突長向的分子。Robo最初是Goodman實(shí)驗(yàn)室在1998年發(fā)現(xiàn)的。1999年，Goodman、Tessier-Lavigne和我們一同發(fā)表文章，證明Robo是Slit的受體。在果蠅里，Goodman實(shí)驗(yàn)室證明以前Rothberg、Artavanis-Tsakonas和他們認(rèn)為Slit影響中線細(xì)胞形成和分化的結(jié)論是錯(cuò)的［17］。Tessier-Lavigne實(shí)驗(yàn)室在鼠的脊髓中發(fā)現(xiàn)Slit可以排斥運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突［18］、還可以促進(jìn)感覺神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)纖維的分支形成［19］。所以，Slit是與Sema、Netrin、Ephrin并列的第四類調(diào)節(jié)軸突生長方向的分子。在哺乳類，迄今找到了三個(gè)Slit成員。
五、神經(jīng)細(xì)胞遷移導(dǎo)向的分子生物學(xué)機(jī)制
神經(jīng)細(xì)胞遷移的分子水平機(jī)制是現(xiàn)代發(fā)育神經(jīng)生物學(xué)的一個(gè)重要課題。從80年代起，有多個(gè)實(shí)驗(yàn)室從不同角度對(duì)神經(jīng)細(xì)胞遷移進(jìn)行了分子水平的研究。但這些工作沒有解決細(xì)胞遷移時(shí)的一個(gè)關(guān)鍵問題：導(dǎo)向性機(jī)制。我們近年用Slit進(jìn)行的研究終于在這方面有了進(jìn)展。
如前所述，新生鼠嗅球的中間神經(jīng)元是由SVZa來源的前體細(xì)胞經(jīng)過正切型遷移而來，而新生鼠的前腦隔區(qū)對(duì)SVZa神經(jīng)元有排斥作用。我們克隆到Slit基因后，知道不僅在胚胎期，而且在新生期的隔區(qū)，也有Slit的表達(dá)［2］。為了做功能檢測(cè)，我們把Slit基因轉(zhuǎn)導(dǎo)到常用的HEK細(xì)胞系里，使HEK細(xì)胞能產(chǎn)生和分泌Slit蛋白質(zhì)。然后，我們?cè)隗w外培養(yǎng)SVZa的細(xì)胞。當(dāng)一邊放有對(duì)照組的HEK細(xì)胞時(shí)，SVZa細(xì)胞遷移沒有方向性。而當(dāng)我們?cè)赟VZa細(xì)胞的一邊放產(chǎn)生Slit的HEK細(xì)胞時(shí)，SVZa細(xì)胞就向離開這種HEK細(xì)胞的方向遷移［2］。更多的實(shí)驗(yàn)表明［2］：Slit對(duì)SVZa神經(jīng)細(xì)胞是有排斥性的導(dǎo)向作用，而不是對(duì)細(xì)胞遷移起抑制作用。我們還看到［2］：當(dāng)SVZa細(xì)胞被放在兩組產(chǎn)生Slit蛋白的HEK中間時(shí)，如果SVZa與這兩組Slit來源是等距離時(shí)，SVZa細(xì)胞沒有方向性；而如果SVZa與這兩組Slit來源其中之一的距離小于另外一個(gè)時(shí)，那么，SVZa在開始時(shí)是跑開近的Slit來源。這組實(shí)驗(yàn)結(jié)果的最好解釋是［2］：Slit蛋白從細(xì)胞分泌出來后，形成一定的濃度梯度，而SVZa細(xì)胞是從Slit濃度高處往Slit濃度低處遷移。這是在沒有純化蛋白質(zhì)條件下，證明濃度梯度重要性的一個(gè)比較巧妙的實(shí)驗(yàn)。我們進(jìn)一步分離了腦片，建立了觀察SVZa細(xì)胞在腦組織中的遷移的模型，我們發(fā)現(xiàn)在腦組織中遷移的SVZa細(xì)胞也是被Slit所排斥的。
Slit的導(dǎo)向作用是否只是在SVZa是一個(gè)特例呢？我們用另外一個(gè)正切型遷移模型研究了Slit作用的普遍意義［3］。長期以來人們以為大腦皮層中所有神經(jīng)細(xì)胞都是來源于大腦皮層內(nèi)部的室管膜層，然后再遷移到皮層內(nèi)的不同層面。近10年的研究表明，皮層最主要的抑制性神經(jīng)元(GABA神經(jīng)元）大多數(shù)或全部是來源于皮層外的一個(gè)結(jié)構(gòu)，這個(gè)結(jié)構(gòu)是胚胎期的外側(cè)節(jié)隆起（lateral ganglionic eminence, LGE），它是紋狀體（striatum)的前體結(jié)構(gòu)。LGE的細(xì)胞通過正切遷移而進(jìn)入大腦皮層。LGE的細(xì)胞是如何知道要離開LGE，而遷移向大腦皮層的呢？我們先進(jìn)行了細(xì)胞水平的研究［3］。LGE的幾層細(xì)胞中，其亞室管膜層（subventricular zone）是可以遷移到大腦皮層的。這層細(xì)胞夾在兩層細(xì)胞之間。我們發(fā)現(xiàn)，LGE的室管膜層(ventricular zone)對(duì)亞室管膜層細(xì)胞有排斥性，而另一層(mantle layer)對(duì)亞室管膜層細(xì)胞沒有任何方向性指導(dǎo)［3］。原位雜交表明，有一個(gè)Slit表達(dá)在LGE的室管膜層。功能研究表明，Slit蛋白質(zhì)對(duì)LGE來源的GABA神經(jīng)元是排斥性的［3］。在腦片上，我們可以把分泌Slit的HEK細(xì)胞人為地放在LGE-大腦皮層遷移通道上，LGE的細(xì)胞就不能進(jìn)入大腦皮層。這些結(jié)果說明［3］：Slit的作用不是局限于單個(gè)系統(tǒng)，它至少在兩個(gè)正切型遷移系統(tǒng)有用。我們尚未發(fā)表的結(jié)果還表明，Slit對(duì)于大腦皮層內(nèi)部輻射狀遷移的神經(jīng)細(xì)胞也可能有排斥性作用。
六、發(fā)現(xiàn)神經(jīng)細(xì)胞遷移導(dǎo)向分子的意義
發(fā)現(xiàn)Slit對(duì)神經(jīng)細(xì)胞遷移有導(dǎo)向性作用，不僅是研究了一個(gè)分子或者是發(fā)現(xiàn)了一個(gè)分子的功能。我們的研究目的首先是為了推進(jìn)對(duì)于生物學(xué)的根本問題的基本理解，同時(shí)也注意到基礎(chǔ)研究的可能應(yīng)用。
我們用Slit做的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，第一次證明了一個(gè)分子可以直接指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞遷移的方向［2］。我們還發(fā)現(xiàn)導(dǎo)向蛋白是通過濃度梯度來指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞的遷移，而不是靠絕對(duì)濃度來導(dǎo)向的［2］。這個(gè)結(jié)論，以前在細(xì)胞水平未曾有過實(shí)驗(yàn)研究。
發(fā)育神經(jīng)生物學(xué)中一個(gè)有爭議的問題是：神經(jīng)纖維的導(dǎo)向機(jī)制與神經(jīng)細(xì)胞的導(dǎo)向機(jī)制是否相同？我們發(fā)現(xiàn)Slit既可以導(dǎo)向軸突、又可以導(dǎo)向神經(jīng)細(xì)胞胞體遷移的事實(shí)，說明軸突導(dǎo)向和神經(jīng)細(xì)胞遷移在分子機(jī)制上是有共同性的［2］。
同時(shí)，我們的結(jié)論也提示人們應(yīng)該研究其它軸突導(dǎo)向的分子是否指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞的遷移。實(shí)際上，以往在線蟲（C. elegans)和果蠅里面曾經(jīng)觀察到：一些影響軸突導(dǎo)向的分子（包括Netrin和Slit)也影響中胚層細(xì)胞（如肌肉細(xì)胞）的位置，當(dāng)然那時(shí)不能肯定地將位置差異直接歸于細(xì)胞遷移，因?yàn)槲恢米兓梢允瞧渌町惡箝g接影響的結(jié)果；但有了Slit直接指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞的證據(jù)后，現(xiàn)在可以比較容易地推論軸突導(dǎo)向分子可能導(dǎo)向中胚層細(xì)胞的遷移。最近，Salk研究所的D.O'Leary和Tessier-Lavigne合作，發(fā)現(xiàn)對(duì)軸突有吸引性的Netrin也對(duì)小腦內(nèi)一些神經(jīng)細(xì)胞有吸引性。這也說明，將會(huì)發(fā)現(xiàn)更多的對(duì)神經(jīng)細(xì)胞遷移有導(dǎo)向性的分子，對(duì)神經(jīng)細(xì)胞遷移的分子生物學(xué)研究的速度將會(huì)加快。
我們的文章比較淡地提到了神經(jīng)細(xì)胞遷移導(dǎo)向分子的應(yīng)用可能［2，3］。Rakic在對(duì)我們文章的評(píng)論中［20］認(rèn)為，這些發(fā)現(xiàn)刺激人們產(chǎn)生關(guān)于治療途徑的新思想。例如可以設(shè)想：腦內(nèi)腫瘤細(xì)胞擴(kuò)散時(shí)是否能用排斥性導(dǎo)向分子去控制，使腫瘤細(xì)胞不擴(kuò)散到危害大的腦內(nèi)部位或由血管、淋巴管轉(zhuǎn)移到身體其它部位。也可以設(shè)想在神經(jīng)退行性病變時(shí)可以用導(dǎo)向分子把有治療作用的細(xì)胞導(dǎo)入所需部位。我們認(rèn)為要實(shí)現(xiàn)這些應(yīng)用還有待進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)研究。細(xì)胞遷移的導(dǎo)向分子的發(fā)現(xiàn)，為探討其應(yīng)用前景提供了必要的思想和物質(zhì)基礎(chǔ)。
七、神經(jīng)細(xì)胞遷移有待研究的問題
我們?cè)?999年發(fā)表的文章中得出了一些有益的結(jié)論［2，3］，同時(shí)我們?cè)谶@幾年的研究中又發(fā)現(xiàn)了新的問題。這里舉例簡介幾個(gè)方面。
一是長程導(dǎo)向問題。我們已有的研究，只能說Slit可以指導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞遷移方向，在體外我們看到Slit的作用范圍可達(dá)1毫米［2］。但在體內(nèi)從SVZa到嗅球有幾毫米［13］，導(dǎo)向是靠什么？一個(gè)極端的可能是體內(nèi)Slit的濃度梯度可以鋪的較遠(yuǎn)，這樣整個(gè)全程的遷移都可以由Slit單個(gè)分子來導(dǎo)向。另一個(gè)可能是Slit只在小部分距離作用，而其它部分由其它分子來導(dǎo)向。當(dāng)然，也可以是Slit和其它分子一起協(xié)同作用。當(dāng)細(xì)胞長程遷移后，是否有信號(hào)告訴它們應(yīng)該在什么地方停下來？最簡單（但很可能不正確）的猜測(cè)是：當(dāng)Slit的濃度梯度的尾段梯度太小時(shí)，細(xì)胞就停下。而一個(gè)更有趣的可能是在細(xì)胞要到達(dá)的靶區(qū)，局部有遷移終止信號(hào)。
二是細(xì)胞內(nèi)機(jī)制。我們迄今的研究是集中于細(xì)胞外的導(dǎo)向分子。那么，細(xì)胞是怎樣感受導(dǎo)向分子的呢？一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的直徑約10微米，細(xì)胞要有方向性的遷移就要知道各個(gè)方向的差別。在Slit的濃度梯度里，細(xì)胞需要有能力知道哪一邊的Slit濃度高，哪一邊的濃度低，而且要把細(xì)胞外分子濃度梯度轉(zhuǎn)化成變成細(xì)胞內(nèi)運(yùn)動(dòng)在方向性上的差別。和其它信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一樣，這當(dāng)然也要知道細(xì)胞外分子結(jié)合細(xì)胞表面受體以后有哪些細(xì)胞內(nèi)分子被激活，哪些細(xì)胞內(nèi)分子要參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。但是與一般信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)不同的是，細(xì)胞有方向的遷移意味著僅僅知道參與的細(xì)胞內(nèi)分子是不夠的；可能更有意義的是要知道：這些分子，或它們活化了的形式，如何在細(xì)胞內(nèi)有極性地分布。
三是Slit-Robo通路與其它分子的關(guān)系。有一些其它分子被認(rèn)為可能參與或影響神經(jīng)細(xì)胞的遷移。在鼠和人類，已經(jīng)知道一些遺傳性疾病有神經(jīng)細(xì)胞遷移的異常。通過克隆這些疾病的致病基因，也找到了一些參與或者影響神經(jīng)細(xì)胞遷移的分子。
四是神經(jīng)細(xì)胞遷移與其它細(xì)胞遷移的關(guān)系。發(fā)現(xiàn)神經(jīng)細(xì)胞遷移的導(dǎo)向分子提示人們可以探討神經(jīng)細(xì)胞遷移和其它系統(tǒng)的細(xì)胞遷移有沒有共同性。很多系統(tǒng)都有細(xì)胞遷移的現(xiàn)象，不僅在發(fā)育階段，在成人也有細(xì)胞遷移。很久以來，人們已經(jīng)知道血液里的白細(xì)胞有遷移，比如各種炎癥時(shí)白細(xì)胞的遷移就起重要作用；白細(xì)胞也有導(dǎo)向分子，但是與神經(jīng)細(xì)胞的導(dǎo)向分子看起來很不一樣。在明確了神經(jīng)細(xì)胞的導(dǎo)向分子后，我們可以再重新問這個(gè)“不一樣”是表面的還是根本的。
自然，已經(jīng)解答一些問題可以令人高興，但更多的問題有待回答更使人興奮；因?yàn)樵谒枷牒图夹g(shù)上有積累的基礎(chǔ)上，可以進(jìn)一步擴(kuò)展和加深我們的理解。
?。▍⑴c研究的來自我們?cè)诿绹膬蓚€(gè)實(shí)驗(yàn)室和饒毅在中國科學(xué)院的實(shí)驗(yàn)室，包括：研究生李華順、朱巖、K.Wong、T.Fagaly；博士后陳錦輝、江志紅；技術(shù)員吳偉、周麗鵑、S.Dupuis、C.Tierney、W.Nash等。我們?cè)诿绹膶?shí)驗(yàn)室分別得到NIH、NSF、Merck基金、白血病學(xué)會(huì)等支持，在中國的實(shí)驗(yàn)室得到中國國家自然科學(xué)基金、上海市科學(xué)技術(shù)委員會(huì)、教育部春暉計(jì)劃等支持，特此致謝。
腦發(fā)育的分子調(diào)控機(jī)制
★項(xiàng)目簡介：
神經(jīng)組織器官的發(fā)育要經(jīng)歷神經(jīng)誘導(dǎo)、圖式形成、細(xì)胞分裂分化、遷移、形態(tài)發(fā)生、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的形成與重塑等過程，最終形成一個(gè)高度復(fù)雜的有功能的神經(jīng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。本項(xiàng)目將充分發(fā)揮果蠅、爪蟾、小鼠等多種模式動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)，研究腦發(fā)育過程中一些重要功能基因的作用及其機(jī)理。在分子、細(xì)胞、組織和動(dòng)物個(gè)體水平上，通過多學(xué)科的綜合研究手段，多角度、多層次，系統(tǒng)地探索腦發(fā)育的分子機(jī)制。發(fā)掘出一批新的參與腦發(fā)育的重要功能基因，闡明控制動(dòng)物腦發(fā)育的新機(jī)理，更全面、更深入地了解神經(jīng)發(fā)育的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為神經(jīng)發(fā)育疾病的治療提供基礎(chǔ)理論指導(dǎo)。
標(biāo)題: 腦科學(xué)基礎(chǔ)研究的四大困境
困境之一：基礎(chǔ)研究的工程化體制困境
作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
在筆者的印象中，美國曾有過三個(gè)著名的“十年”計(jì)劃，登月計(jì)劃，征癌計(jì)劃，腦計(jì)劃。只有前者成功，后兩者均已流產(chǎn)。
談及失敗的原因，有學(xué)者以科學(xué)“復(fù)雜性”、“難以預(yù)測(cè)”總結(jié)之。作者對(duì)此的反思是：從性質(zhì)上講，登月計(jì)劃是工程技術(shù)項(xiàng)目，因?yàn)樗墙⒃诒容^成熟和完善的運(yùn)動(dòng)力學(xué)、熱力學(xué)、化學(xué)、電子學(xué)、天文物理學(xué)等基礎(chǔ)科學(xué)的基礎(chǔ)之上的。在登月計(jì)劃實(shí)施之前，上述各學(xué)科就已經(jīng)擁有了經(jīng)過長期實(shí)驗(yàn)和實(shí)踐錘煉的比較完整的理論與工程體系。
而后兩個(gè)計(jì)劃從性質(zhì)上講不是工程技術(shù)項(xiàng)目，而是基礎(chǔ)科學(xué)研究項(xiàng)目。因?yàn)檫@兩個(gè)計(jì)劃均未有成熟可靠的核心理論為其支撐。許多重大的基礎(chǔ)性疑難課題尚無解決。同樣是“復(fù)雜性”，一個(gè)是技術(shù)研究之“復(fù)雜性”，一個(gè)是科學(xué)研究之“復(fù)雜性”。南轅北轍！
怎么敢為一個(gè)基礎(chǔ)科學(xué)研究一而再的制定“征服時(shí)間表”呢？
深層的原因在于科學(xué)界虛火亢盛。征癌計(jì)劃出臺(tái)時(shí)正值登月成功和分子生物學(xué)取得巨大突破，腦計(jì)劃出臺(tái)時(shí)正值神經(jīng)分子生物學(xué)大收獲。在喧囂的輿論和商業(yè)利益泛沒下，科學(xué)研究則會(huì)失去原有的寧靜和純樸，沾染上虛浮和實(shí)利的氣味?？茖W(xué)家們則可能會(huì)失去原有的超脫和謹(jǐn)慎，轉(zhuǎn)而變得急功近利與浮燥虛夸。這才是兩個(gè)流產(chǎn)計(jì)劃產(chǎn)生的時(shí)代背景和深層原因。
現(xiàn)在的國外、國內(nèi)腦科學(xué)界實(shí)際上仍還是不同程度地處于這種工程化體制以及所營造的虛火亢盛的環(huán)境氛圍之中。主要的表現(xiàn)有兩個(gè)方面。
（1）從項(xiàng)目的管理上看，腦神經(jīng)科學(xué)的許多研究項(xiàng)目目標(biāo)設(shè)定過于急功近利。
許多研究項(xiàng)目的目標(biāo)和潛在動(dòng)機(jī)實(shí)利性太強(qiáng)。有的基礎(chǔ)研究目標(biāo)指向藥品開發(fā)，有的指向老年疾病，有的指向兒童教育與智力開發(fā)，有的指向戒毒，有的指向超級(jí)計(jì)算機(jī)，有的指向人工智能，有的指向軍事用途等等。
這種做法實(shí)際上還是征癌計(jì)劃的翻版。本質(zhì)上，在腦神經(jīng)科學(xué)基礎(chǔ)性理論體系尚未成熟的情況下，上述種種目標(biāo)計(jì)劃實(shí)質(zhì)還是工程技術(shù)性質(zhì)。以銀杏葉藥物為例，二十多年的研究仍然沒有搞清真正的生物化學(xué)藥理模型。
（2）從研究的成果管理上看，腦神經(jīng)科學(xué)的成果發(fā)表浮躁虛夸。
腦科學(xué)做為當(dāng)代自然科學(xué)中的一個(gè)大熱門，引入了大量的，不同學(xué)科背景學(xué)人參與。短短幾十年中，人數(shù)巨增，論文論著巨增，試驗(yàn)室與資金巨增，一派繁榮。
但在現(xiàn)有的學(xué)術(shù)競爭體制下，巨大的人員參與壓力使學(xué)術(shù)成果發(fā)表短期行為加劇。表現(xiàn)為研究結(jié)果的公布常常急躁和匆忙，不少結(jié)論粗制濫造，甚至虛假浮夸。出現(xiàn)了許多“多產(chǎn)學(xué)者”和“多產(chǎn)試驗(yàn)室”。
在這種氛圍下，真正的無功利性的，長遠(yuǎn)性的基礎(chǔ)研究反而被冷落，不能“多產(chǎn)”的學(xué)者反而沒有知名度和不被重視，不能“多產(chǎn)”的試驗(yàn)室反而缺乏資金。同時(shí)，巨量的論文論著也使得少量的優(yōu)秀成果更容易被埋沒。大量低水平論文像生產(chǎn)線那樣“批量生產(chǎn)”。
這一切，總體構(gòu)成了腦的基礎(chǔ)研究的工程化體制困境。
自然科學(xué)基礎(chǔ)研究的科學(xué)史已經(jīng)證明：基礎(chǔ)研究無法按照既定的方向、步驟和時(shí)間表運(yùn)行前進(jìn)。這是基礎(chǔ)科學(xué)所內(nèi)在的巨大的不確定性而決定的。因此，解決腦神經(jīng)科學(xué)的基礎(chǔ)研究的工程化體制困境的方法不能脫離基礎(chǔ)科學(xué)的特點(diǎn)。工程化體制雖然具有尺度明確，目標(biāo)操作性強(qiáng)，指標(biāo)化管理簡便易行等優(yōu)勢(shì)；但在對(duì)不確定性的計(jì)劃管理方面卻成為一大劣勢(shì)。
解決這一困境的可能出路在于對(duì)腦科學(xué)基礎(chǔ)研究重新設(shè)定三類不同的學(xué)術(shù)目標(biāo)和衡量尺度，由此分出純基礎(chǔ)性研究項(xiàng)目、基礎(chǔ)性研究項(xiàng)目、工程基礎(chǔ)性研究項(xiàng)目；在此基礎(chǔ)上對(duì)經(jīng)費(fèi)資助、計(jì)劃管理、成果評(píng)價(jià)等機(jī)制進(jìn)行相關(guān)的適應(yīng)性調(diào)整。
困境之二：系統(tǒng)仿真研究的實(shí)證困境
作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
記不清是哪一位科學(xué)大師說過的名言：哲學(xué)是無果之花。但記得另一位大師牛頓的一句警告：別理它，形而上學(xué)（在牛頓時(shí)代即哲學(xué)）。
無意探討哲學(xué)。只是要將哲學(xué)的一個(gè)致命天性引入到我們對(duì)腦研究的反思中去。
哲學(xué)與科學(xué)一樣，也建立理論。但卻有一致命天性：即：解釋一切，概括天地萬物。而科學(xué)卻只能在其可實(shí)證的有限基礎(chǔ)上建立有限的解釋模型。因此，哲學(xué)的學(xué)說是泛式理論的典型樣板。泛式理論之所以不能為科學(xué)，原因在于其原始概念從一開始就因其概括無限而置自己的實(shí)證基礎(chǔ)于虛空之中。這好比是“黑洞”一樣。把一切物質(zhì)都納入進(jìn)去了，卻無能于向外放出一點(diǎn)光芒。
在腦研究的幾種較強(qiáng)勢(shì)的陣營中，系統(tǒng)仿真派是后起之秀?；痉椒ǎ阂皇亲鰯?shù)學(xué)計(jì)算模型；二是模擬實(shí)物模型（例如神經(jīng)計(jì)算機(jī)）。這一陣營所宣傳的理論方法和其氣勢(shì)磅礴的戰(zhàn)略目標(biāo)對(duì)傳統(tǒng)神經(jīng)學(xué)界的震撼強(qiáng)烈，沖擊很大。大有未來奪取領(lǐng)軍陣旗之聲勢(shì)。
但筆者卻有自己的憂慮和懷疑。雖不從事系統(tǒng)仿真，但已十幾年留心注意之，一些思考的結(jié)論令我警覺。做為一種爭論，我無所保留或曖昧。
系統(tǒng)仿真的前身是物理學(xué)或工程學(xué)的計(jì)算方法和計(jì)算理論。50年代前后發(fā)源于美國。在解決以物理科學(xué)為基礎(chǔ)的工程應(yīng)用中成就顯著而逐步形成。
之后，在一批雄心勃勃的學(xué)者的推動(dòng)下，開始向廣泛的領(lǐng)域引伸，并力圖形成一種超級(jí)理論形態(tài)。變種很多：控制論，信息論，系統(tǒng)論，協(xié)同論，自組織論，突變論，混沌學(xué)，耗散結(jié)構(gòu)論，廣義進(jìn)化論，非線性動(dòng)力學(xué)，等等。先后出現(xiàn)過許多著名人物。
而引伸進(jìn)入的領(lǐng)域空前絕后：經(jīng)濟(jì)學(xué)，社會(huì)學(xué)，歷史學(xué)，政治學(xué)，文化學(xué)，管理科學(xué)，生態(tài)學(xué)，思維與心理，宇宙進(jìn)化，生物進(jìn)化，醫(yī)學(xué)，環(huán)境科學(xué)，城市研究；以及軍事，科研，教育，人口，等等。
當(dāng)然，當(dāng)仁不讓的一個(gè)重點(diǎn)進(jìn)軍領(lǐng)域就是生物學(xué)，特別是神經(jīng)學(xué)與腦研究，這方面的引入已經(jīng)很多，時(shí)間已有幾十年，這里不再詳列?，F(xiàn)在有一個(gè)公開口號(hào)，稱這種超級(jí)理論是解決復(fù)雜現(xiàn)象（或復(fù)雜巨系統(tǒng)）的最前沿和最有前途的科學(xué)。
這是科學(xué)嗎？
筆者有兩個(gè)警覺！
首先，這種打破傳統(tǒng)學(xué)科分類界限的泛領(lǐng)域理論的可實(shí)證有限性問題怎么解決？舉個(gè)實(shí)例：怎么能夠把建立在細(xì)胞生理基礎(chǔ)之上的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)現(xiàn)象與建立在硅原子物理基礎(chǔ)之上的邏輯運(yùn)算現(xiàn)象統(tǒng)一在一個(gè)理論體系中呢？這種徹底拋開發(fā)生基礎(chǔ)及其發(fā)生實(shí)證條件的理論無疑又是一種哲學(xué)再現(xiàn)。只不過它比傳統(tǒng)哲學(xué)在形式上更新異。我們不妨稱之為：解析哲學(xué)——即以計(jì)算解析工具為表達(dá)方式的新哲學(xué)理論。
之二，在原工程物理領(lǐng)域的成功，只能證明它附合那一領(lǐng)域研究對(duì)象的原型發(fā)生。但并不能證明它就附合其它領(lǐng)域研究對(duì)象的原型發(fā)生。腦的原型與一部機(jī)器的原形，或一蟻群的原型相比，其各自的發(fā)生為天壤之別。因此，以某種原型總結(jié)出的東西變成符號(hào)，公式，方程之后，千萬不能神秘化和玄迷化。一旦越出工程學(xué)，物理學(xué)的界限，它就變成謬論。原型科學(xué)是根！數(shù)學(xué)仿真永遠(yuǎn)是末。本末倒置，其理何在？
回到神經(jīng)科學(xué)的腦模型研究上去，看看這種“本末倒置”的結(jié)果。僅神經(jīng)元模型據(jù)說就有幾千種之多。但從一些典型的，知名的模型來看，普遍的處理方法是不顧生理與生化的本來原型，通過各各種修改技術(shù)（例如：平均公差，簡化元素，放棄化學(xué)影響因子，簡化結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，忽略各種干擾信號(hào)等。）來使生理“原型”附合“模型”的需要和特點(diǎn)。
不斷地開“花”，卻結(jié)不下一個(gè)“果”來。大師之言正在應(yīng)驗(yàn)。幾十年的腦模型研究花費(fèi)金錢無數(shù)，卻迄今沒有取得任何被神經(jīng)生物學(xué)界公認(rèn)的有價(jià)值的實(shí)證成果。腦模型仿真研究已經(jīng)陷入到自身的實(shí)證困境中去了。而同時(shí)，這種研究也長期不能被主流神經(jīng)學(xué)派所接納；致腦模型仿真學(xué)派在某種意義上成為孤芳自賞的隔離圈子。經(jīng)常地、反復(fù)地、長期地強(qiáng)調(diào)“復(fù)雜性”，已經(jīng)成為這一圈子自覺或不自覺地掩飾自身成果缺陷的公共流行語。
解決這一困境的可能出路是：作為一種學(xué)派，不能由學(xué)派之外來提供有效的幫助?？茖W(xué)史證明，任何一個(gè)學(xué)派的實(shí)證困境都將以這個(gè)學(xué)派最終自身的覺醒和自覺地退出而解脫。
困境之三：原型理論研究的還原解釋困境
作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
曾讀到一篇學(xué)術(shù)評(píng)論文章，題為：還原主義的勝利。文中對(duì)還原方法在生命科學(xué)中的成功，表達(dá)了勝利的歡呼。
二十世紀(jì)是生命科學(xué)取得輝煌成就的時(shí)代。這其中自然也包括神經(jīng)科學(xué)所取得的巨大的知識(shí)增長。任何一位學(xué)術(shù)新人在初進(jìn)神經(jīng)科學(xué)之門時(shí)，也會(huì)為這一新異、博大的科學(xué)成果贊嘆和興奮。但是，隨著時(shí)光流逝，了解欲深，一種困惑的感覺也會(huì)欲發(fā)顯現(xiàn)出來。
“還原主義的勝利”是神經(jīng)科學(xué)的勝利嗎？在許多有關(guān)神經(jīng)科學(xué)的評(píng)論中，都將物理學(xué)與化學(xué)（特別是化學(xué)）在神經(jīng)科學(xué)研究中的成功運(yùn)用和研究成果自然地視為神經(jīng)科學(xué)本身的重要突破和發(fā)展。二十世紀(jì)十幾次相關(guān)諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)的頒發(fā)強(qiáng)化了這一學(xué)術(shù)定位。這是一個(gè)美夢(mèng)成真的年代，神經(jīng)學(xué)界洋溢著歡快與憧憬的氛圍。
可是，在這個(gè)歡慶筵席上，我們是否還記得一位曾經(jīng)的主人？一位已經(jīng)被遺棄的神經(jīng)科學(xué)的原型先驅(qū)？
讓我們一起追憶一下這段塵封的歷史。
我們先做個(gè)回顧準(zhǔn)備。從嚴(yán)格意義上的“還原方法”應(yīng)該怎樣確定談起。
以化學(xué)為例，化學(xué)是以分子理論為原型理論的，是以分子類型及其相互間的轉(zhuǎn)化關(guān)系做為物質(zhì)性質(zhì)變化的普適性、可實(shí)證性的解釋體系的。對(duì)分子類型及其相互間的轉(zhuǎn)化原因，則用電子鍵、原子結(jié)構(gòu)等更基礎(chǔ)級(jí)的理論來闡明。嚴(yán)格意義上講，一個(gè)完整的科學(xué)學(xué)科，都應(yīng)該有兩部分還原解釋層次構(gòu)成。一個(gè)是原型層，一個(gè)是基礎(chǔ)層。化學(xué)的分子理論是對(duì)化學(xué)研究對(duì)象——物質(zhì)性質(zhì)變化現(xiàn)象的還原，而原子理論則是對(duì)分子轉(zhuǎn)化原因的還原。前者是原型層，后者是基礎(chǔ)層。
再來看神經(jīng)科學(xué)?；瘜W(xué)和物理學(xué)對(duì)其研究的成功運(yùn)用，主要是對(duì)細(xì)胞、亞細(xì)胞水平運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象的可實(shí)證性解釋。嚴(yán)格地說，這只是神經(jīng)科學(xué)的基礎(chǔ)層。那么神經(jīng)科學(xué)的原型層是什么？
重新回閱神經(jīng)學(xué)教科書的現(xiàn)有內(nèi)容，只有細(xì)胞學(xué)說和反射理論符合原型層定義。這兩個(gè)理論都是近百年前的產(chǎn)物，且在教科書內(nèi)容中只占較小的比例。而分子神經(jīng)學(xué)和電生理學(xué)的微觀研究和知識(shí)內(nèi)容則占據(jù)教科書中絕大比例，體現(xiàn)為百年來神經(jīng)科學(xué)研究的主流地位。直觀的印象仿佛是，一方面地基層澆鑄已進(jìn)行了百年之久，另一方面地基之上的建筑層一直尚未施工。原型層的還原研究工作好象從沒有真正規(guī)模性地展開過。
歷史真相是這樣的嗎？
一段重要的學(xué)術(shù)歷史在教課書中被回避了。19世紀(jì)末，神經(jīng)生理學(xué)研究同時(shí)有兩項(xiàng)偉大發(fā)現(xiàn)。神經(jīng)元與條件反射。之后科學(xué)界就拉開了跨越半個(gè)多世紀(jì)的兩個(gè)同時(shí)性的、不同方向的主流研究。一個(gè)是我們?cè)诮陶n書中所熟知的微觀神經(jīng)生理研究。它的形成條件包括：光學(xué)顯微技術(shù)，電物理學(xué)的巨大影響，化學(xué)方法和化學(xué)理論的成熟和準(zhǔn)備。
另一個(gè)方向的形成條件則有很大不同，1872年達(dá)爾文所發(fā)表的著名的《人與動(dòng)物的情緒表達(dá)》一書，開創(chuàng)了動(dòng)物高等行為比較研究之先河。之后巴甫洛夫的條件反射試驗(yàn)又為動(dòng)物高等行為的還原解釋提供了可能。
巴甫洛夫的試驗(yàn)點(diǎn)燃了科學(xué)界另一場(chǎng)想像之火。這方面的三個(gè)代表人物是：沃森、桑代克、斯金納。他們雄心勃勃，信念堅(jiān)定。決心在條件反射原理的基礎(chǔ)上，構(gòu)筑一個(gè)可實(shí)證的、以動(dòng)物高等行為為對(duì)象的還原解釋體系。
在半個(gè)多世紀(jì)時(shí)間里，先后有許多人加入這一工作，進(jìn)行了大量的、多種動(dòng)物的試驗(yàn)性研究。發(fā)表了大量的論文論著，將這一方向最終推向“行為主義”的歷史巔峰。在腦的研究歷史上，這曾經(jīng)是另一個(gè)“黃金時(shí)代”。
同時(shí)，這也是一個(gè)科學(xué)史上典型的失敗史例。具體內(nèi)容不再詳述。至二十世紀(jì)80年代，整個(gè)研究領(lǐng)域已嚴(yán)重衰退，由于論文量太少，甚至連學(xué)術(shù)刊物都難以生存。而現(xiàn)在，這一研究已經(jīng)幾乎從我們的視野中消失了。
不去探討失敗的原因。只對(duì)這一方向的學(xué)科定位做一正名，并糾正教課書給學(xué)術(shù)后人造成的錯(cuò)覺。
傳統(tǒng)的看法，將這一研究方向歸類為心理學(xué)。這是有歷史原因的，在20世紀(jì)初期，心理學(xué)是一個(gè)強(qiáng)勢(shì)學(xué)科領(lǐng)域，而同時(shí)在生物學(xué)中，尚未出現(xiàn)單獨(dú)的神經(jīng)科學(xué)門類，神經(jīng)研究還處于生理解剖學(xué)的門戶之下。因此，高等行為的還原研究向一個(gè)強(qiáng)勢(shì)性的相關(guān)學(xué)科靠攏是一個(gè)很自然的現(xiàn)象。</P<
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今天，回頭研究行為主義的解釋原型起源和解釋對(duì)象的還原層級(jí)，應(yīng)當(dāng)給予其科學(xué)的正名。這一研究就是神經(jīng)科學(xué)原型層的先驅(qū)。這一學(xué)派的代表人物就是神經(jīng)科學(xué)原型層還原研究的先驅(qū)者們。
反思與回顧這段歷史，可使我們更全面、更歷史性地評(píng)價(jià)神經(jīng)科學(xué)的現(xiàn)狀與預(yù)測(cè)未來。首先，“還原主義”在神經(jīng)科學(xué)中的勝利并不準(zhǔn)確，原型還原的失敗與基礎(chǔ)還原的成功黑白分明。其次，原型還原的未竟事業(yè)又一次擺在神經(jīng)學(xué)界的面前，基礎(chǔ)還原的成功意味著神經(jīng)學(xué)的主戰(zhàn)場(chǎng)將要發(fā)生重大轉(zhuǎn)移，原型還原將可能是未來腦科學(xué)的主攻方向。
困境之四：神經(jīng)生物學(xué)研究的非生物學(xué)范式困境
作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
1895年，一位年青的奧地利學(xué)子撰寫了他的第一篇學(xué)術(shù)論文，文中雄心勃勃地提出了一種關(guān)于記憶與學(xué)習(xí)的理論。特別的是，這一理論的基礎(chǔ)被解釋為一團(tuán)編織聯(lián)絡(luò)和傳遞能量的神經(jīng)細(xì)胞。
只是，這篇閃爍著天才火花的論文當(dāng)時(shí)并未發(fā)表，而是在半個(gè)世紀(jì)之后，當(dāng)他做為一位偉大的學(xué)者與世長辭后才以一種紀(jì)念的方式發(fā)表出來。
這并不是此位學(xué)者的疏忽或遺忘，而是他的悟性與聰明。他果斷地放棄了這一探索，從此轉(zhuǎn)向了精神動(dòng)力學(xué)研究。這位學(xué)者就是精神分析與無意識(shí)理論的奠基人，20世紀(jì)最重要的思想大師之一——西格蒙.弗洛伊德。
回顧這段歷史，有助于我們理解今天的腦理論研究歷史腳步。一百多年前，在神經(jīng)細(xì)胞還是一個(gè)新概念時(shí)，年青的弗洛伊德就已經(jīng)敏銳地將它與對(duì)人的行為解釋聯(lián)系在一起。如果當(dāng)時(shí)的細(xì)胞神經(jīng)學(xué)具備更多的基礎(chǔ)實(shí)證知識(shí)，也許弗洛伊德會(huì)為我們留下一個(gè)像精神動(dòng)力學(xué)說那樣才華橫溢的神經(jīng)學(xué)原型理論。
今天，分子與細(xì)胞神經(jīng)學(xué)研究已經(jīng)積累了巨量的實(shí)驗(yàn)知識(shí)，但腦原型理論的理想仍然在天空中游蕩。弗洛伊德理智放棄的課題仍然在困擾著當(dāng)代腦科學(xué)研究前沿的學(xué)者們。今天的腦科學(xué)家們還能像弗洛伊德那樣“聰明”地回避這一世紀(jì)性難題嗎？
這就是一次登天運(yùn)動(dòng)，問題是人們不知道登頂?shù)奶焯菰谀睦铮?
實(shí)際上，近三十年來神經(jīng)學(xué)界一些前沿人物已經(jīng)發(fā)表過一些論著或論文，試圖從不同的角度尋找登頂?shù)耐黄瓶?，只是效果不理想。問題的關(guān)鍵應(yīng)在方法論基礎(chǔ)上去尋找，筆者以下將就物理科學(xué)與生命科學(xué)的傳統(tǒng)精神問題對(duì)腦神經(jīng)科學(xué)的方法基礎(chǔ)做一反思。
自然科學(xué)的研究對(duì)象本質(zhì)只有兩類：生命性、非生命性。由此造就了生命科學(xué)與物理科學(xué)這兩大學(xué)科群。兩類科學(xué)所擁有的不同的成功經(jīng)驗(yàn)與不同的認(rèn)識(shí)論方法造就了各自的傳統(tǒng)精神。但是,這個(gè)重要的問題卻被一個(gè)關(guān)于“整體論與還原論”的論戰(zhàn)所混淆了。
在當(dāng)代生命科學(xué)研究中，存在著一場(chǎng)迄今仍然還在爭論不休的“整體論與還原論”長期論戰(zhàn)。在神經(jīng)科學(xué)的殿堂大廳中也時(shí)?？陕勥@一爭論的聲音。物理科學(xué)（特別是化學(xué)）在神經(jīng)學(xué)基礎(chǔ)層還原研究的勝利，使其成為當(dāng)代腦科學(xué)研究中的主流派。順勢(shì)而行，他們則試圖對(duì)行為與精神現(xiàn)象進(jìn)行更大范圍的基礎(chǔ)還原解釋。而同時(shí)，當(dāng)代腦科學(xué)研究中的"整體論"代表——系統(tǒng)學(xué)派，則做為主流派的挑戰(zhàn)方，試圖用自已建立的所謂“復(fù)雜理論”來對(duì)行為與精神現(xiàn)象進(jìn)行全新的解析。
在這場(chǎng)熱烈的爭論中，做為旁觀者，更有助于頭腦的清醒。
首先，無論是主流派，還是挑戰(zhàn)派；其代表人物的學(xué)科背景多為物理科學(xué)（也包括化學(xué)、數(shù)學(xué)、工程科學(xué)在內(nèi)）。其次，兩派的技術(shù)與方法論基礎(chǔ)都是從物理科學(xué)演化而來。第三，兩派的語言模式和概念傳統(tǒng)也多從物理科學(xué)中借鑒而來。所以，兩個(gè)學(xué)派的傳統(tǒng)精神本質(zhì)就是物理科學(xué)的傳統(tǒng)精神。
兩位客人在別人家的大廳中大論其道，興致勃勃；焉然主人一般。而做為真正的主人，生物科學(xué)的傳統(tǒng)精神在這場(chǎng)辨論中卻沒有發(fā)出他強(qiáng)有力的聲音。這真是一幕奇特、有趣的景象。
生命科學(xué)的傳統(tǒng)精神為什么聲音微弱？
像牛頓對(duì)物理學(xué)所奠定的認(rèn)識(shí)論傳統(tǒng)精神那樣，生物學(xué)的認(rèn)識(shí)論傳統(tǒng)精神也有自己的奠基人。這就是達(dá)爾文及其自然選擇理論。這是兩種完全不同的認(rèn)識(shí)論范式。正是達(dá)爾文理論的建立，才使生物學(xué)擺脫了如“生命力理論”這樣的對(duì)物理學(xué)的模仿范式。從而走向了穩(wěn)定發(fā)展的成熟科學(xué)時(shí)期。
但是，達(dá)爾文范式與牛頓范式相比，其公理性成份太大；因而，它必然在其后的科學(xué)實(shí)證史上要面臨更多的質(zhì)疑與考驗(yàn)。這種宿命導(dǎo)致自然選擇理論自出生之后，就一直在經(jīng)受著各種獄煉與磨難。在《物種起源》發(fā)表后的150多年的時(shí)間里，對(duì)自然選擇模型的反對(duì)之聲從未休止過。甚至在某些時(shí)期曾經(jīng)陷入到四面受敵的困境之中，這也包括在生物科學(xué)界內(nèi)部的許多不同時(shí)期的反對(duì)派。
在生物科學(xué)的多數(shù)學(xué)科研究史上，真實(shí)的事實(shí)是：由于達(dá)爾文理論不能夠立桿見影地推進(jìn)和形成實(shí)驗(yàn)性知識(shí)發(fā)現(xiàn)，而致自然選擇模型常常被學(xué)者們擱置一旁?；虮缓鲆暎虮谎┎?；甚至被摒棄和完全排斥。不幸地是，神經(jīng)學(xué)也不例外。
但是，自然選擇理論經(jīng)受住了對(duì)它的考驗(yàn)。
本世紀(jì)，生命科學(xué)出現(xiàn)了兩個(gè)最有活力的新研究領(lǐng)域：遺傳學(xué)，生態(tài)學(xué)。它們的出現(xiàn)同時(shí)也正是對(duì)自然選擇模型的兩個(gè)最新、最具挑戰(zhàn)性的實(shí)證考驗(yàn)。正是這兩個(gè)學(xué)科的挑戰(zhàn)及其結(jié)果使許多學(xué)者重新認(rèn)識(shí)了達(dá)爾文范式的深層價(jià)值。
20世紀(jì)初，新興的遺傳學(xué)派興高采烈地歡呼自己對(duì)達(dá)爾文范式的證偽。其“不連續(xù)突變”研究使自然選擇模式一度名譽(yù)掃地，并發(fā)生了長期的學(xué)術(shù)論戰(zhàn)。之后的結(jié)局卻耐人尋味。當(dāng)爭論雙方放棄各自的固執(zhí)與激進(jìn)，轉(zhuǎn)而依據(jù)新的實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)原有范式進(jìn)行認(rèn)真和必要的解釋性調(diào)整與局部的概念修改之后，人們驚奇的發(fā)現(xiàn)：遺傳學(xué)與自然選擇理論是兼容的。達(dá)爾文范式反而為自己找到了遺傳學(xué)基礎(chǔ)。
達(dá)爾文范式在新興的生態(tài)學(xué)中的命運(yùn)則要好的多，但仍然遇到種種艱難的實(shí)證考驗(yàn)。“動(dòng)物利他行為”研究就是一個(gè)典型性實(shí)證考驗(yàn)。起初，對(duì)于這一現(xiàn)象的解釋與爭論對(duì)自然選擇理論形成了長期的困擾。之后的發(fā)展卻富有戲劇性。20世紀(jì)60年代始，一群年青的學(xué)者在達(dá)爾文范式的基礎(chǔ)上，創(chuàng)造性地提出了一系列新的概念與解釋。例如“親選擇”、“自私基因”、“進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策”等。成功地將“利他行為”與自然選擇理論結(jié)合在一起。自然選擇理論由此反而與生態(tài)學(xué)建立了強(qiáng)有力的理論結(jié)合。這一變化導(dǎo)致人們對(duì)自然選擇原則的生命力與兼容性有了更深的理解和思考。
回顧這段歷史，有助于對(duì)目前神經(jīng)生物學(xué)的非生物學(xué)范式困境的解脫出路提供參考。可使我們對(duì)神經(jīng)學(xué)原型理論與生物學(xué)傳統(tǒng)精神的潛在兼容關(guān)系有更準(zhǔn)確的預(yù)見。參考如下：
（1）。達(dá)爾文范式實(shí)質(zhì)上是關(guān)于生命界的總體理論。
（2）。一切生物科學(xué)的具體學(xué)科，其局部實(shí)證解釋理論都應(yīng)與總體理論相兼容。
（3）。達(dá)爾文范式只是一個(gè)基本框架，它的精確性有賴于各專門學(xué)科實(shí)證理論發(fā)展中的兼容調(diào)整與修改。
（4）。達(dá)爾文范式同時(shí)為各具體學(xué)科原型理論提供認(rèn)識(shí)論基礎(chǔ)。
（5）。神經(jīng)科學(xué)的原型理論不可能建立在物理科學(xué)傳統(tǒng)范式基礎(chǔ)之上。
（6）。神經(jīng)科學(xué)的原型理論只能建立在自然選擇理論基礎(chǔ)之上。
（7）。腦原型理論的萌芽可能存在于神經(jīng)學(xué)與自然選擇邊緣性研究地帶之中。
（8）。腦原型理論的建筑起點(diǎn)可能是神經(jīng)起源比較分析。
腦科學(xué)的基礎(chǔ)研究是否能夠從生物學(xué)傳統(tǒng)精神的回歸中得到新的突破？歷史證明之。
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作者: 絕對(duì)零度 時(shí)間: 2004-11-11 15:15 標(biāo)題: 第二講：適應(yīng)主義生物學(xué)的回歸（之一）
第二講：適應(yīng)主義生物學(xué)的回歸（之一）
自20世紀(jì)下半世紀(jì)，在生物學(xué)仍然以還原主義研究為主流方向的同時(shí)，達(dá)爾文主義生物學(xué)重新開始了自己的復(fù)蘇。而且，達(dá)爾文主義方法論生物科學(xué)中的影響和適用范圍也遠(yuǎn)遠(yuǎn)地超出了以前所通常的分類學(xué)、古生物學(xué)的區(qū)限，而逐步分布到幾乎生物科學(xué)中的各個(gè)門類之中。實(shí)質(zhì)上，整個(gè)生物學(xué)正在悄悄的向達(dá)爾文生物學(xué)回歸之中。
在這個(gè)復(fù)蘇和回歸的過程中，適應(yīng)主義范式也已不再是達(dá)爾文進(jìn)化論時(shí)期那種有限的內(nèi)涵和簡練的體系了，在長期的反對(duì)聲浪中，適應(yīng)主義范式不斷地吸收著最新的生物學(xué)知識(shí)；而且在與各個(gè)最新生物學(xué)門類的兼容和結(jié)合之中，不斷地豐富和發(fā)展自己的內(nèi)涵和體系的構(gòu)造。從某種意義上講，適應(yīng)主義范式正是在與各新生物學(xué)門類的交流之中進(jìn)行著一次次的理論創(chuàng)新。
正是在這個(gè)碰撞與創(chuàng)新的過程中，一門新的綜合性學(xué)科——
“適應(yīng)主義生理學(xué)”的雛形逐漸浮現(xiàn)了出來。這一新的雛形學(xué)科雖然目前尚未形成一個(gè)正式的整體門類，但是它已經(jīng)在幾個(gè)重要的新興研究領(lǐng)域中脫穎而出了。雖然在形式上，它還是處于分散性的狀態(tài)；如果我們將這幾個(gè)分散在新興研究領(lǐng)域中適應(yīng)主義理論與方法綜合起來，就能看到這一新興學(xué)科的真實(shí)的全形和深度。
以下分別就這幾個(gè)新興研究領(lǐng)域的適應(yīng)主義生理學(xué)內(nèi)容作逐一介紹。并通過討論，導(dǎo)出這一全新交叉學(xué)科的基礎(chǔ)理論原則。 1。 行為生態(tài)學(xué)與適應(yīng)主義生理學(xué)的創(chuàng)新 [
行為生態(tài)學(xué)學(xué)科簡介
行為生態(tài)學(xué)始于1960年代。現(xiàn)學(xué)科體系尚不完整，內(nèi)容與方法比較雜亂。是最年輕的邊緣交叉學(xué)科之一，最初沒有很明確的學(xué)科邊界。1973年K。Lorenz,N.Tinbergen,K.Frisch三位學(xué)者因有關(guān)動(dòng)物行為與生態(tài)因素的開創(chuàng)性研究而獲得Nobel生理學(xué)獎(jiǎng)之后強(qiáng)烈地鼓舞和推動(dòng)了這一領(lǐng)域的開拓與發(fā)展。1981年，第一本系統(tǒng)論述和總結(jié)該領(lǐng)域?qū)W術(shù)成果的專著《行為生態(tài)學(xué)導(dǎo)論》問世。標(biāo)志著這一學(xué)科的正式誕生。雖然獨(dú)立門戶只二十多年時(shí)間，但生命力旺盛，在國外已成為生物科學(xué)新綜合性熱門學(xué)科之一。在新理論和新方法論的探索上有不少建樹。
行為生態(tài)學(xué)主要是從生態(tài)學(xué)的角度研究動(dòng)物的行為機(jī)制和動(dòng)物行為的生態(tài)學(xué)意義與進(jìn)化意義。在動(dòng)物物種分類學(xué)的研究中，最初所重視的研究角度是動(dòng)物的形態(tài)特性和生理特性。但行為生態(tài)學(xué)的研究證明：動(dòng)物的行為特性也與動(dòng)物的形態(tài)特性和生理特性一樣，也是在長期進(jìn)化過程中通過自然選擇形成的，同樣受到遺傳和環(huán)境兩方面的影響。同樣具有種的特異性?；谶@一研究，兩個(gè)在形態(tài)特性上難以區(qū)分的近緣動(dòng)物物種，可以求助于行為特性的比較。即通過兩者不同的行為型加以辯識(shí)。行為型常常是近緣物種的種間隔離和種間辯識(shí)的一個(gè)重要參考角度。
動(dòng)物的行為型間隔的起源追蹤最早始于達(dá)爾文。達(dá)爾文在重點(diǎn)論證了生物形態(tài)進(jìn)化的同時(shí)，曾在1859年出版的《物種起源》中的第八章，１８７２年出版的《人類及動(dòng)物的情緒》一書中，都曾系統(tǒng)地研究了行為的進(jìn)化問題。盡管當(dāng)時(shí)他對(duì)利他行為和中性不育昆蟲的行為疑惑不解，但達(dá)爾文相信，一切復(fù)雜和神秘的行為型，都必然經(jīng)歷過一個(gè)自然選擇進(jìn)化過程。行為生態(tài)學(xué)正是在達(dá)爾文開辟而未競的道路基礎(chǔ)上，將傳統(tǒng)的動(dòng)物行為研究與新興的生態(tài)學(xué)理論綜合而成的產(chǎn)物。
行為生態(tài)學(xué)已經(jīng)在理論上和方法論上都取得了很多突破，產(chǎn)生了很多新理論雛形、新角度和新方法雛形。研究的角度和方法各不相同并互有重疊或矛盾，但最后都匯集到統(tǒng)一的學(xué)科領(lǐng)域中，這歸功于行為生態(tài)學(xué)的總目標(biāo)是一致的，即以研究行為和生態(tài)的功能生成與適應(yīng)關(guān)系為最高目標(biāo)。盡管行為生態(tài)學(xué)的研究方法和理論學(xué)說仍處在比較初期和混亂的狀態(tài)中，但從上述不同的多角度、多方法中仍然可以區(qū)分出兩大研究方向和發(fā)展趨勢(shì)。
第一大研究方向與發(fā)展趨勢(shì)是動(dòng)物的“行為生態(tài)對(duì)策”研究方法及其發(fā)展。主要有以下方面：（1）ESS理論，即進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策。（2）近緣比較研究法，即對(duì)近緣物種的行為和社會(huì)結(jié)構(gòu)與其生態(tài)條件聯(lián)系起來進(jìn)行比較研究，以確定行為的適應(yīng)性；（３）動(dòng)物行為存活值和適合度的定量測(cè)定法；（４）最大凈收入對(duì)策，經(jīng)濟(jì)學(xué)思想和方法（如投資－收益分析）在行為生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用，即行為生態(tài)的經(jīng)濟(jì)對(duì)策分析；最優(yōu)覓食對(duì)策：性的經(jīng)濟(jì)學(xué)（５）行為分析的基因觀，利他行為、親緣選擇和廣義適合度理論；（６）最適理論和最適模型的運(yùn)用；（７）動(dòng)物戰(zhàn)斗行為生態(tài)對(duì)策，博弈論在分析動(dòng)物行為中的應(yīng)用。（８）性選擇行為生態(tài)對(duì)策，關(guān)于兩性利益沖突的新理論；（９）關(guān)于種群內(nèi)行為對(duì)策歧化平衡的新概念；（１０）三種選擇理論，個(gè)體選擇、親緣選擇和群選擇；（１１）生殖行為生態(tài)對(duì)策；交配機(jī)制和交配對(duì)策：（１２）信號(hào)對(duì)策與通訊效益理論；如蜜蜂舞蹈語言研究的最新進(jìn)展，蜜蜂的學(xué)習(xí)能力和覓食的信息中心對(duì)策，（１３）社群行為生態(tài)對(duì)策,靈長動(dòng)物的社會(huì)策略,動(dòng)物社會(huì)行為的進(jìn)化,哺乳動(dòng)物、鳥類和魚類的社會(huì)學(xué)；鳥類的生死合作，猿猴社會(huì)的互助、合作和利他主義。
第二大研究方向與發(fā)展趨勢(shì)是動(dòng)物的行為生態(tài)基因機(jī)制。行為、生態(tài)、遺傳、進(jìn)化的綜合分析方法。就是在基因水平上探討行為生態(tài)學(xué)機(jī)制。特別重視研究行為生態(tài)和進(jìn)化的關(guān)系。行為生態(tài)學(xué)家試圖在了解動(dòng)物的行為是如何適應(yīng)它們的生存環(huán)境的過程中，把適應(yīng)理解為在進(jìn)化過程中通過自然選擇所發(fā)生的變化。行為生態(tài)學(xué)結(jié)合現(xiàn)代遺傳學(xué)理論，在基因水平上對(duì)自然選擇理論作了新的表述，其基本點(diǎn)是：雖然自然選擇是作用于生物的表現(xiàn)型，但在進(jìn)化中真正發(fā)生變化的是基因的相對(duì)頻率。
因此可以把進(jìn)化理論重新表述如下：（1）所有生物都有基因，基因決定著蛋白質(zhì)的合成，而這些蛋白質(zhì)又對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)、肌肉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)起著控制作用，因而也決定著動(dòng)物的行為。（2）在種群內(nèi)，很多基因都是具有兩個(gè)或更多的對(duì)立形式或叫等位基因，等位基因即使對(duì)同一蛋白質(zhì)的編碼也略有不同，這將導(dǎo)致發(fā)育上的差異并因而產(chǎn)生種內(nèi)變異。（3）等位基因?qū)θ旧w上的某一特定位置，即位點(diǎn)（locus），存在著競爭關(guān)系。（4）任一等位基因所復(fù)制的基因，如果比其對(duì)立基因所復(fù)制的基因更加富有存活力，那么它最終就能在種群中取代其對(duì)立基因。自然選擇將有利于使對(duì)立等位基因的存活產(chǎn)生差異。大量的研究已經(jīng)表明，個(gè)體間的遺傳差異可以導(dǎo)致行為的差異，包括交配行為、學(xué)習(xí)行為、呼叫發(fā)聲、覓食行為和遷移行為等。在行為、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化的關(guān)系方面，目前已知有三個(gè)主要原理：（1）在進(jìn)化期間，自然選擇將有利于個(gè)體采取如下生活史對(duì)策，即能使其基因最大限度地對(duì)未來世代作出貢獻(xiàn)；（2）成年動(dòng)物的最優(yōu)生存和生殖方式將決定于生態(tài)學(xué)、生活環(huán)境、食物條件以及同它有關(guān)的競爭者和捕食者等；（3）由于一個(gè)個(gè)體的生存和生殖成功主要依賴于它的行為，因此，自然選擇總是傾向于使動(dòng)物具有最大的捕食效率、采取最有效的交配對(duì)策和能夠最成功地逃避捕食者等。至于什么是“最優(yōu)”和最有效“，則要看對(duì)幾種可替代行為的選擇結(jié)果，而這種選擇又是在各種生態(tài)和生理壓力下進(jìn)行的。
可以說，行為生態(tài)學(xué)是處在行為、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化的交叉點(diǎn)上，我們可以把生態(tài)學(xué)看成是行為發(fā)生的舞臺(tái)，而把進(jìn)化看成是一種過程，在這個(gè)過程中被選擇下來的行為，將能使動(dòng)物在為增加自身基因在種群基因庫中的比例的競爭中得到最大的成功。
] 適應(yīng)主義生理學(xué)的創(chuàng)新
動(dòng)物在自身長期的生態(tài)環(huán)境進(jìn)化中所發(fā)展形成的特有的行為反應(yīng)性都是動(dòng)物生態(tài)適應(yīng)性的最優(yōu)生存效率的表現(xiàn)型。行為生態(tài)學(xué)在對(duì)許多種動(dòng)物的行為在生態(tài)環(huán)境中的定量觀測(cè)研究中發(fā)現(xiàn)了許多不同的動(dòng)物的行為生態(tài)對(duì)策。
這一研究開創(chuàng)了行為學(xué)的新天地，從一開始就與行為主義形成了鮮明對(duì)照。勞倫茲指出：“行為模式就象牙齒骨頭那樣是種群和可靠特征”。
行為生態(tài)學(xué)的重要理論原則是：種群的行為模式受到自然選擇的淘汰影響的大小就象在生理和解剖方面所受到的影響一樣多。因此，一切行為的背后都是動(dòng)物生態(tài)對(duì)策的進(jìn)化產(chǎn)物。
行為生態(tài)學(xué)關(guān)于“行為生態(tài)對(duì)策”的研究是行為生態(tài)學(xué)整個(gè)理論體系中的概念基礎(chǔ)和認(rèn)識(shí)論基礎(chǔ)。同時(shí)，這一概念也是對(duì)適應(yīng)主義生理學(xué)的一個(gè)重要的創(chuàng)新性貢獻(xiàn)。
動(dòng)物的行為模式中所普遍存在著的行為生態(tài)對(duì)策的事實(shí)證明，
1．行為的特型性絕非孤立的生物特征，任何行為特型性的出現(xiàn)，都有深刻的生物有機(jī)體生理適應(yīng)性進(jìn)化選擇的背景性。都是生物在長期的生態(tài)環(huán)境的生存斗爭中經(jīng)過自然選擇的淘汰而幸存下來的。
2．基于生理適應(yīng)性進(jìn)化這一背景；各種行為特型的形成，都必然是與生物的整體生理的綜合需要和總體平衡密切相關(guān)的。因此，特型性行為的表現(xiàn)，同時(shí)也是生物有機(jī)體內(nèi)生理綜合平衡需要的表現(xiàn)。
3．行為生態(tài)對(duì)策概念的產(chǎn)生，成功地將對(duì)行為的孤立研究引向了對(duì)生物的整體生理適應(yīng)性的研究。行為生態(tài)對(duì)策方法把行為、生態(tài)、生理需求的平衡性研究結(jié)合在一起，使行為表現(xiàn)完全成為生理運(yùn)動(dòng)機(jī)制的統(tǒng)一體。
基于上述方法論，我們可以推導(dǎo)出對(duì)行為還原研究的兩點(diǎn)重要參考方法。
1）行為生態(tài)學(xué)關(guān)于動(dòng)物的“行為生態(tài)對(duì)策”的研究潛在的啟示是：在自然選擇對(duì)動(dòng)物的行為型特異性的淘汰與保留的過程中，同時(shí)也是對(duì)動(dòng)物的與行為相關(guān)的生理機(jī)制特異性的淘汰和保留過程。因此，研究行為的特異性必須與研究相關(guān)生理機(jī)制的特異性緊密的聯(lián)系起來，特別是必須與相關(guān)神經(jīng)機(jī)制的特異性聯(lián)系起來。換言之，特異的行為生態(tài)對(duì)策研究與特異的神經(jīng)生理機(jī)制研究本質(zhì)上是統(tǒng)一的。
2）行為的生態(tài)對(duì)策研究確認(rèn)了行為型的改變和遷移與動(dòng)物的生態(tài)位的改變與遷移之間的實(shí)證關(guān)系。而動(dòng)物行為型的改變和遷移一定同時(shí)是動(dòng)物的與行為相關(guān)的生理機(jī)制的改變和遷移的產(chǎn)物。因此，研究動(dòng)物的全部行為特異性之間的轉(zhuǎn)換關(guān)系必須與行為的全部相關(guān)的生理轉(zhuǎn)換機(jī)制研究緊密的聯(lián)系起來。特別是必須與相關(guān)的神經(jīng)調(diào)控機(jī)制研究聯(lián)系起來。換言之，動(dòng)物全部特異的行為生態(tài)對(duì)策的轉(zhuǎn)換與調(diào)控與動(dòng)物特異的神經(jīng)生理轉(zhuǎn)換與調(diào)控機(jī)制研究本質(zhì)是統(tǒng)一的。
第三講：適應(yīng)主義生物學(xué)的回歸（之二） 2。社會(huì)生物學(xué)與適應(yīng)主義生理學(xué)的創(chuàng)新 [ 社會(huì)生物學(xué)學(xué)科簡介 1975年，美國哈佛大學(xué)Edward
Wilson發(fā)表了題為《Sociobiolgy：The New
Synthesis》（《社會(huì)生物學(xué)：新的綜合》）著作。這部驚世駭俗之作立刻引發(fā)了學(xué)術(shù)界一場(chǎng)巨大的論戰(zhàn)。迄今未休。使其成為當(dāng)代生物科學(xué)新興門類中遭受非議最多、疑難最重的學(xué)科之一。
作為從行為生態(tài)學(xué)中分離出的一門分支，社會(huì)生物學(xué)被定義為研究動(dòng)物社會(huì)行為的生態(tài)學(xué)意義和進(jìn)化意義的生物學(xué)學(xué)科。在其早期，該學(xué)科曾取得了一系列令人矚目的成就。比較著名的學(xué)術(shù)成果及研究者有W.P.Hamilton，Rebert.Trivers，J．Magnard
Smith,Richard Dawkins的關(guān)于利他主義進(jìn)化的理論。Jane.Goodall關(guān)于黑猩猩野外群體的研究。Edward
Wilson關(guān)于螞蟻與昆蟲社會(huì)的研究等。這一階段的學(xué)術(shù)爭議性尚處在比較溫和的程度上。
但是，當(dāng)Wilson把基于上述具體和局部性研究中建立起來的原理推廣為一般性的理論時(shí)，特別是將從對(duì)昆蟲社會(huì)和靈長類社會(huì)的考察方法與原理擴(kuò)大到對(duì)人類社會(huì)和人類行為的考察時(shí)，巨大的爭議性就洶涌而來了。做為一名卓越的螞蟻學(xué)家，Wilson敢于將人類與螞蟻的社會(huì)行為比照納入到統(tǒng)一的理論體系中，確實(shí)表現(xiàn)出了驚人的叛逆性。
社會(huì)生物學(xué)的方法論繼承了行為生態(tài)學(xué)的門脈，這本并不存在引發(fā)爭議的導(dǎo)火之源；問題在于，當(dāng)社會(huì)生物學(xué)將群體化作為一種生物的行為生態(tài)對(duì)策來研究時(shí)，行為生態(tài)學(xué)最早期所應(yīng)用于生物個(gè)體的行為生態(tài)研究方法就面臨著擴(kuò)大應(yīng)用到生物的群體的行為生態(tài)研究上時(shí)是否適用的新問題；而人類社群行為的被擴(kuò)大應(yīng)用其中則就更成為一個(gè)新的問題了。Wilson在社會(huì)生物學(xué)中所做的"方法創(chuàng)新"不僅僅是把行為生態(tài)學(xué)的研究方法正式從個(gè)體水平上提升到了群體水平上；而且更是一下提升到了人類文化群體的水平上。
生物界社群化行為性生物物種主要有四個(gè)進(jìn)化方向的頂端代表。即：群體無脊椎動(dòng)物（珊瑚、海綿、群集水母）；社會(huì)性昆蟲（螞蟻、蜜蜂、黃蜂、白蟻）；社會(huì)性哺乳動(dòng)物（除人類外）；人類社會(huì)種群；社會(huì)生物學(xué)建立者的理想目標(biāo)就是試圖超越這些不同起源分支物種的形態(tài)與生理性質(zhì)差異，在生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)的方法基礎(chǔ)上，來研究這些物種的社群行為對(duì)策是如何通過選擇進(jìn)化來適應(yīng)環(huán)境壓力的。
早期社會(huì)生物學(xué)的中心論題，起初是關(guān)于動(dòng)物利他行為的生態(tài)學(xué)與遺傳學(xué)研究；這一研究曾經(jīng)碩果累累、生機(jī)勃勃。之后社會(huì)生物學(xué)的中心就逐漸轉(zhuǎn)變到對(duì)高等動(dòng)物、特別是人類的文化行為的生態(tài)與進(jìn)化的關(guān)系上了。這一轉(zhuǎn)變的結(jié)果是：以Wilson為核心的少數(shù)幾位生物學(xué)家將社會(huì)生物學(xué)的研究方向引向了一條孤獨(dú)的理論探索之路。他們獨(dú)樹一幟，提出了社會(huì)生物學(xué)的核心理論——基因—文化協(xié)同進(jìn)化說。
基因—文化協(xié)同進(jìn)化說的基本理論要點(diǎn)是：
(1)。社群動(dòng)物群體遵從超越于孤立個(gè)體水平之上的有組織的規(guī)律。每種社會(huì)都有自己獨(dú)特的群體大小、總體遺傳結(jié)構(gòu)、雌雄性比率、成員之間的交流方式、以及其它高度有序的特征。
(2)。個(gè)體變異出某種特征（例如感覺特定毒物的能力），其原因是位于染色體上的一個(gè)或多個(gè)基因的差異。而食物或水中出現(xiàn)這種毒物就是選擇壓力。具有感受基因的個(gè)體發(fā)現(xiàn)并避開了毒物，從而生存下來。而沒有感受基因的個(gè)體則死亡淘汰。結(jié)果是感受基因的頻率提高，群體中具有避開毒物的遺傳能力的個(gè)體數(shù)量百分比加大。通過自然選擇，這種變化就構(gòu)成了進(jìn)化。而能夠感知毒物的個(gè)體就被認(rèn)為具有“優(yōu)越的遺傳適應(yīng)性”。
(3)。這種突變可以是先前存在基因的化學(xué)構(gòu)成的隨機(jī)改變，也可能是由染色體的數(shù)量或結(jié)構(gòu)的變化而引起的基因重新排列。進(jìn)化的模型是：假設(shè)最初一個(gè)群體完全是由沒有品嘗毒物能力的個(gè)體所組成。而感受基因在群體中的一個(gè)個(gè)體上發(fā)生突變。如果毒物出現(xiàn)在食物或水中，自然選擇就會(huì)隨之在群體中定向發(fā)生。突變是產(chǎn)生進(jìn)化的原材料，自然選擇則通過決定哪種突變具有生態(tài)優(yōu)勢(shì)從而給出進(jìn)化的方向。
(4)。這種進(jìn)化模型在生物學(xué)界得到了普遍的接受，在分析除人類外動(dòng)物的社會(huì)行為以及復(fù)雜的、先前所知甚少的現(xiàn)象中，這個(gè)方法非常成功。但是當(dāng)這種進(jìn)化模型應(yīng)用于人類的時(shí)候，結(jié)果就遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能附合實(shí)證了。原因是人類的社會(huì)行為很少或幾乎不受基因差異的直接影響；而是更多地受到文化的直接控制與限定。這一問題對(duì)進(jìn)化模型的基本原則構(gòu)成了致命的實(shí)證危機(jī)。怎樣認(rèn)識(shí)文化的生物學(xué)本質(zhì)已成為進(jìn)化生物學(xué)最具挑戰(zhàn)性的重大課題之一。
(5)。文化是一種使人類超越先前的生物學(xué)限制的自立反應(yīng)。文化突然出現(xiàn)的秘密有賴于一種機(jī)制的作用，這種機(jī)制既遵從物理規(guī)律，又是獨(dú)屬于人類物種的。這個(gè)基本上還不知曉的進(jìn)化過程，就稱之為基因—文化協(xié)同進(jìn)化：這是一種錯(cuò)綜復(fù)雜而又引人入勝的相互作用過程，其中，文化是由生物學(xué)上的需要而產(chǎn)生和形成的，同時(shí)，生物學(xué)特征又因?qū)ξ幕l(fā)明作出反應(yīng)的遺傳進(jìn)化而改變。正是這一機(jī)制創(chuàng)造了人類。
(6)?；颉幕瘏f(xié)同進(jìn)化概念源于一個(gè)根本的假設(shè)：某些獨(dú)特而明顯的人類精神的性質(zhì)，造成了遺傳進(jìn)化和文化歷史之間的緊密聯(lián)結(jié)。人類的基因影響著人類精神的形成方式——接受哪些刺激，忽略哪些刺激，如何處理信息，最容易喚起的回憶種類，最易于激起的情緒反應(yīng)，諸如此類的精神活動(dòng)方式。造成這種效應(yīng)的那些過程，稱之為后成規(guī)則（epigenetic
rules）。這些規(guī)則植根于人類生物學(xué)的特殊性之中，并且影響著文化的形成之路。對(duì)于這種獨(dú)特的精神形成的后成規(guī)則，到底是特定的大腦功能或類似的動(dòng)物本能，還是指其它某種性質(zhì)的生物學(xué)涵義，現(xiàn)有學(xué)說沒有給出清楚的定義或解釋。這仍然是一個(gè)渾沌的、模糊的前概念。
(7)。這種從精神到文化的轉(zhuǎn)錄，是基因—文化協(xié)同進(jìn)化的一半。另外一半是文化對(duì)潛在的基因的影響。某些后成規(guī)則——就是說某些精神發(fā)育的方式，或者說最易于精神發(fā)育的途徑——使得個(gè)人適應(yīng)于文化的選擇，這些文化選擇能使適應(yīng)者的生存和繁殖更為成功。許多世代之后，這些規(guī)則和指定它們的基因，就會(huì)在人群中增長起來。因此，文化對(duì)遺傳進(jìn)化的影響，恰如基因?qū)ξ幕M(jìn)化的影響一樣。
(8)。精神發(fā)育的后成規(guī)則，內(nèi)容是十分豐富的，然而這里又是一片人們尚未進(jìn)行研究探索的洪荒之地。在過去的二十多年中，腦科學(xué)家們已經(jīng)揭示了甚至在最微妙、最復(fù)雜的精神活動(dòng)中的發(fā)育規(guī)則的部分證據(jù)。
(9)。在基因與文化之間需要構(gòu)建一座跨越巨大鴻溝的橋梁。因果關(guān)系的整個(gè)鏈條從DNA，到神經(jīng)組織和分泌激素的腺體的形成間接地起作用。大腦細(xì)胞的確切形狀以及激素影響它們的方式，是后生規(guī)則的主要決定因素。然后這些后生規(guī)則再形成文化的結(jié)果。說明大腦是在基因的指導(dǎo)下組裝起來的。精神來自于神經(jīng)元的機(jī)械作用，而神經(jīng)元是按照遺傳藍(lán)圖創(chuàng)造出來的，但是精神發(fā)育的環(huán)境卻是先前存在的文化所創(chuàng)造的，那就是銘記在傳遞文化的人們的記憶和文獻(xiàn)中的特殊歷史。
(10)。后生規(guī)則就是精神發(fā)育中的調(diào)節(jié)規(guī)則，它們導(dǎo)致了選擇這種精神操作而不要另一種精神運(yùn)作的實(shí)際結(jié)果。每種規(guī)則都可以表達(dá)為一種形成特定參照點(diǎn)連接結(jié)構(gòu)的強(qiáng)有力傾向。很熟悉的例子有，母親與嬰兒非常迅速地形成的紐帶關(guān)系，特異化的恐懼癥，新生兒對(duì)甜味的偏愛，強(qiáng)烈的但又是可預(yù)測(cè)的伴隨特定面部交流的眼睛動(dòng)作等。
(11)。基因與文化是不可分割地連在一起的兩種因素。在一種因素中發(fā)生的變化，不可避免地要迫使另一種因素也發(fā)生變化，從而導(dǎo)致所謂的基因—文化協(xié)同進(jìn)化。社會(huì)性動(dòng)物世世代代無休止地重復(fù)著以下的順序：
*基因指定發(fā)育的規(guī)則（后生規(guī)則），個(gè)體的精神由此而被裝配起來。 *精神通過吸收已存在的部分文化而發(fā)展。
*通過全體社會(huì)成員總體的決策和發(fā)明，文化在每一代都被更新創(chuàng)造。 *在當(dāng)時(shí)的文化中，有些人所具有的后生規(guī)則使他們比別人生存和生殖得更好些。
*伴隨著把它們譯成密碼的基因，那些較成功的后生規(guī)則在群體中傳播開來；因此，群體從遺傳上進(jìn)化著。
(12)?？傊幕峭ㄟ^生物學(xué)過程創(chuàng)造和形成的。同時(shí)，對(duì)文化變化作出反應(yīng)，生物學(xué)過程也因此改變了。遺傳進(jìn)化和文化進(jìn)化也是持久地連鎖著的，這是引導(dǎo)人類選擇協(xié)同進(jìn)化（coevolution）這種表達(dá)方式的環(huán)境條件。人類這個(gè)物種就是基因—文化協(xié)同進(jìn)化的獨(dú)特階段的產(chǎn)物。
社會(huì)生物學(xué)從一開始就面對(duì)著批判與反對(duì)的聲音。最初把廣義的社會(huì)生物學(xué)原理應(yīng)用于人類或許是符合生物學(xué)概念擴(kuò)展的內(nèi)在邏輯的。但是反對(duì)者們敏感地聯(lián)想起歷史上臭名昭著的社會(huì)達(dá)爾文主義及其流毒。警惕并認(rèn)為：建立社會(huì)行為生物學(xué)基礎(chǔ)的一切償試，都將導(dǎo)致弱肉強(qiáng)食的帝國主義和種族主義制度的借尸還魂。
同時(shí)，社會(huì)生物學(xué)實(shí)證與理論研究由于自身基礎(chǔ)薄弱，尚無力解決關(guān)于人類精神與文化的進(jìn)化是決定于遺傳還是環(huán)境這一根本問題，導(dǎo)致大多數(shù)社會(huì)生物學(xué)家在這個(gè)關(guān)鍵問題上都是通過自己的局部性認(rèn)識(shí)和經(jīng)驗(yàn)感覺來表明自己的立場(chǎng)。雖然一些實(shí)證證據(jù)正在逐漸地為這一爭議提供某些正反支持，但仍不足以真正徹底地解決之。
社會(huì)生物學(xué)核心理論中的最重要的概念——后成規(guī)則——卻是整個(gè)學(xué)科中實(shí)證基礎(chǔ)最缺乏、概念涵義最模糊不清的一個(gè)。因此，也就使以此概念為基礎(chǔ)而構(gòu)建的整個(gè)理論體系缺乏有效的解釋與試驗(yàn)操作平臺(tái)。所以該理論的假說成份迄今仍然太大，至社會(huì)生物學(xué)仍然處于很不成熟的狀態(tài)中。
批評(píng)者們承認(rèn)社會(huì)生物學(xué)方法對(duì)一般動(dòng)物來說是較好的研究。但他們認(rèn)為，只能將動(dòng)物行為理論在對(duì)人類社會(huì)行為的研究中作有限的應(yīng)用。例如，對(duì)近親關(guān)系的處理，有些與親緣選擇原理相一致的地方，而這些原理在社會(huì)性昆蟲中已得到了可靠的檢驗(yàn)。領(lǐng)土行為也大致符合理論生態(tài)學(xué)所預(yù)計(jì)的條件。亂倫的回避也大致符合群體遺傳學(xué)家的理論。
批評(píng)者們堅(jiān)持認(rèn)為用行為生態(tài)學(xué)方法完全描述人類生活的這種方式是不合適的。人類并不是僅僅按其基因指令進(jìn)行表演的自動(dòng)機(jī)器。，他們具有精神和自由意志。他們能夠感覺和反思他們的行為后果。這種高水平的人類精神活動(dòng)創(chuàng)造了文化，而文化已獲得了超出一般生物學(xué)限制的自身生命。人類精神的基本棲息地正是它自己所創(chuàng)造的文化環(huán)境。其結(jié)果是，個(gè)體文化在其進(jìn)化中發(fā)生歧異，它們從一種社會(huì)到另一種社會(huì)發(fā)生巨大的變化，傳統(tǒng)的還原式生物學(xué)分析無法解釋其變化的方式。]
適應(yīng)主義生理學(xué)的創(chuàng)新
社會(huì)生物學(xué)的基本理論是遺傳學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和高等行為研究的交叉產(chǎn)物。其基本觀察參考系是將動(dòng)物的群體化作為一種生物的行為生態(tài)適應(yīng)性對(duì)策來研究的。因此，社會(huì)生物學(xué)可以看作是行為生態(tài)學(xué)的一個(gè)特例。
社會(huì)生物學(xué)建立者的理想目標(biāo)就是試圖超越不同起源分支物種的形態(tài)與生理性質(zhì)差異，在生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)的方法基礎(chǔ)上，來研究這些物種的社群行為對(duì)策是如何通過選擇進(jìn)化來適應(yīng)環(huán)境壓力的。
人類的社會(huì)行為很少或幾乎不受基因差異的直接影響；而是更多地受到文化的直接控制與限定。這一問題對(duì)進(jìn)化模型的基本原則構(gòu)成了致命的實(shí)證危機(jī)。怎樣認(rèn)識(shí)文化的生物學(xué)本質(zhì)已成為進(jìn)化生物學(xué)最具挑戰(zhàn)性的重大課題之一。
社會(huì)生物學(xué)就是為解決這一實(shí)證危機(jī)及對(duì)進(jìn)化生物學(xué)挑戰(zhàn)而提出來的。基因文化協(xié)同進(jìn)化模型中最具創(chuàng)造力和爭議性的概念就是：后成規(guī)則。雖然這一概念基礎(chǔ)仍顯薄弱。但這一概念卻是社會(huì)生物學(xué)理論中最富有想象力的精華所在。正是這一概念將基因與文化的進(jìn)化斷層重新銜接起來了。
這一概念是繼行為生態(tài)學(xué)之后對(duì)適應(yīng)主義生理學(xué)理論的又一重要貢獻(xiàn)。
1．依據(jù)視文化為行為生態(tài)對(duì)策的堅(jiān)定信念，社會(huì)生物學(xué)從適應(yīng)主義方法論出發(fā)，在相關(guān)的文化行為生態(tài)對(duì)策之生理機(jī)制特殊性背景知識(shí)仍然欠缺的條件下；大膽地推設(shè)出一種假定性的新生理機(jī)制。以此來解決文化現(xiàn)象對(duì)自然選擇模式的挑戰(zhàn)。
2．后成規(guī)則作為一種新生理機(jī)制，即要滿足對(duì)文化行為的背景支持，又要滿足與基因和發(fā)育生物學(xué)的邏輯統(tǒng)一。這一推設(shè)實(shí)質(zhì)上是對(duì)生物的生理構(gòu)造進(jìn)化方法的一次實(shí)際運(yùn)用和嘗試。原則是：從行為生態(tài)對(duì)策特異性的進(jìn)化來探索生物的生理構(gòu)造機(jī)制的進(jìn)化。
3．由于與行為相關(guān)的生理構(gòu)造主要是神經(jīng)生理構(gòu)造，因此，后成規(guī)則是作為一種新神經(jīng)生理機(jī)制；與文化行為生態(tài)對(duì)策的產(chǎn)生共同形成高等社會(huì)性動(dòng)物的新選擇適應(yīng)性優(yōu)勢(shì)。這表明：包括人類在內(nèi)，一切高等或初等動(dòng)物的一切行為特異性，都有可能通過其生理機(jī)制背景的進(jìn)化研究而得到統(tǒng)一的生物學(xué)解釋。
社會(huì)生物學(xué)為后成規(guī)則概念的成立提供了盡可能的實(shí)證資料，并取得了部分證據(jù)。例如，遺傳學(xué)對(duì)孿生子所進(jìn)行的對(duì)比研究已經(jīng)在下面的項(xiàng)目中取得遺傳變異與人類文化行為的相關(guān)性的實(shí)質(zhì)性證據(jù)：色覺，聽敏度，氣味與品嘗區(qū)別能力，數(shù)數(shù)能力，語言流利程度，數(shù)字能力，記憶，獲得語言的時(shí)間表，拼音，句子結(jié)構(gòu)，感覺技巧，智力技巧，內(nèi)傾—外向性格，同性戀傾向，首次性活動(dòng)的年齡，智力發(fā)育的主要階段時(shí)間表，酗酒傾向，某些恐懼癥、某些形式的神經(jīng)機(jī)能癥和精神病，其中包括狂躁抑郁行為和精神分裂癥。
立基于適應(yīng)主義生理學(xué)原則，可以推導(dǎo)出對(duì)行為還原研究的參考方法。
1）高等動(dòng)物的社會(huì)行為仍然是尊重自然選擇適應(yīng)性機(jī)制的。同樣接受生態(tài)適應(yīng)性的淘汰與保留。這種經(jīng)生態(tài)適應(yīng)性選擇后而保留下來的行為對(duì)策經(jīng)種群內(nèi)的社會(huì)環(huán)境學(xué)習(xí)而形成非基因性的遺傳——即所謂的文化。
結(jié)合行為生態(tài)學(xué)的理論，文化可以定義為是在基因所建立的神經(jīng)后天發(fā)育機(jī)制基礎(chǔ)之上所展開的行為生態(tài)進(jìn)化對(duì)策。
2）在此基礎(chǔ)上，文化應(yīng)該被看作是一種特殊的行為型集合。因此必然與特殊的神經(jīng)型集合相對(duì)應(yīng)。從神經(jīng)的生態(tài)學(xué)意義上講，文化也是一種神經(jīng)生態(tài)對(duì)策。 3）沿著
“生態(tài)—行為—神經(jīng)—基因”的解釋模式?？蓪⑽幕袨樾偷纳鷳B(tài)對(duì)策比較轉(zhuǎn)化為神經(jīng)型的生態(tài)對(duì)策比較，通過這一方法，將可以建立起文化神經(jīng)型的生態(tài)與進(jìn)化意義構(gòu)造。不同的神經(jīng)型就是不同的社會(huì)行為生態(tài)對(duì)策的編碼基礎(chǔ)，而不同的社會(huì)行為生態(tài)對(duì)策則就是不同的神經(jīng)型的涵義基礎(chǔ)。
4）在這個(gè)解釋模式中，基因只對(duì)神經(jīng)型的生成起預(yù)成結(jié)構(gòu)的限定作用。由此我們可以將這一解釋模式進(jìn)一步修改為： “生態(tài)——行為——神經(jīng)型——神經(jīng)預(yù)成構(gòu)造——基因”。
5）高等動(dòng)物的社會(huì)行為的發(fā)育，其神經(jīng)型不以先天性基因編碼為其生理學(xué)基礎(chǔ)，而以后天性的文化編碼為其生理學(xué)基礎(chǔ)?；蛑辉谶z傳上建立起預(yù)成神經(jīng)構(gòu)造。而具體的神經(jīng)型則是在預(yù)成神經(jīng)構(gòu)造基礎(chǔ)上通過后天的生態(tài)與社會(huì)環(huán)境中的適應(yīng)性學(xué)習(xí)而最終形成。在這個(gè)過程中，預(yù)成神經(jīng)構(gòu)造預(yù)限了神經(jīng)型的結(jié)構(gòu)規(guī)則，而適應(yīng)性學(xué)習(xí)則建立了神經(jīng)型的反射程序，即：在特定的模具結(jié)構(gòu)上灌注了具體的元素材料，從而建成了特型的反應(yīng)器皿。
第四講：適應(yīng)主義生物學(xué)的回歸（之三）
第四講：適應(yīng)主義生物學(xué)的回歸（之三） 3． 生態(tài)生理學(xué)與適應(yīng)主義生理學(xué)的創(chuàng)新 [ .生態(tài)生理學(xué)學(xué)科簡介
生理學(xué)是歷史最悠久的生命科學(xué)基礎(chǔ)研究學(xué)科之一。定義為研究生物有機(jī)體功能機(jī)制規(guī)律的科學(xué)。而生態(tài)學(xué)的正式建立則是在其100年后的事情，定義為研究生物有機(jī)體與環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)。
在生理學(xué)與生態(tài)學(xué)的交界領(lǐng)域，是當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)活躍區(qū)。但這一交叉學(xué)科的歷史脈絡(luò)比較混亂，尤其是缺乏一個(gè)開創(chuàng)性、標(biāo)志性的學(xué)術(shù)論著或論文；而且迄今沒有形成一個(gè)比較成形的概念體系與理論范式。目前研究的范圍很廣，內(nèi)容交錯(cuò)，各種概念、技術(shù)、層次尺度等沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，甚至在學(xué)科名稱上也沒有形成共識(shí)。有稱生理生態(tài)學(xué)，有稱生態(tài)生理學(xué)，還有稱環(huán)境生理學(xué)等。（99年國內(nèi)某植物學(xué)研討會(huì)文件曾承認(rèn)：關(guān)于植物的生理生態(tài)學(xué)的研究中的名詞與范疇混亂、包括植物生理生態(tài)學(xué)與植物生態(tài)生理學(xué)的涵義區(qū)別不清,...等等使從事該領(lǐng)域研究的學(xué)者無所適從。）
從現(xiàn)有該領(lǐng)域研究的內(nèi)容上看，雖然沒有明確劃分與定性；但實(shí)際上存在著兩個(gè)基本的研究層面。
一個(gè)層面是研究高低溫、高低氣壓、濕度、輻射、等極限環(huán)境條件對(duì)動(dòng)植物的生理脅迫及動(dòng)植物的抗逆性、生化生理調(diào)節(jié)、資源最佳分配等影響；這一層面的學(xué)術(shù)定位是從生理生化角度來研究動(dòng)植物的生態(tài)學(xué)關(guān)系。某種意義上講是個(gè)體生態(tài)學(xué)的深化。將其定義為“生理的生態(tài)學(xué)”比較恰當(dāng)。
另一層面則是研究各種生態(tài)環(huán)境特定條件對(duì)有機(jī)體生理機(jī)制的設(shè)計(jì)選擇；闡明有機(jī)體對(duì)各種環(huán)境條件的綜合性生理適應(yīng)機(jī)制。這一層面的學(xué)術(shù)定位是從生態(tài)進(jìn)化的高度和廣度來研究生物有機(jī)體的生理進(jìn)化關(guān)系。將其定義為“生態(tài)的生理學(xué)”最為合適。
生態(tài)生理學(xué)的核心理論目前尚未成形，但有關(guān)此學(xué)科的一些重要概念和原理已經(jīng)獲得了不同程度的學(xué)界認(rèn)同。這一學(xué)科間接或直接的重要推動(dòng)者有E.Mayr,D.Janzen,G.Harrison,R.Nesse,G.Williams等.以下就該學(xué)科主要內(nèi)容作一綜合性簡明總結(jié)：
（1）一切生物學(xué)過程既有近期原因又有終極原因。近期原因指生理反饋、遺傳程序、個(gè)體發(fā)育的全過程以及個(gè)體的行為反應(yīng)所涉及的有機(jī)體的程序目的性活動(dòng)因果關(guān)系（Teleonomic
activities）。某一生理過程或行為之所以有目的性是由于某種程序的運(yùn)行而引起的，稱之為“程序目的性因果關(guān)系”。它們都具有兩個(gè)特征：a.它們是由某種程序?qū)虻?b.而且它們依賴于某種終點(diǎn)或目標(biāo)的存在。
（2）每一特定程序都是自然選擇的結(jié)果。程序是在進(jìn)化歷史過程中獲得的，程序的歷史性形成則是由于選擇壓力。這就是生理的"進(jìn)化史原因"——即終極原因——追溯遠(yuǎn)古，我們?yōu)槭裁匆辉O(shè)計(jì)成現(xiàn)在這個(gè)樣子？從進(jìn)化史方面了解這樣的一種構(gòu)造對(duì)于人類有哪些好處，才使其在自然選擇的過程中被保留下來？是怎樣從遠(yuǎn)古時(shí)代的某種形式經(jīng)自然選擇而逐漸演變成今天這個(gè)樣子的？一切生物的功能設(shè)計(jì)終極原因都可用自然選擇理論來解釋。這是生態(tài)生理學(xué)貫徹始終的核心思想。
(3)
程序原因和進(jìn)化史原因?qū)ι戆l(fā)生的解釋是不能互相替代的。對(duì)于理解每一種生物的性狀、反應(yīng)、行為等；兩種原因的解釋都是必要的。導(dǎo)致生物學(xué)歷史上的一些混淆不清的解釋性疑難，往往是由于生理學(xué)研究過于關(guān)注近因，而忽視終極原因的結(jié)果。性二形性（sexual
dimorphism）為例：傳統(tǒng)生理學(xué)只認(rèn)為這是個(gè)體發(fā)生時(shí)雄性和雌性組織受到不同激素的影響的結(jié)果。但卻沒有考慮雄性和雌性的激素系統(tǒng)為什么不同？——進(jìn)化史原因則是通過性選擇或食物生境差別利用的選擇優(yōu)勢(shì)學(xué)說給其進(jìn)化史解釋。生態(tài)生理學(xué)的理想就是要建立一種既充分考慮到生物界的進(jìn)化獨(dú)特性；又與化學(xué)、物理學(xué)方法相一致的生理學(xué)解釋模式。
（4）由于表現(xiàn)型的整體才是選擇的目標(biāo)，所以不可能同時(shí)使表現(xiàn)型的所有組成部分按相同的程度改善。因此選擇的產(chǎn)物是折衷的結(jié)果。選擇不可能達(dá)到盡善盡美，種群中的成員在為繁殖成功的競爭中只要較優(yōu)而不必完美就足以取勝。更何況每個(gè)遺傳型必然是多種選擇壓力的調(diào)和折衷結(jié)果。其中某些選擇壓力可能彼此拮抗。由于遺傳型的內(nèi)聚性，往往不可能只改善表現(xiàn)型的某一組成部分而不有損于另外部分。當(dāng)轉(zhuǎn)移到新的適應(yīng)區(qū)后，在原先的適應(yīng)區(qū)中的某些適應(yīng)功能就不再有利。例如水生哺乳類必須盡可能減少和淘汰陸生生活方式的一切特殊適應(yīng)功能。兩足的類人猿仍然為他們過去的四足歷史而付出代價(jià)。
(5)
進(jìn)化的折衷又被現(xiàn)代生態(tài)學(xué)稱作進(jìn)化的最優(yōu)化處理。每一種進(jìn)化性進(jìn)展（例如跳得更高，跑得更快，擁有更多的后代，利用新的食物資源等）都有其代價(jià)（例如，減輕體重，心臟負(fù)擔(dān)，壽命縮短，化學(xué)毒素危險(xiǎn)等），自然選擇最終決定此進(jìn)展所獲得的利益與所付出的代價(jià)是否相稱。結(jié)果是表現(xiàn)型往往是為特定功能（或應(yīng)答某一特殊的選擇壓力）所特別選擇的性狀的拚湊與妥協(xié)產(chǎn)物。
(6)
孤立地看一個(gè)基因、一個(gè)個(gè)體，是不能討論適應(yīng)與否問題的。只有放在特定的生態(tài)環(huán)境中，實(shí)際存在物種之中去比較、考察才有具體的意義。即使是處于相同變化的環(huán)境之中，每個(gè)不同的基因都可能各有長處和短處。設(shè)想有一種“膽怯”基因型使兔子善于避開狐貍。假設(shè)田野中有一半兔子有這種基因。因?yàn)樗鼈兓ǜ嗟臅r(shí)間用于東躲西藏，吃得較少，平均而言，這些膽怯的兔子可能沒有那些膽大的同伴長得壯實(shí)。結(jié)果，在漫長冬季三分之二因饑餓死去，而那些膽大、壯實(shí)的兔子有三分之一因饑餓死去。那么選擇壓力對(duì)膽怯的兔子是不利的，幾個(gè)嚴(yán)酷的冬天有可能將其全部消滅。反之，狐貍數(shù)量增多以及暖冬時(shí)節(jié)，則不利于那些膽大的兔子。所以一切以具體的環(huán)境變化而定。
(7)
一種生理功能的進(jìn)化史是無法做實(shí)驗(yàn)的。我們無法回到古代去觀察進(jìn)化史中各種生物性狀的自然選擇過程，但是可以根據(jù)化石、生物和人類的遺跡、解剖構(gòu)造、行為傾向，以及蛋白質(zhì)和DNA的結(jié)構(gòu)等等去推測(cè)、去重構(gòu)史前時(shí)期的事件。在此基礎(chǔ)上，從某些已知方面所提示的功能意義，可以邏輯地預(yù)測(cè)另外一些別的、未知的方面。然后通過實(shí)驗(yàn)證明這些特征存在或不存在。這一方法被稱為“適應(yīng)主義的工作程序”。生態(tài)生理學(xué)同樣是建立在科學(xué)檢驗(yàn)的實(shí)證方法基礎(chǔ)之上的；而不是建立在純推理性思辨意義上的。
適應(yīng)主義生理學(xué)的創(chuàng)新
生態(tài)生理學(xué)是對(duì)適用主義生理學(xué)的一次全面性的推進(jìn)和發(fā)展。不僅綜合性很強(qiáng)，而且實(shí)用性也很強(qiáng)。其技術(shù)和方法并不虛空，具有很好的實(shí)證潛力。理論方面也已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)地脫離了早期進(jìn)化論時(shí)代的思辨性形態(tài)，也具有很好的深化潛力。
首先，構(gòu)建有關(guān)生理特性選擇適應(yīng)性功能的假說是生理生態(tài)學(xué)研究工作的基礎(chǔ)。假說的建立與實(shí)驗(yàn)的檢測(cè)存在多種預(yù)設(shè)可能性，經(jīng)過實(shí)證的檢驗(yàn)與淘汰，最終選擇出最大可能性。多項(xiàng)研究成果已成為事實(shí)。
例如，關(guān)于妊娠早期反應(yīng)（嘔吐，惡心、厭食）的可能性預(yù)設(shè)檢驗(yàn)研究。選擇適應(yīng)性功能假說提出：這種生理反應(yīng)性是為了防止發(fā)育中的胎兒受毒素的傷害至畸形而選擇進(jìn)化出來的。推測(cè)為，相關(guān)癥狀應(yīng)當(dāng)在胎兒組織分化時(shí)開始，應(yīng)當(dāng)在胎兒變得不那么容易受傷害時(shí)減輕，而且應(yīng)當(dāng)首先拒絕那些含有最可能干擾胎兒發(fā)育的有毒物質(zhì)的食物。實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果證明：有不少事實(shí)與這些推測(cè)相符合。
其次，一切對(duì)于新生理功能的假定必須考虛到全部生理功能的相互關(guān)系。任何生理的適應(yīng)性設(shè)計(jì)都要付出另一方面的生理功能代價(jià)。大多數(shù)有害的遺傳作用，之所以被自然選擇保留下來是因?yàn)樗鼈冞€有某些我們至今還沒有查清的生理優(yōu)點(diǎn)，而且在比較優(yōu)勢(shì)方面要超過它們所要付出的代價(jià)。其中有些表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，有些雖然使攜帶者不利，但能自我增加其基因頻率，有些是遺傳上脫離了正常的軌道，只在與某種新的環(huán)境因素相互作用之后才產(chǎn)生不良的作用。例如精神分裂癥在人群中相對(duì)一致的發(fā)病率，提示該基因不是最近而是已經(jīng)保持了數(shù)千年的。該基因一定要有某些益處才能與它的嚴(yán)重的代價(jià)平衡。最大的可能性是這些基因在與某些其它基因合作中有某些益處。我們必須通過設(shè)計(jì)上顯而易見的缺陷看到背后隱藏著的益處所在。
再之，動(dòng)物的高級(jí)心理特征，例如認(rèn)知、情緒等表現(xiàn)都是一種特定的生理程序，使機(jī)體能夠在某個(gè)具體情況下作出有效的反應(yīng)。情感、情緒的反應(yīng)能力可能是由曾經(jīng)在進(jìn)化過程中反復(fù)發(fā)生過的，并且對(duì)適應(yīng)生存有重大意義的生態(tài)情況所塑造的。例如被猛獸襲擊，被社會(huì)群體唾棄、驅(qū)逐的打擊，交配的機(jī)會(huì)等等，都是比較常見且具有足夠的重要性，有必要形成諸如恐懼、社會(huì)壓力和性沉覺醒這些有準(zhǔn)備的反應(yīng)模式。同時(shí)最好能夠預(yù)先避免的這些類似情況而形成了厭惡的情緒，情緒是"意識(shí)的達(dá)爾文算法".愛和憎結(jié)合在一起；攻擊和畏懼，擴(kuò)充和撤退等等；混合設(shè)計(jì)不是為了促使個(gè)體的生存和快樂，而是有利于所控制的基因的最大傳遞。
最后，為了準(zhǔn)確判斷有機(jī)體的優(yōu)勢(shì)與不完善之處是為什么，必須首先理解其完善和折衷調(diào)和的基礎(chǔ)是什么。這是自然的設(shè)計(jì)。當(dāng)自然選擇不可能同時(shí)在方方面面都達(dá)到盡善盡美的時(shí)候，它的折衷方案也并非隨意的，原因是生態(tài)環(huán)境的綜合壓力給個(gè)體的生存空間是非常有限的。因而，生態(tài)對(duì)策的綜合性適應(yīng)導(dǎo)致設(shè)計(jì)往往是精確地被選擇確定在凈獲益的最大值或數(shù)量域上的。自然選擇同樣地避免"過度"設(shè)計(jì)。例如，能生存下來的鳥的翅都偏離中值不遠(yuǎn)，這就是接近最佳值的翅長。在動(dòng)物與人類生理學(xué)中可以找到成千上百個(gè)體質(zhì)、性狀特征接近最佳值的數(shù)據(jù)：骨的大小和形狀、血壓的高低、血糖水平、脈率、青春發(fā)育年齡、胃的酸度等等。
立基于適應(yīng)主義生理學(xué)原則，可以推導(dǎo)出對(duì)行為還原研究的參考方法。
1．神經(jīng)組織的生理結(jié)構(gòu)功能設(shè)計(jì)是生態(tài)進(jìn)化選擇適應(yīng)的折中與妥協(xié)結(jié)果。各種神經(jīng)生態(tài)對(duì)策共同構(gòu)成了有機(jī)體的神經(jīng)功能整體，形成了一個(gè)有機(jī)的神經(jīng)生理組織。但這一神經(jīng)組織并不是完美的統(tǒng)一體，而是存在有矛盾與沖突。這一神經(jīng)組織實(shí)際上是在多種神經(jīng)生態(tài)對(duì)策的矛盾與沖突的相對(duì)平衡與相對(duì)妥協(xié)的基礎(chǔ)上而保持的統(tǒng)一性。
2．各種生物有機(jī)體的神經(jīng)生理調(diào)節(jié)反應(yīng)是從一種神經(jīng)生態(tài)對(duì)策生理狀態(tài)向另一種神經(jīng)生態(tài)對(duì)策生理狀態(tài)的轉(zhuǎn)換。一個(gè)動(dòng)物的全部神經(jīng)生態(tài)對(duì)策的生理轉(zhuǎn)換狀態(tài)集合就構(gòu)成這個(gè)生物的生態(tài)適應(yīng)性的基礎(chǔ)。整個(gè)神經(jīng)有機(jī)組織以自己全部的生態(tài)對(duì)策來面對(duì)來自多方面和多種時(shí)空條件下的生態(tài)壓力。整個(gè)面對(duì)的是特定復(fù)雜度的生態(tài)條件，但復(fù)雜度不一樣。
3．神經(jīng)生態(tài)對(duì)策機(jī)制的使用針對(duì)于動(dòng)物生態(tài)壓力而言有一個(gè)效率問題。這一問題就是指神經(jīng)生態(tài)對(duì)策的有效性，有成功，有失敗，也會(huì)改進(jìn)；也有生態(tài)環(huán)境的改變至生物神經(jīng)生態(tài)對(duì)策的效力減退或失效的問題。動(dòng)物的同一行為反應(yīng)同時(shí)受多種神經(jīng)對(duì)策型的影響與控制，因此，同一行為也會(huì)同時(shí)受多種對(duì)策型的矛盾與沖突的影響。因此，動(dòng)物行為生態(tài)適應(yīng)性的高低同時(shí)受多種生理機(jī)制的影響。
4．為什么功能主義生理學(xué)在行為還原研究中失??？
關(guān)于行為主義學(xué)派在神經(jīng)科學(xué)原型理論研究中的失敗歷史，在第一講中并未對(duì)其失敗的原因予以分析。同時(shí)，關(guān)于行為還原中的電生理學(xué)派以及其他物理還原方法的研究困境的方法論原因也已有討論。這里，我們結(jié)合適應(yīng)主義方法論對(duì)行為主義學(xué)派、電生理學(xué)派等等的失敗與困境原因再作一追補(bǔ)性論述。
行為主義學(xué)派的方法論非常強(qiáng)調(diào)其所謂的“科學(xué)性”。從現(xiàn)代的眼光看，這種“科學(xué)的”方法實(shí)質(zhì)上就是把追蹤程序性原因的傳統(tǒng)實(shí)驗(yàn)生理學(xué)的方法尊奉為唯一正確的學(xué)術(shù)模式。這一模式的特點(diǎn)是：對(duì)一個(gè)有機(jī)體組織實(shí)施功能與結(jié)構(gòu)的分解，對(duì)一個(gè)相對(duì)孤立的組成成分實(shí)施功能試驗(yàn)。尋找個(gè)體或組織功能過程以及個(gè)體的行為反應(yīng)所涉及的有機(jī)體的程序目的性活動(dòng)因果關(guān)系。
電生理學(xué)的方法論在本質(zhì)上同行為主義一樣，都是對(duì)有機(jī)體作功能程序目的性的因果關(guān)系研究。本質(zhì)上它們都是功能主義生理學(xué)。
但是，分離后的組成成分的功能研究已經(jīng)脫離了它的原有的生命生態(tài)條件系統(tǒng)，Rene
Dubos指出：“在最普遍或許最重要的生命現(xiàn)象中，組成部分是如此地互相依存，一旦與功能整體分離它們便喪失了它自身的特性和意義，實(shí)際上也就否定了自身的存在。”
傳統(tǒng)生理學(xué)的方法在解釋功能過程時(shí)是成功的，但是當(dāng)它一旦觸及到生理結(jié)構(gòu)與功能過程的意義時(shí)，它就陷入到了涵義的困境中了。因?yàn)樗械?#8220;意義”問題的解答都必然地在各種結(jié)構(gòu)與功能的相互依存的整體和發(fā)展歷程中才能顯現(xiàn)出來。這就是功能主義方法論為什么失敗的原因了。
英國生理學(xué)家Sherrington強(qiáng)調(diào)：“除非我們將反射看作是業(yè)已適應(yīng)的動(dòng)作而能討論其直接目的，否則我們就不可能從研究任何特殊的類型反射中得到任何教益…在探索自然界的奧秘中，研究反射的（適應(yīng)）目的是理由充分而又迫切需要的，正如研究昆蟲或花朵顏色的目的一樣。研究反射目的對(duì)生理學(xué)之所以重要，就在于如果不了解它，生理學(xué)家對(duì)反射就不可能真正地理解。”
美國生物學(xué)家E.Mayr指出：“物理科學(xué)在科學(xué)革命時(shí)期的勝利在很多方面對(duì)生物學(xué)卻是一次打擊，對(duì)一些獨(dú)特的生物學(xué)思想方式也起到破壞作用，直到十九、二十世紀(jì)這些思想方式才重新被采納。。。。將物理主義引入生理學(xué)的結(jié)果是拋棄了生態(tài)生理學(xué)的一個(gè)非常有希望的苗頭（如Berrmann的工作）并且實(shí)際上在生理學(xué)中放棄了一切提問為什么的研究傳統(tǒng)。雖然這也導(dǎo)致了近因生理學(xué)的空前繁榮，卻幾乎花了一百年時(shí)間生態(tài)生理學(xué)才開始形成及去重點(diǎn)地研究生理過程的適應(yīng)意義。”
今天，當(dāng)功能主義方法論在生理學(xué)研究中已經(jīng)開始提升為適應(yīng)主義方法論（生態(tài)對(duì)策、功能設(shè)計(jì)、代價(jià)與妥協(xié)、進(jìn)化史原因、適應(yīng)主義實(shí)證檢驗(yàn)）時(shí)，功能（生理、性狀、行為、形態(tài)、程序等）的解釋才有了意義的深度。
適應(yīng)主義神經(jīng)生理學(xué)的任務(wù)就是：以適應(yīng)主義生理學(xué)原則為新行為還原研究的方法論基礎(chǔ)。在分子與細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué)知識(shí)本體上，重建動(dòng)物行為在神經(jīng)細(xì)胞水平的還原解釋關(guān)系。
我們將試圖解答的問題是， ——為什么有的物種沒有神經(jīng)生成？ ——為什么有的物種卻有神經(jīng)生成？ ——為什么有的物種生成的是這樣一種性狀的神經(jīng)？
——為什么有的物種生成的是那樣的一種性狀的神經(jīng)？ ——神經(jīng)生物在進(jìn)化譜系中的分類特征是什么？ ——神經(jīng)在整個(gè)生物界的進(jìn)化中的生成意義是什么呢？
——為什么發(fā)源出電脈沖？ ——為什么形成突觸？ ——為什么形成脊髓脂？ ——為什么形成長軸突？ ——為什么形成遞質(zhì)小泡？ ——為什么形成腦神經(jīng)？ “……”
第五講：“伽伐尼猜想”的歷史錯(cuò)覺 作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest.com
[說明] 在第1—4講中，核心性地問題就是：腦原型理論的出路到底是在物理主義的方向？還是達(dá)爾文主義的方向？
在上述討論中，我們已經(jīng)對(duì)腦神經(jīng)科學(xué)的原型層研究道路上的已形成規(guī)?；w系的行為主義和系統(tǒng)仿真兩個(gè)學(xué)派的方法論基礎(chǔ)進(jìn)行了分析。其中：
行為主義的還原失敗原因在于：既使是從達(dá)爾文精神傳統(tǒng)繁育衍生出來專門學(xué)科，一旦擺脫自己的原始方法論基礎(chǔ)，轉(zhuǎn)而向物理主義的“科學(xué)”范式靠攏；它同樣會(huì)陷入到功能主義的語義荒謬之中。
而系統(tǒng)仿真的實(shí)證困境則表明：系統(tǒng)學(xué)派不僅在方法論上是物理主義的；而且其理論基礎(chǔ)是泛式理論的典型代表。它具有雙重荒謬性——既具有功能主義的語義荒謬；又具有泛式理論的不可實(shí)證荒謬。
“……”。
那么，現(xiàn)今腦神經(jīng)科學(xué)的原型層的主流研究的主角是誰在擔(dān)當(dāng)著呢？
從本講起，我們將重點(diǎn)展開一項(xiàng)新的討論?？傤}目是——電信息解讀主義的起源、歷史背景和方法論困境。在這一討論中，將對(duì)當(dāng)今腦神經(jīng)科學(xué)的原型層的主流研究的主角——神經(jīng)電信息生理學(xué)——做一反思和評(píng)論。
*** *** *** *** ***
在當(dāng)今神經(jīng)科學(xué)界，存在著一種近乎于公認(rèn)的“理論”。無論是在研究前沿一流學(xué)者的思想中，還是在穩(wěn)健持中的教科書里；無論是在國外學(xué)者的論著中，還是在國內(nèi)的專家講壇上；幾乎處處都可以感覺到它的影子。
舉例如下：
格．弗施巴赫：“…設(shè)想精神活動(dòng)可能和腦里神經(jīng)脈沖的圖型有關(guān)。．．．所有的神經(jīng)元都是以非常相似的方式傳導(dǎo)信息的。信息沿著軸突以動(dòng)作電位的短促電脈沖的形式傳播．．．動(dòng)作電位不僅編碼信息．其代謝后還能改變傳遞它們的線路．．．歸根到底，必須確定所謂精神活動(dòng)和電信號(hào)有關(guān)，這究竟是意味著什么？在這一分析水平上確實(shí)需要一種理論．．．”。
尼．偉德：“．．．大腦的工作語言表現(xiàn)為電訊信號(hào)及電訊連接，所有感官輸入，無論是視覺、嗅覺還是觸覺，都轉(zhuǎn)化為同一種代碼，即一系列特定渠道內(nèi)的電脈沖…對(duì)這些脈沖的處理是在潛意識(shí)下進(jìn)行，腦子能意識(shí)到的只是最終結(jié)果。…”
弗．克里克：“…神經(jīng)系統(tǒng)就是接收來自身體上各種不同的傳感器的信息。所謂傳感器就是把化學(xué)和物理的影響，如光、聲或壓力，轉(zhuǎn)換成電信號(hào)。．．．這就是神經(jīng)元的主要工作。
第六講：神經(jīng)電信息解讀運(yùn)動(dòng) 作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
伽伐尼發(fā)現(xiàn)生物電之后半個(gè)多世紀(jì)，神經(jīng)電生理學(xué)的研究并未有多少重要的進(jìn)展。這主要是因?yàn)殡娢锢韺W(xué)在技術(shù)上的發(fā)展尚不足以為神經(jīng)電生理的研究提供必要的測(cè)量、檢驗(yàn)、和控制手段（包括技術(shù)方法與試驗(yàn)儀器等）。
直到19世紀(jì)50年代，電測(cè)試技術(shù)才實(shí)現(xiàn)成熟和實(shí)用化，由此腦與神經(jīng)電生理的研究拉開了真正的序幕。
1849年, 德國科學(xué)家雷蒙德應(yīng)用乏極化電極做為靈敏測(cè)量工具, 成功地測(cè)量到神經(jīng)和肌肉在活動(dòng)時(shí)的電位變化。
1902年，德國醫(yī)學(xué)家伯格開始用毛細(xì)管靜電計(jì)研究動(dòng)物的腦電。
1903年，荷蘭醫(yī)學(xué)家愛因托芬設(shè)計(jì)出精密電流計(jì)，用于記錄心臟的微小電位波動(dòng)。
1917年，美國生理學(xué)家柏拉特采用只有幾微米粗的空心電極刺激一單條肌纖維，觀察到單條骨骼肌纖維對(duì)刺激的反應(yīng)。
1921年，美國生理學(xué)家愛爾蘭格和蓋色爾，用熱離子電子管以放大神經(jīng)電流，并用沒有惰性的陰極射線示波器以記錄神經(jīng)電流,在一條混合神經(jīng)干辨別出不同功能的神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位。發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度同纖維的直徑大小之間具有相關(guān)關(guān)系。
1926年, 英國生理學(xué)家阿德里安使弦線電流計(jì)記錄單條感覺神經(jīng)末梢在恒定的刺激下感覺神經(jīng)反應(yīng)的節(jié)律性，提出了神經(jīng)適應(yīng)性原理。
1933年，格爾德首次用誘發(fā)電位法描述了大腦皮層的軀體感覺區(qū)域。
1939年，英國生理學(xué)家霍奇金和赫胥黎用玻璃微電極伸入槍烏賊神經(jīng)纖維內(nèi)測(cè)量單條神經(jīng)纖維內(nèi)部與外部的電位差及其動(dòng)作電位。
十九世紀(jì)下半葉至二十世紀(jì)上半葉是神經(jīng)電生理學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)成果頻報(bào)的黃金時(shí)期。在此階段，神經(jīng)生理學(xué)已經(jīng)不僅僅是借助于電生理學(xué)的光環(huán)與名聲；而更多的是借助于電生理學(xué)成熟的技術(shù)和儀器。電學(xué)的偉大成功不僅深深地刺激著神經(jīng)電學(xué)期待和愿望，而且強(qiáng)烈地推動(dòng)著電生理試驗(yàn)研究向縱深發(fā)展。
1．電信息學(xué)起源于對(duì)電磁波的模擬化。
在這個(gè)過程中，電生理學(xué)知識(shí)的每一次新的獲得，就同時(shí)成為對(duì)電學(xué)權(quán)威性的一次新的肯定。雷蒙德在1849年在成功完成了他的試驗(yàn)時(shí)，就激動(dòng)不已地宣稱：“我已經(jīng)成功地實(shí)現(xiàn)了百年來物理學(xué)家和生物學(xué)家的夢(mèng)想，這就是把神經(jīng)原理同電學(xué)緊密地結(jié)合在一起”。雷蒙德的激情代表了電生理學(xué)界的一種持久不衰的心態(tài)。這就是：對(duì)電這種新的物理形態(tài)在未來對(duì)腦神經(jīng)功能基礎(chǔ)的闡明之可能性上所抱有的強(qiáng)烈期待和渴望。
在神經(jīng)電生理學(xué)的發(fā)展歷程中，實(shí)際存在著兩個(gè)同時(shí)性的發(fā)展方向。
第七講：電信息解讀主義的荒謬性（上）
作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
在本講中，我們將首先簡明地總結(jié)電信息解讀運(yùn)動(dòng)半個(gè)世紀(jì)后的現(xiàn)實(shí)實(shí)踐困境。然后就造成這種困境的深層原因做一理論分析。最終將結(jié)論落腳于電信息解讀主義方法論的荒謬性上。
1．電信息解讀運(yùn)動(dòng)各流派的實(shí)踐困境 1．腦電波圖形信息解讀的實(shí)踐困境
腦電的研究可能是腦神經(jīng)信息功能學(xué)中的花費(fèi)工作量、資金和人力資源最多的研究方向了。腦電位產(chǎn)生的緣源是什么？有人認(rèn)為是神經(jīng)沖動(dòng)，有人認(rèn)是突觸電位。有人認(rèn)為是腦顱腔內(nèi)自發(fā)的微弱振蕩，與腦細(xì)胞活動(dòng)無關(guān)。最新的研究認(rèn)為腦電圖記錄的是突觸電位的總和，包括電極所能拾取的范圍內(nèi)的興奮和抑制的后突觸電位的總和。
有學(xué)者認(rèn)為顱骨的電學(xué)特性對(duì)電信號(hào)的準(zhǔn)確提取形成干擾。一個(gè)電極所提取的電信號(hào)實(shí)質(zhì)是幾百萬甚至幾億個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生的電信號(hào)總和。往往使可能最有價(jià)值的單個(gè)神經(jīng)元的電信號(hào)淹沒在它周圍的大規(guī)模神經(jīng)元的噪音之中。有人比喻這好比是站在一座山上來聆聽山下村莊里夜晚各家室內(nèi)的談話一樣。
從理論上講，在頭皮上產(chǎn)生相同的電信號(hào)的腦活動(dòng)分布是任意的。因此，腦電檢測(cè)不可能恢復(fù)腦內(nèi)神經(jīng)活動(dòng)的全部細(xì)節(jié)，一般希望是，通過檢測(cè)對(duì)大部分腦活動(dòng)發(fā)生的部位有所了解。例如，一個(gè)電極記錄的信號(hào)強(qiáng)度大于其他電極的信號(hào)記錄，那么主要神經(jīng)活動(dòng)可能發(fā)生在這個(gè)電極附近。
遺憾的是，實(shí)驗(yàn)中情況要復(fù)雜得多，要確定產(chǎn)生這種事件相關(guān)電位的神經(jīng)活動(dòng)的位置是件很困難的事情。問題在于，如果知道每個(gè)神經(jīng)元的電活動(dòng)，從理論上講應(yīng)該能夠推算出頭皮上任意位置的電極上的總合效應(yīng)。反之，從電極上得到的電活動(dòng)卻無法推算出腦中所有部位的電活動(dòng)細(xì)節(jié)。
顯然，這一技術(shù)的分辨度太低，因此只能對(duì)腦活動(dòng)作膚淺的認(rèn)識(shí)。雖然腦電圖技術(shù)對(duì)臨床醫(yī)學(xué)提供了有價(jià)值的幫助，特別是在睡眠和癲癇狀態(tài)的鑒別方面。但是，考慮到這兩種狀態(tài)在神經(jīng)的電活動(dòng)都處于比較極端性的發(fā)放性--極端抑制或極端興奮--那么這種技術(shù)的分辨率在神經(jīng)編碼的研究上就太缺乏實(shí)用性。而且，無論是時(shí)間分辨率、還是空間分辨率，都嚴(yán)重缺乏實(shí)用價(jià)值。結(jié)果是：有的檢測(cè)很容易解釋，卻只能提供相當(dāng)有限的信息；而另外一些檢測(cè)可能包涵較多的信息，但卻很難提供正確的解釋。
有些誘發(fā)電位呈現(xiàn)一種緩慢的歷時(shí)可達(dá)幾秒鐘的電位漂移。這種變化似乎與復(fù)雜的心理狀態(tài)變化相關(guān)。某些研究者認(rèn)為這種電位變化可能反映心理期望或預(yù)見。但是后期的研究對(duì)這種所謂的"心理過程"的真實(shí)關(guān)系一直無法確定。
心理試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在a波周期峰時(shí)給予視覺暗示，則人的反應(yīng)的敏捷程度有細(xì)微改善。還有許多感知現(xiàn)象伴有10赫茲左右的周期性波動(dòng)，而這正是a節(jié)律的平均值。以15赫茲的閃光刺激某些病人時(shí)，則易誘發(fā)癲癇。
對(duì)于這些觀察記錄的解釋卻困難的多，對(duì)a節(jié)律的功能意義迄今仍不清楚。為什么腦電波動(dòng)會(huì)有這樣特征的震蕩活動(dòng)，這個(gè)問題已經(jīng)困擾了腦電圖學(xué)家和神經(jīng)生物學(xué)家半個(gè)多世紀(jì)了。
有人認(rèn)為問題的癥結(jié)在于：對(duì)腦活動(dòng)的意義的解讀必需從更精密的神經(jīng)單位基礎(chǔ)上去記錄，只有徹底地消除噪音背景，將各個(gè)電信號(hào)發(fā)生源單位（例如，細(xì)胞或突觸）的電活動(dòng)獨(dú)立出來，才有可能為破解這些資料的具體涵義以及規(guī)律機(jī)制提供條件。
腦電圖技術(shù)雖然得到了廣泛的研究與應(yīng)用，但是迄今還遠(yuǎn)不能夠?qū)崿F(xiàn)
"思維解讀"的理想，也談不上追索神經(jīng)的活動(dòng)機(jī)理。歷史上有人推崇它提供了了解人類思想的惟一機(jī)會(huì)；事實(shí)已經(jīng)證明這是一個(gè)錯(cuò)覺。 2．神經(jīng)元時(shí)頻脈沖編碼解讀實(shí)踐與困境。
表面上，單個(gè)神經(jīng)元表現(xiàn)得非常地簡單。只是對(duì)符合條件的輸入信號(hào)作出一次次單調(diào)的脈沖反應(yīng)。一旦人們?cè)噲D準(zhǔn)確地解答脈沖反應(yīng)的內(nèi)涵時(shí)，才會(huì)與神經(jīng)元的不可理喻的另一面相碰撞。反應(yīng)的頻率隨時(shí)間而變化著，同時(shí)又伴隨著腦中其他部位的狀態(tài)變化而變化。而且在這些變化的更細(xì)微的時(shí)空坐標(biāo)下，充斥著神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)外大量的分子生化與分子電化過程細(xì)節(jié)。
為應(yīng)付這些煩雜的因素，粗化、簡化、近似化的處理方法就成為一種不得已的選擇。這樣，人們就需要建立各類神經(jīng)元的簡化模型，這是一個(gè)兩難的處境 --
一方面不可能過于復(fù)雜而使模型陷入無法求解的狀態(tài)；另一方面也不能過于簡單而失去對(duì)原型的仿真性。結(jié)果是，對(duì)神經(jīng)元電活動(dòng)真實(shí)含意的解讀常常是似是而非。
神經(jīng)元電記錄中和另一個(gè)明顯的特性就是單個(gè)神經(jīng)元具有不同的發(fā)放率，人們常常自然地將其理解為其具有不同的發(fā)放模式。但是，在任何一個(gè)時(shí)間周期內(nèi)，神經(jīng)元只能傳遞出很有限的信息量；而同時(shí)，一個(gè)神經(jīng)元在此周期內(nèi)卻可以通過大量的樹突從前細(xì)胞獲得大量的信息。這明顯的是一種信息的"湮化"或"浪費(fèi)"。這表明在信息處理中還存在著更深的未解之謎。
也有學(xué)者堅(jiān)持認(rèn)為，認(rèn)識(shí)到這樣一個(gè)事實(shí)是很重要的，即一個(gè)神經(jīng)元僅能簡單地告知另一個(gè)神經(jīng)元它的興奮程度而已。除此以外未給接受神經(jīng)元任何其他的信息。
試驗(yàn)中的另一個(gè)重要困境是，與時(shí)頻編碼原則相矛盾的是：單個(gè)神經(jīng)元對(duì)特定的刺激的響應(yīng)存在著很大的變移性。令人感到非常困惑。但是，許多學(xué)者仍然相信在腦皮層中，用時(shí)間編碼信息是可能的。有一種觀點(diǎn)認(rèn)為：腦能利用高階統(tǒng)計(jì)、即峰發(fā)放的時(shí)間在腦內(nèi)知識(shí)和事件的編碼、表達(dá)和處理中起關(guān)鍵作用。其主要依據(jù)是皮層神經(jīng)元錐體細(xì)胞的峰間間隔有高度變異性；
我國學(xué)者黃秉憲在其出版的一部新著中對(duì)時(shí)間編碼有一個(gè)獨(dú)特的評(píng)價(jià)，摘錄如下：
"時(shí)間編碼雖具有誘人的性質(zhì)，在實(shí)際神經(jīng)系統(tǒng)中是否存在這種編碼方式，仍是一個(gè)值得思考的問題。為此應(yīng)結(jié)合神經(jīng)系統(tǒng)信息處理功能的實(shí)際，進(jìn)一步考慮如下幾個(gè)方面。
（1）神經(jīng)元對(duì)刺激的響應(yīng)的峰發(fā)放間隔和發(fā)放頻率有很大的變異，特別是對(duì)同一刺激多次的反應(yīng)均不同，這可能不是峰發(fā)放間隔含有信息，而更可能是神經(jīng)元件的不穩(wěn)定性和擾動(dòng)的存在，便得神經(jīng)系統(tǒng)放棄可能更經(jīng)濟(jì)的時(shí)間編碼方式而采用群體頻率編碼。由群體的平均來保證對(duì)刺激反應(yīng)的確定性。而實(shí)際神經(jīng)系統(tǒng)中，某些要求定時(shí)準(zhǔn)確的處理，也可能還靠群體的活動(dòng)來達(dá)到。
（2）時(shí)間碼要有效利用，必須要有相應(yīng)的譯碼機(jī)制將時(shí)間上的差異檢測(cè)出來。如已提出的脈沖符合檢測(cè)器，延遲網(wǎng)絡(luò)等。而且要求這些機(jī)構(gòu)的精度與編碼精度一致；這在不精確的生物元件上很難實(shí)現(xiàn)。神經(jīng)元的膜時(shí)間常數(shù)一般認(rèn)為不適于作為毫秒級(jí)的符合器工作。
（3）在大腦皮層，錐體細(xì)胞上只有幾個(gè)突觸輸入相符合不足于在突后細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位。因此，要求幾十或幾百個(gè)輸入在時(shí)間上的符合，再考慮到這些輸入是在分布較廣的樹突棘上，又有傳遞時(shí)間的差異；這樣大量的分布的輸入之間實(shí)現(xiàn)脈沖的準(zhǔn)確時(shí)間關(guān)系，在變異性很大（個(gè)體差和受環(huán)境改變）的生物元件組成的系統(tǒng)中是很難達(dá)到的。
（4）神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)是相互聯(lián)系的，不同感覺模態(tài)之間有相互作用；許多不同的皮層區(qū)相互協(xié)調(diào)；而這些聯(lián)系和相互作用是腦有效進(jìn)行信息處理的保證，如果采用時(shí)間間隔編碼，則要求在不同感覺模態(tài)與廣大皮層區(qū)間找到可以相互配合和相互轉(zhuǎn)換的編碼方式和譯碼機(jī)構(gòu)，顯然是極困難。而用統(tǒng)一的頻率編碼來完成這類協(xié)調(diào)則容易得多。例如，當(dāng)幾種不同感覺同時(shí)出現(xiàn)時(shí)，在頻率碼中，刺激最強(qiáng)者相應(yīng)神經(jīng)發(fā)放率最高，從而占有優(yōu)勢(shì)并抑制其他輸入，在神經(jīng)系統(tǒng)中完成重要輸入的選擇。
考慮到這些原因，在人腦的高級(jí)功能的信息表達(dá)中，像時(shí)間間隔這類要求嚴(yán)格對(duì)應(yīng)的編碼方式不太可能出現(xiàn)。這種方式在幾個(gè)神經(jīng)元間配合亦不容易。腦的高級(jí)功能依靠幾百萬個(gè)神經(jīng)元的相互配合，實(shí)際上是不可能（大量遠(yuǎn)距神經(jīng)元的同步振蕩在下節(jié)中討論）。但是在外周神經(jīng)系統(tǒng)，特別是較低等動(dòng)物比較單純的任務(wù)中，神經(jīng)系統(tǒng)可能采用峰發(fā)放的時(shí)間編碼.。"
還有學(xué)者以對(duì)龍蝦胃神經(jīng)的一項(xiàng)研究為典型表達(dá)了這種困惑，該研究對(duì)象是支配龍蝦胃部肌肉的、由28個(gè)神經(jīng)元組成的口胃神經(jīng)節(jié)。試驗(yàn)中，雖然將神經(jīng)元的基本電生理和解剖特征已經(jīng)搞清楚了。但是迄今還是沒有給出單個(gè)神經(jīng)元或28個(gè)神經(jīng)元的亞單位是如何控制龍蝦胃部進(jìn)行清晰節(jié)律運(yùn)動(dòng)的機(jī)制的解釋。
3．同步脈沖細(xì)胞群研究的實(shí)踐困境。
由于單個(gè)神經(jīng)元對(duì)特定刺激的響應(yīng)具有很大變異性，因此，單個(gè)神經(jīng)元編碼表達(dá)信息被認(rèn)為是不可能精確的；相比而言，群體編碼表達(dá)信息則可有效提高精確性。因此，群體編碼被一部分人看作是有可能解決單神經(jīng)元編碼模式缺陷的新的理想方向。
考慮到外周神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元都是接受多個(gè)輸入并發(fā)出多個(gè)輸出，以并行編碼同時(shí)傳遞信息；因此，腦高級(jí)中樞也應(yīng)是并行加工信息。所以中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的編碼應(yīng)該是一種群體編碼。通過一群神經(jīng)元的同時(shí)興奮來表示信息。至于刺激強(qiáng)度則認(rèn)為主要與脈沖頻率有關(guān)。在群體碼情況下，可以群體內(nèi)總的脈沖發(fā)放率之和為準(zhǔn)。由此，群體編碼本質(zhì)仍然是電脈沖時(shí)頻編碼模式的一種新的類型。
神經(jīng)元同步振蕩現(xiàn)象，重新激活了不少學(xué)者對(duì)因陷入困境之中的腦電與單神經(jīng)元時(shí)頻解讀而失望低落的心情。但是，這一研究也已經(jīng)遇到了許多質(zhì)疑。
首先，試驗(yàn)中觀察到同時(shí)同步振蕩工作的神經(jīng)元大多數(shù)情況下僅是成對(duì)的（兩個(gè)或兩群相鄰近神經(jīng)元間）。而且同步也僅是已較高概率出現(xiàn)。另外，兩個(gè)相互關(guān)很高的事件并不一定是本質(zhì)上聯(lián)系的事件。
其次，試驗(yàn)觀察到的振蕩通常是相當(dāng)短暫的。它們持續(xù)的時(shí)間常常依賴于所用的視覺信號(hào)呈現(xiàn)的長短。正如一些理論預(yù)測(cè)的那樣，不同位置的神經(jīng)元集團(tuán)間的相關(guān)振蕩僅持續(xù)幾百毫秒。總的來說，很難讓人們相信外部世界在我們的腦中留下的生動(dòng)逼真的景象完全依賴于如此雜亂、難以觀察到的神經(jīng)活動(dòng)。
另外，除對(duì)運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的輸出有神經(jīng)元如何具體組合產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)命令的實(shí)驗(yàn)證據(jù)外，神經(jīng)元如何具體組合以表示信息的直接實(shí)驗(yàn)證據(jù)還很少。至于每一個(gè)神經(jīng)元組合包含多少個(gè)神經(jīng)元的問題，目前尚無明確答案?？赡茉诓煌雍筒煌磉_(dá)層次亦有所不同，有人估計(jì)應(yīng)在30-100個(gè)神經(jīng)元。神經(jīng)元的興奮是腦內(nèi)信息的傳遞和表示的基礎(chǔ)。在大腦皮層，每一神經(jīng)元接受大量其他神經(jīng)元的輸入，兩個(gè)神經(jīng)元間的聯(lián)系很弱，一個(gè)神經(jīng)元的興奮遠(yuǎn)不足于使另一神經(jīng)元興奮。
試驗(yàn)觀察到一個(gè)神經(jīng)元會(huì)合拍地發(fā)放由兩、三個(gè)脈沖形成的短簇。有時(shí)它也可能根本不發(fā)放；但當(dāng)它發(fā)放時(shí)，經(jīng)常是與它的一些神經(jīng)元"同伴"近似同步的。這些振蕩并不很規(guī)則。它們的波形更像一個(gè)隨手畫出的粗糙的波，而不像具有恒定頻率的非常規(guī)則的數(shù)學(xué)上的波。
試驗(yàn)觀察到同步振蕩在同一動(dòng)物的不同的行為狀態(tài)中的出現(xiàn)機(jī)率差別很大，目前很難說清楚到底是在什么樣的特類行為狀態(tài)條件下才會(huì)出現(xiàn)同步振蕩。甚至有學(xué)者在經(jīng)過反復(fù)的試驗(yàn)檢測(cè)后認(rèn)為：所謂的同步振蕩的證據(jù)明顯不足，同步振蕩是存在的，但在腦活動(dòng)中的普遍性和重要性并不充分。甚至有人認(rèn)為這不過是一種噪音而已。
特別是，盡管有越來越多的試驗(yàn)證據(jù)認(rèn)為細(xì)胞之間同步發(fā)出信號(hào)，證明細(xì)胞確實(shí)可能攜帶著某種信息；但是，具體的作用以及與行為的相關(guān)性仍然不清楚。將時(shí)間編碼做為一種主要的因素來解釋行為，在試驗(yàn)中獲得的結(jié)果的解釋往往千差萬別。
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電脈沖信息編碼學(xué)說以及電信息解讀運(yùn)動(dòng)從其20世紀(jì)下半葉的高峰期已經(jīng)逐漸進(jìn)入了一個(gè)低谷階段。但是，關(guān)于這一方面的反思之音仍然沒有形成一種主流，"解讀的困惑"還沒有上升為"困惑的解讀"。電信息說的強(qiáng)勢(shì)地位仍然沒有被動(dòng)搖，究其深處，應(yīng)該注意到在這種強(qiáng)勢(shì)的不可動(dòng)搖的學(xué)說地位的背后所支撐著的幾個(gè)重要信念：
--只有神經(jīng)元細(xì)胞才具有電脈沖現(xiàn)象。 [暗示：與神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的信號(hào)通訊密密切相關(guān)] --電學(xué)的發(fā)展發(fā)現(xiàn)電磁波傳遞信息非常優(yōu)異。
[暗示：沒有比電脈沖更優(yōu)異的信息傳輸手段] --神經(jīng)元電脈沖時(shí)間頻率現(xiàn)象非常多變和復(fù)雜。 [暗示：與腦思維的復(fù)雜和豐富的語義具有良好的天然載波相關(guān)]
--電子計(jì)算機(jī)的發(fā)展更使智能的類比達(dá)到令人震驚的地步。 [暗示：物理技術(shù)基礎(chǔ)上的人工智能的提升將會(huì)越來越接近"生物技術(shù)"基礎(chǔ)上的天然智能的能力極限]
--電脈沖是唯一能夠容易檢測(cè)到的神經(jīng)元的功能變化的技術(shù)手段。 [暗示：這是不可替代的追蹤神經(jīng)信息功能過程的主入口]
--電頻脈沖的確有一些與生物的行為與思想變化相關(guān)的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象。 [暗示：已經(jīng)有了間接的、初步的、統(tǒng)計(jì)分布性的試驗(yàn)證據(jù)和實(shí)證基礎(chǔ)] 2．附：電信息解讀主義的延伸實(shí)踐
在電信息試驗(yàn)解讀運(yùn)動(dòng)高峰時(shí)期的同時(shí)，另有一部分非神經(jīng)生物學(xué)出身的學(xué)者從他們獨(dú)特的知識(shí)和研究背景出發(fā)，發(fā)展出一種對(duì)電信息解讀主義的延伸試驗(yàn)--人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。這個(gè)名稱本身就顯示出在二十世紀(jì)下半葉電信息解讀主義理想鼎盛時(shí)代，神經(jīng)學(xué)研究與人工智能研究之間的實(shí)證距離仿佛只剩下像一張紙那樣薄了。
神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型是指具有各種相互聯(lián)系的單元組成的集合。各單元模擬有極為簡化的神經(jīng)元的特性。在此基礎(chǔ)上用來模擬神經(jīng)系統(tǒng)中某些部分的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)性，探索可供參考的運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)與規(guī)律并用以檢驗(yàn)?zāi)X與神經(jīng)工作機(jī)制的理論構(gòu)想或假說。
1943年沃侖o麥卡洛克（Warren McCulloch）和沃爾特o皮茲（Walter
Pitts）可能是這方面最早嘗試人之一。他們的研究表明，由非常簡單的單元連接在一起組成的"網(wǎng)絡(luò)"可以對(duì)任何邏輯和算術(shù)函數(shù)進(jìn)行計(jì)算。因?yàn)榫W(wǎng)絡(luò)的單元有些像大大簡化的神經(jīng)元，它現(xiàn)在常被稱作"神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)"。
神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型設(shè)計(jì)的基本意圖是：
1．這些簡單網(wǎng)絡(luò)雖然不能和腦的復(fù)雜性相提并論，但這種簡化卻可以使我們有可能對(duì)真實(shí)的神經(jīng)元的行為的了解有參考價(jià)值。相信簡單網(wǎng)絡(luò)中所表現(xiàn)出的特點(diǎn)也有可能出現(xiàn)在具有普遍特性的更復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)中。例如對(duì)腦回路功能研究的參考價(jià)值。
2．如果神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型證明與真實(shí)情況足夠相似；那么便可通過研究模型中各組成部分的行為特點(diǎn)及其聯(lián)系性，然后用于對(duì)所模擬的動(dòng)物神經(jīng)反應(yīng)性的預(yù)測(cè)結(jié)果比較。這與在動(dòng)物身上做相同的實(shí)驗(yàn)相比，可能更具有可重復(fù)性和可控制性。
二十世紀(jì)70-80年代，是腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型研究的最活躍時(shí)期。樂觀的學(xué)者們認(rèn)為：過去腦的許多方面都是難以理解的。正是得益于這些新的方法，才使對(duì)神經(jīng)內(nèi)在的運(yùn)行機(jī)制有了更多新的認(rèn)識(shí)和理解。即使神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型還有很長的路要走，但終于有了一個(gè)良好的開端。
對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型方法持質(zhì)疑與批評(píng)的學(xué)者們認(rèn)為： 1．沒有證據(jù)表明腦中具有像神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型那樣的全息圖所需的裝置或處理過程。
2．事實(shí)上，真實(shí)的神經(jīng)元的行為與網(wǎng)絡(luò)模型中的單元的行為之間的差異是巨大的。模擬的表現(xiàn)是線性的，而原型的表現(xiàn)則是非線性的。這使得通過模擬而獲取的理解與預(yù)測(cè)可能風(fēng)馬牛不相及。
3．真實(shí)神經(jīng)元在脈沖反應(yīng)過程中，其軸突、突觸和樹突的電化學(xué)過程上都存在著不可避免的時(shí)間延遲和處理過程中的信號(hào)變化。而神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的設(shè)計(jì)者卻有意回避它們。這可能是一個(gè)嚴(yán)重的失誤。因?yàn)檫@可能正是神經(jīng)元最重要的功能進(jìn)化優(yōu)勢(shì)之處。
4．另一種批評(píng)認(rèn)為，由于它們使用學(xué)習(xí)算法是不真實(shí)的；事實(shí)上，它們并不能揭示很多關(guān)于腦的情況。
5．如果一個(gè)的假設(shè)模型的行為預(yù)測(cè)相當(dāng)成功，那么其設(shè)計(jì)者很難不相信它的正確性。但是時(shí)間經(jīng)驗(yàn)已經(jīng)告訴我們，相互間差異很大的模型也會(huì)產(chǎn)生相同的行為。為了證明這些模型哪個(gè)更接近于事實(shí)，還需要其他證據(jù)。
6．另一種危害是，對(duì)成功的模型過分強(qiáng)調(diào)會(huì)抑制對(duì)真實(shí)問題的更為自由的想像，從而會(huì)阻礙理論的產(chǎn)生。對(duì)問題過于狹隘的討論會(huì)使人們由于某種特殊的困難而放棄極有價(jià)值的想法。
7．對(duì)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)來說，其電信號(hào)可以逆向方向傳輸，這對(duì)真實(shí)的神經(jīng)元來說是完全不可能的。這一嚴(yán)重的差異實(shí)際上已經(jīng)不是一種模擬。
同電信息解讀運(yùn)動(dòng)的歷史背景相似，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型方法的歷史背景仍然與電物理學(xué)的后新發(fā)展密不可分。
1747年，法國醫(yī)生拉美特利在他的《人是機(jī)器》一書中徹底摒棄靈魂的概念。將生命的基礎(chǔ)完全建立在純粹機(jī)械論的假說之上。這一觀點(diǎn)對(duì)后世的潛在影響是不可低估的。
20世紀(jì)之初，神經(jīng)學(xué)家們就受到以簡單的信息網(wǎng)絡(luò)為基礎(chǔ)的大腦模型的誘惑。他們將大腦的神經(jīng)組織比做為一架電話交換機(jī)，功能就是接收與發(fā)射信號(hào)。
20世紀(jì)40年代，電物理學(xué)史上又一重大的技術(shù)發(fā)明產(chǎn)生了。這就是電子計(jì)算機(jī)。本來這一發(fā)明是數(shù)學(xué)的形式邏輯運(yùn)算程式在電學(xué)的技術(shù)基礎(chǔ)上的一種再現(xiàn)（實(shí)質(zhì)上算盤也是這樣的一種數(shù)學(xué)運(yùn)算程式在某種結(jié)構(gòu)技術(shù)基礎(chǔ)上的再現(xiàn)），但由于這一新的技術(shù)手段使數(shù)學(xué)的運(yùn)算可以實(shí)現(xiàn)大規(guī)模和高速度；因此，使很多的人將這一發(fā)明與人的大腦的功能建立起了類比關(guān)系。并形象的稱之為"電腦"。
之后，信息處理器模型風(fēng)靡一時(shí)。人們津津樂道于在大腦和計(jì)算機(jī)結(jié)構(gòu)之間類比研究。他們認(rèn)為大腦實(shí)質(zhì)上就是一臺(tái)高功能的超級(jí)信息處理器。換言之，大腦就是一臺(tái)拉美特利式的思維機(jī)械。
計(jì)算機(jī)的鼻祖艾倫o
圖靈相信，可以無限儲(chǔ)存容量的"思考機(jī)"將在20世紀(jì)末成為現(xiàn)實(shí)；從那時(shí)起，有關(guān)人式智能問題的爭論一直持續(xù)到半個(gè)世紀(jì)之后的今天。正是在這樣的一種歷史背景下，腦模型的仿真應(yīng)運(yùn)而生了。毫無疑問，對(duì)本屬于生命性質(zhì)的神經(jīng)與腦的研究，再一次被本屬于物理性質(zhì)的電學(xué)技術(shù)革命所影響。神經(jīng)學(xué)的研究再一次"借鑒"了電物理學(xué)的研究成果。
正是對(duì)計(jì)算機(jī)的"思維"功能的理想化，才會(huì)產(chǎn)生神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的方法基礎(chǔ)。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的起始與發(fā)展恰恰是一批與計(jì)算機(jī)的研究密切相關(guān)的人士所推動(dòng)起來的。雖然他們對(duì)神經(jīng)感興趣，但他們的方法論基礎(chǔ)毫無疑問就是物理學(xué)與計(jì)算機(jī)技術(shù)。甚至這批人士中的一部分對(duì)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的研究的原動(dòng)力就是期望制造出更高效的計(jì)算機(jī)。
反對(duì)方對(duì)類比式方法論提出了多方面的批評(píng)，總結(jié)如下：
1．自動(dòng)機(jī)的發(fā)展（如自動(dòng)機(jī)械、計(jì)算機(jī)等等）使一部分學(xué)者相信人的本質(zhì)也就是一部超級(jí)"自動(dòng)機(jī)"而已。由此就超越了生命與非生命的天地界限，使生命的本質(zhì)與自動(dòng)機(jī)的本質(zhì)相兼容于統(tǒng)一的理論之中。這就是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型研究的理論基石。其背后隱含著一個(gè)巨大類比式方法論背景。結(jié)果是，每一次物理學(xué)，特別是電物理學(xué)的概念與技術(shù)革命，都成為又一輪新的類比式神經(jīng)學(xué)研究的新的"飛躍"。
2．"人是機(jī)器"的命題與"人是電子機(jī)器"的命題是兩碼事。換言之，假設(shè)"人的這部機(jī)器"命題是真正成立的，也不能同時(shí)就能證明"人是電子機(jī)器"這個(gè)命題的正確，因?yàn)槿说倪@部機(jī)器的物理運(yùn)動(dòng)基礎(chǔ)不一定建立在電子的基礎(chǔ)上，也可能建立在其它的物理或化學(xué)的形態(tài)基礎(chǔ)上。而實(shí)際上，這是很幼稚的類比，硬讓生命"機(jī)器"去附合電子或機(jī)械"機(jī)器"的工作原理。
3．電子"機(jī)器"是我們?nèi)祟愑昧?00年時(shí)間創(chuàng)造出來的東西，而動(dòng)物生命"機(jī)器"則是大自然用了200億年創(chuàng)造出來的。如果我們用一個(gè)200年創(chuàng)造的東西類比解釋一個(gè)200億年創(chuàng)造出來的東西，萬難勝任。200億年的進(jìn)化發(fā)生所造就出來的東西比200年時(shí)間創(chuàng)造出來的東西應(yīng)該具有更深層的奧妙和竅門。
最后需要說明的是，控制論，信息論等的發(fā)展的基礎(chǔ)正是近百年的機(jī)械與電子自動(dòng)機(jī)的技術(shù)實(shí)踐?，F(xiàn)在，當(dāng)人們把這些理論應(yīng)用于對(duì)生命的解釋中時(shí)，我們不能忘記這就是在用"自動(dòng)機(jī)類比"的一種延伸方式。
標(biāo)題: 第八講：電信息解讀主義的荒謬性（下）
第八講：電信息解讀主義的荒謬性（下） 作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
今天，電生理學(xué)、分子與細(xì)胞神經(jīng)學(xué)研究已經(jīng)積累了巨量的實(shí)驗(yàn)知識(shí)，但腦原型理論的理想仍然在天空中游蕩。最突出的表現(xiàn)是，在細(xì)胞層次與行為層次之間存在著一個(gè)巨大的知識(shí)鴻溝，它把細(xì)胞層級(jí)的實(shí)驗(yàn)知識(shí)與行為級(jí)的觀察知識(shí)隔絕開來，使兩個(gè)層次之間的知識(shí)無法實(shí)現(xiàn)全面、系統(tǒng)、實(shí)證性的聯(lián)結(jié)。正是這里，神經(jīng)科學(xué)主目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)被懸置在空中了。
神經(jīng)科學(xué)的"解剖刀"從脊椎、腦以及各感覺器官到端腦、間腦、小腦、脊髓、神經(jīng)纖維束；從腦皮層的額葉、頂葉、顳葉、枕葉到視網(wǎng)膜、外膝狀體、蝸管、味蕾；從各種形態(tài)的神經(jīng)元細(xì)胞、膠質(zhì)細(xì)胞到突觸、動(dòng)作電位、神經(jīng)遞質(zhì)、離子通道；……從整體到局部、從宏觀到微觀，無論怎樣的角度入手；仍然無法實(shí)現(xiàn)從過程上揭開信息的編碼機(jī)制。
為什么試驗(yàn)神經(jīng)學(xué)把腦和全身的神經(jīng)系統(tǒng)的各個(gè)層次和各個(gè)部位里外解剖到了極致，還是不能搞清信息是怎樣形成和整合的呢？
為什么原型理論的研究道路如此艱難？導(dǎo)致行為還原困難重重的障礙到底是什么？
讓我們重新回溯神經(jīng)科學(xué)研究的主目標(biāo)對(duì)象，我們知道，生理科學(xué)定義為研究生物有機(jī)體功能機(jī)制規(guī)律的科學(xué)。神經(jīng)生理學(xué)則是研究動(dòng)物神經(jīng)功能機(jī)制規(guī)律的科學(xué)。
所謂功能機(jī)制，從生理學(xué)意義上來講，指有機(jī)體的生理器官在有機(jī)體生命代謝過程中所分擔(dān)的職能與作用。例如，心臟的血液循環(huán)動(dòng)力職能，胃的食物營養(yǎng)初級(jí)消化吸收職能等。
所謂神經(jīng)的功能機(jī)制，從生理學(xué)意義上講，具體是指腦、脊椎在生命的行為運(yùn)動(dòng)過程中所分擔(dān)的中樞調(diào)控職能。
神經(jīng)科學(xué)的根本任務(wù)是：通過對(duì)神經(jīng)的中樞調(diào)控機(jī)制的研究，實(shí)現(xiàn)對(duì)生命的行為與運(yùn)動(dòng)過程的把握和理解。由此，動(dòng)物的行運(yùn)動(dòng)才是神經(jīng)科學(xué)研究的原形解釋對(duì)象。行為還原就是神經(jīng)科學(xué)研究的原型層。這一目標(biāo)原則是不應(yīng)該改變的。
微觀神經(jīng)學(xué)的基礎(chǔ)研究已經(jīng)基本解開了神經(jīng)元細(xì)胞的電化學(xué)功能過程；在此基礎(chǔ)上，通過規(guī)模性的神經(jīng)元細(xì)胞群體間的聯(lián)合性工作而實(shí)現(xiàn)對(duì)動(dòng)物的行為運(yùn)動(dòng)的控制。
問題在于，對(duì)于神經(jīng)元信息加工的模式以及在此模式之上所形成的神經(jīng)元群體之間的信息協(xié)調(diào)與整合機(jī)制卻一直未能真正查清。
神經(jīng)學(xué)原型理論的研究疑難恰恰就在這里。這個(gè)困難的核心是：我們所面臨的實(shí)質(zhì)上是一個(gè)全新的自然密碼系統(tǒng)的破譯工作。而功能主義生物學(xué)的理論與試驗(yàn)工具體系在這一全新的研究對(duì)象面前已經(jīng)完全不適用了。這是本講中的核心命題。
以下，我們將圍繞這一命題的成立來做一深層的理論推導(dǎo)。起始點(diǎn)從自然科學(xué)與非自然科學(xué)之間的相互關(guān)系上入手，然后逐步展開分組問題和引導(dǎo)討論的深化。
1．讓我們先探討第一組問題。在現(xiàn)有的自然科學(xué)體系中，還有哪些人類的認(rèn)識(shí)體系沒有被包括在其中？以及是什么原因?qū)е缕錄]有被包括在內(nèi)？ [討論]
對(duì)于第一個(gè)提問學(xué)術(shù)界沒有多少爭議，一般的共識(shí)是：心理學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、社會(huì)科學(xué)、文化與人文科學(xué)這四個(gè)主要的認(rèn)識(shí)體系還沒有被真正的納入到自然科學(xué)的體系中，盡管不少學(xué)者曾經(jīng)在兩方面的學(xué)科交叉和相互滲透方面做了許多努力。
這四個(gè)方面的學(xué)科體系都是在人類生活中占據(jù)非常重要地位的認(rèn)識(shí)領(lǐng)域，其重要性一點(diǎn)不亞于自然科學(xué)。其歷史同樣悠久，學(xué)術(shù)成就輝煌燦爛。
但是，這些學(xué)科體系卻一直無法被納入到自然科學(xué)的體系中去。究其原因，最根本的還是在研究對(duì)象上的不同。這方面一般的共識(shí)是，上述學(xué)科群所研究的本質(zhì)對(duì)象都是關(guān)于人類自身的"非生物性"、"超生物性"的特質(zhì)方面。由此而與自然的本質(zhì)對(duì)象（包括生物性）的特質(zhì)方面區(qū)別開來。正是這個(gè)原因，才導(dǎo)致自然科學(xué)與其無法實(shí)現(xiàn)統(tǒng)一。
兩大學(xué)科群相互間對(duì)對(duì)方的方法論各有自己的評(píng)價(jià)。
對(duì)自然科學(xué)而言，特別討厭這些非自然科學(xué)在研究中所必需涉及到的人類認(rèn)識(shí)的主觀體驗(yàn)和思想意識(shí)形態(tài)。特別討厭價(jià)值因素在這些學(xué)科中的存在。因此，非常期望在將這些"非生物性"的研究對(duì)象引入到自己的研究領(lǐng)域時(shí)，設(shè)法祛除附著在這些對(duì)象身上的那些價(jià)值和主觀的東西。例如行為主義就曾堅(jiān)持以這種原則來把"科學(xué)"的方法引入到對(duì)人的心理問題的研究上的。
對(duì)非自然科學(xué)來說，則堅(jiān)持認(rèn)為，人類自身的"超生物性"特質(zhì)決定了人類的一切活動(dòng)一刻都離不開意志、目標(biāo)、價(jià)值觀、推理、歸納、演繹、文化等理性或感性對(duì)象的存在。因此不可能像自然科學(xué)那樣實(shí)現(xiàn)完全的"價(jià)值祛除"，也不可能像自然科學(xué)那樣建立起一個(gè)完全的、客觀化的實(shí)證知識(shí)體系。例如人類文化學(xué)就是這方面的一個(gè)典型。
2．讓我們?cè)賮硖接懙诙M問題，兩大學(xué)科群的方法論的實(shí)證邏輯基礎(chǔ)有什么不同？怎樣定義各自的研究對(duì)象？ [討論]
一個(gè)重要而又微妙的差異是，兩者的實(shí)證邏輯基礎(chǔ)上是完全不同的。對(duì)自然科學(xué)來說，其整個(gè)實(shí)證邏輯基礎(chǔ)是建立在一個(gè)有定量測(cè)量和重復(fù)檢驗(yàn)的第三方參考系之上的。以此來獲得一個(gè)不受人的感覺和意識(shí)影響的測(cè)量與試驗(yàn)結(jié)果。而對(duì)非自然科學(xué)來說，其整個(gè)實(shí)證邏輯基礎(chǔ)則是建立在人的價(jià)值觀參考系之上的。以價(jià)值觀參考系做為對(duì)人的全部行為活動(dòng)的最終解釋和評(píng)價(jià)結(jié)果。從某種意義上來講，這也是一種測(cè)量與試驗(yàn)結(jié)果，當(dāng)然它是以對(duì)當(dāng)事人的最終的利害關(guān)系的測(cè)量和試驗(yàn)為最終標(biāo)準(zhǔn)的。
顯而易見，現(xiàn)有自然科學(xué)的方法論只能用于非價(jià)值性的事物對(duì)象的研究方面，而無法包容有價(jià)值性的事物對(duì)象研究方面。
先看非價(jià)值性事物的研究方面。最具代表性的就是物理學(xué)和化學(xué)，它們一般被定義為研究某種層次的物質(zhì)形態(tài)間的相互作用關(guān)系。具體表現(xiàn)為不同性質(zhì)的物理或化學(xué)效應(yīng)。自然科學(xué)就是通過對(duì)這些物質(zhì)效應(yīng)的測(cè)量與試驗(yàn)來掌握它們的發(fā)生條件和規(guī)律的。
再來看有價(jià)值性事物的研究方面。最具代表性的是心理學(xué)和文化學(xué)，它們被定義為研究在社會(huì)層次上的人類間的相互價(jià)值關(guān)系。具體表現(xiàn)為對(duì)不同種類的行為的思想涵義的賦予。非自然科學(xué)就是通過對(duì)自然與社會(huì)中的各種事物及人之間所建立的涵義的測(cè)定和實(shí)驗(yàn)來掌握它們的發(fā)生條件和規(guī)律的。
3．第三組問題是，事物間的效應(yīng)關(guān)系與涵義關(guān)系能否在同一事物中同時(shí)體現(xiàn)？依據(jù)兩種關(guān)系的特性怎樣明確兩種學(xué)科群具體的學(xué)科對(duì)象的分類？ [討論]
首先，在非生命性的物質(zhì)形態(tài)中，只存在事物間的效應(yīng)關(guān)系，不存在事物間的涵義關(guān)系。只有在生命性的物質(zhì)形態(tài)中，才存在事物間的涵義關(guān)系。這里包括三層含義。
一是生命形態(tài)事物間的涵義關(guān)系并不是指一種新的、單獨(dú)的物質(zhì)形態(tài)存在。而是指在非生命的物質(zhì)形態(tài)及其效應(yīng)關(guān)系基礎(chǔ)上所建立的一種新層次的事物關(guān)系。是在非生命的物質(zhì)形態(tài)的"材料"的基礎(chǔ)上通過涵義關(guān)系的"建筑"而形成的一種新的物質(zhì)形態(tài)。換言之，生命體就是在以有機(jī)分子形態(tài)的化學(xué)效應(yīng)基礎(chǔ)上，通過"賦予"這些效應(yīng)以特定的生理生態(tài)目標(biāo)和價(jià)值指向；而將這些有機(jī)分子組織成一種多層次的物質(zhì)運(yùn)動(dòng)形式的凝聚，從而導(dǎo)致一種全新的物質(zhì)形態(tài)的形成。
二是在前述涵義關(guān)系對(duì)象問題的討論時(shí)，是以人的思想和行為中的涵義問題為起始的。但涵義關(guān)系的存在并不僅僅限于人的范圍之內(nèi)。在達(dá)爾文的后期工作中，他就已經(jīng)開始公開探討高等動(dòng)物的涵義關(guān)系。而進(jìn)化論關(guān)于自然選擇與適應(yīng)的研究則全面暗示：一切生物種類，無論低級(jí)或高級(jí)，都存在著涵義關(guān)系。
三是在人類所創(chuàng)造的各種工具系統(tǒng)中（包括機(jī)器工業(yè)、自動(dòng)化與控制、人工智能等）也可以分離出具體的涵義關(guān)系的存在，例如程序指令、人文價(jià)值的條件性選擇等。這一種在原始的效應(yīng)關(guān)系基礎(chǔ)上所形成的涵義關(guān)系物質(zhì)形態(tài)并不是真正獨(dú)立的，而是在人的涵義關(guān)系基礎(chǔ)上衍生出來的。是人設(shè)計(jì)和創(chuàng)造的產(chǎn)物。它的出現(xiàn)證明：效應(yīng)關(guān)系與涵義關(guān)系確實(shí)是兩種不同的科學(xué)研究對(duì)象。
這樣，正確的學(xué)科群劃分應(yīng)該是：非生命的自然科學(xué)，生命的自然科學(xué)。而心理學(xué)、社會(huì)科學(xué)等非自然科學(xué)應(yīng)當(dāng)被劃分到生命的自然科學(xué)分類中去。從這個(gè)意義上說，將非自然科學(xué)包含入自然科學(xué)的努力是正確的。結(jié)論是，自然科學(xué)不能實(shí)現(xiàn)對(duì)非自然科學(xué)的包含，這不是非自然科學(xué)的錯(cuò)誤，而是自然科學(xué)現(xiàn)有方法論的包容局限性之問題。
4．第四組問題是：自然科學(xué)現(xiàn)有的方法論的包容局限性的源頭在哪里？怎樣才能實(shí)現(xiàn)對(duì)這一包容局限性的困境的突破？ [討論]
人類科學(xué)史上的經(jīng)驗(yàn)告訴我們，隨著人類實(shí)證知識(shí)的領(lǐng)域性的不斷擴(kuò)大，原有的科學(xué)理論的基本概念的外延范圍也將不斷的擴(kuò)大。這將導(dǎo)致基本概念以及理論體系的重建和再創(chuàng)造。因此，自然科學(xué)方法論的包容局限性的源頭就在其基本概念上面。
目前，在涉及涵義關(guān)系對(duì)象的各種學(xué)科門類的研究中，有一個(gè)概念被廣泛地做為各自學(xué)科理論的起始基礎(chǔ)來討論和爭議。這一概念即含糊不清、眾說紛紜；又通用流行、不可或缺。這個(gè)概念就是--信息。正是在這一概念上，自然科學(xué)方法論的包容局限性被深刻地暴露出來。
信息概念隨著狹義信息論的產(chǎn)生已經(jīng)在整個(gè)科學(xué)領(lǐng)域被廣泛地接受和應(yīng)用。但是，信息論的創(chuàng)始人香農(nóng)從一開始就反對(duì)對(duì)信息概念的擴(kuò)大化。而形勢(shì)的發(fā)展是不以香農(nóng)的嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)態(tài)度為轉(zhuǎn)移的。各路精英的實(shí)驗(yàn)探索越來越迫切地需要一種新的工具，時(shí)勢(shì)造英雄，狹義信息論被迫面臨著各路學(xué)科饑不擇食的應(yīng)急借用的熱鬧場(chǎng)面。
這樣，問題的焦點(diǎn)就清楚了，涵義關(guān)系的科學(xué)研究所迫切需要的是一種涵義信息編碼的數(shù)學(xué)模型理論和工具--這就是廣義的信息論。這門工具的缺乏使得涵義的科學(xué)研究深深地陷入在理論危機(jī)之中。由于這一理論的遲遲不能突破，導(dǎo)致在現(xiàn)代科學(xué)研究中出現(xiàn)了所謂的"信息困惑"現(xiàn)象
-- 一方面科學(xué)界在普遍地使用或借用信息概念，另一方面一旦深究信息的定義和理論，則又會(huì)陷入到混亂和模糊的境地。
同理，在神經(jīng)學(xué)研究中也無法擺脫自身的"信息困惑"的境遇。同其它學(xué)科研究一樣，神經(jīng)學(xué)研究也面臨著超越"信息困惑"的迫切的理論需要。
5．第五組問題，為什么說腦神經(jīng)系統(tǒng)是一個(gè)全新的自然密碼系統(tǒng)？為什么涵義編碼體系的破解不能采用功能主義的試驗(yàn)方法？ [討論]
電信息學(xué)對(duì)神經(jīng)細(xì)胞的涵義關(guān)系的研究的基本方法是將細(xì)胞做為它所存在的某個(gè)反射過程中的功能表現(xiàn)來理解的。認(rèn)為，只要摸清神經(jīng)細(xì)胞聯(lián)合性的反射其整體功能性；就能理解在此反射過程中的各個(gè)組成單元的細(xì)胞的局部的功能性。而電脈沖則是這個(gè)過程中的重要的信號(hào)表現(xiàn)和檢測(cè)依據(jù)。這是典型的功能主義生理學(xué)的方法。在生理學(xué)的實(shí)踐中，功能主義生理學(xué)對(duì)生理功能的解讀獲得了巨大的成功。但當(dāng)它用在腦神經(jīng)的涵義編碼的解讀時(shí)，卻顯得力不從心、困難重重。問題在于，任何一種反射性的涵義真正理解，必須將這個(gè)反射放在其起源和形成時(shí)的所具有的特定環(huán)境條件下它的生成意義或生成價(jià)值條件下才能夠真正獲得。換言之，必須找到每一種反射的它的起源時(shí)的生存適應(yīng)意義，才能理解這一反射。
一個(gè)生物中所具備的大量的反射性是在漫長的與環(huán)境的斗爭的過程中形成的。既使這些反射在我們身上、在動(dòng)物身上普遍存在著；但是在現(xiàn)有的特定環(huán)境下它的涵義不一定能夠顯現(xiàn)出來。更重要的是，在實(shí)驗(yàn)室這種人工條件下的特定環(huán)境中，它的原始的、自然的涵義則更難以顯現(xiàn)出來了。
為什么一而再地強(qiáng)調(diào)涵義的自然性和起源性呢？根本的原因在于任何一個(gè)動(dòng)物，其神經(jīng)涵義的編碼體系無論是簡單的、還是復(fù)雜的；都是隨著這種動(dòng)物在其漫長的生態(tài)適應(yīng)性斗爭中進(jìn)化發(fā)生出來的。在這個(gè)漫長的過程中，動(dòng)物的神經(jīng)在其隨機(jī)的變異和環(huán)境的選擇之間不斷地優(yōu)化著自己的反射機(jī)理，從而將自身在生態(tài)環(huán)境中的適應(yīng)性意義逐漸地分化、分布到了這些反射之中--這就是神經(jīng)的涵義密碼體系的編制過程。
為什么神經(jīng)涵義的研究這么困難呢？問題的焦點(diǎn)就在信息的涵義的組合規(guī)律上。這是一個(gè)全新的自然編碼體系。腦神經(jīng)中的全部信息涵義的編碼是一個(gè)"達(dá)爾文過程"的產(chǎn)物。主要的是通過動(dòng)物的自然進(jìn)化（也包括高等動(dòng)物在初期發(fā)育時(shí)期的自然環(huán)境的嘗試性活動(dòng)而逐漸形成的神經(jīng)后天發(fā)育）這樣一個(gè)從無到有的，從錯(cuò)誤到準(zhǔn)確，從低效到高效，從雛形到優(yōu)化的編碼過程。這個(gè)編碼的設(shè)計(jì)者就是自然選擇。
從這個(gè)原理上講，涵義的編碼實(shí)質(zhì)上就是生態(tài)適應(yīng)性的總價(jià)值的邏輯延伸體系。因此推定，這種密碼體系的破解，唯有沿著這一總價(jià)值的邏輯延伸過程去進(jìn)行才有可能實(shí)現(xiàn)對(duì)整個(gè)涵義系統(tǒng)的價(jià)值脈絡(luò)分解關(guān)系的掌握，進(jìn)而才有可能實(shí)現(xiàn)對(duì)各分解性涵義關(guān)系的理解。
換言之，我們只有沿著神經(jīng)系統(tǒng)的生命適應(yīng)意義這一根本的價(jià)值尺度去考慮和出發(fā)；我們才有可能搞清神經(jīng)系統(tǒng)中的各個(gè)環(huán)節(jié)、各個(gè)部分、各個(gè)細(xì)胞的在神經(jīng)的涵義編碼體系中的分解關(guān)系。這就是適應(yīng)主義生理學(xué)與功能主義生理學(xué)在腦原型理論研究中的根本性的方法區(qū)別。
6．第六組問題是：怎樣看待神經(jīng)電信息學(xué)與信息科學(xué)的關(guān)系？ 電生理學(xué)與電信息學(xué)的邏輯實(shí)證條件有什么不同？ [討論]
在第一講中，已經(jīng)討論過關(guān)于一門常規(guī)學(xué)科的還原一般包括兩個(gè)層次的理論構(gòu)造的原理。從現(xiàn)有的信息理論和神經(jīng)電信息學(xué)的各自的研究障礙上看，本質(zhì)都是在原型層的理論創(chuàng)建中陷入困境之中的?？紤]到這兩個(gè)研究方向都是從物理的理論與試驗(yàn)基礎(chǔ)上出發(fā)而形成的方法論，并都是在向更高級(jí)的整合層次--實(shí)際上只有生命才符合這一對(duì)象--的擴(kuò)展時(shí)才陷入困境中的；我們有理由相信：在物理的研究層次與生命的研究層次之間存在著一條巨大的鴻溝。使得在物理原型研究中所形成的理論認(rèn)識(shí)和方法不適用于對(duì)生命原型的理論認(rèn)識(shí)和方法。
在信息科學(xué)的研究中，存在著對(duì)"狹義的信息"和"廣義的信息"的爭論。前者研究的是各種信源、信道的描述與傳輸、信號(hào)調(diào)制解調(diào)等內(nèi)容，后者研究的是通信的語義和語用問題。信息論所成功解決的是對(duì)前一問題的理論化和模型化。而在對(duì)后一問題的研究中則陷入到了困境之中。
這方面的實(shí)踐在人工智能研究中表現(xiàn)的淋漓盡致，一旦使人工智能機(jī)器向語義理解上發(fā)展，便會(huì)立刻陷入到困難重重的境地。值得注意的是，人工智能向語義理解化的發(fā)展實(shí)質(zhì)上還是在一個(gè)解釋過程的鏈條上的從物理的階段向生命的階段的跨躍，一旦觸及生命的原型，鴻溝立刻就產(chǎn)生了。從這個(gè)意義上講，可以把信息的語義研究看作是信息理論的原型層。
通信工程的實(shí)踐證明：只需要解決信息的傳輸問題，在通訊的兩端實(shí)現(xiàn)消息的復(fù)制；完全不需要考慮語義方面的內(nèi)容，仍然可以獲得成功的消息的傳遞。換言之，對(duì)信息概念而言，的確存在著兩個(gè)意思。一個(gè)是指信息的載體特點(diǎn)、性質(zhì)、效應(yīng)規(guī)律的研究，正如上述所說的各種信源、信道的描述與傳輸、調(diào)制解調(diào)等內(nèi)容；另一個(gè)則是指信息的語義特點(diǎn)、內(nèi)容、理解關(guān)系的研究，這其中所牽涉到的問題就復(fù)雜的多了，包括目的、價(jià)值、經(jīng)驗(yàn)、個(gè)性等等多方面的心理內(nèi)容。
神經(jīng)電信息學(xué)所面臨的情況與之完全類同。 電生理學(xué)與電信息學(xué)的關(guān)系就等似于狹義信息學(xué)與廣義信息學(xué)的關(guān)系。
1）電生理學(xué)的知識(shí)是電物理試驗(yàn)室所創(chuàng)造的特定檢驗(yàn)條件和新技術(shù)檢測(cè)手段下的產(chǎn)物，因而是電物理學(xué)實(shí)證基礎(chǔ)的延續(xù)性知識(shí)。這些新知識(shí)的邏輯基礎(chǔ)就是整個(gè)電物理學(xué)實(shí)證知識(shí)體系以及依據(jù)這一體系所創(chuàng)建的實(shí)證檢驗(yàn)方法。這一前實(shí)證知識(shí)體系是將電作為一種物質(zhì)形態(tài)，并對(duì)其物理性質(zhì)進(jìn)行實(shí)證研究而建立起來的。換言之電生理學(xué)整個(gè)是建筑在電物理學(xué)前知識(shí)實(shí)證體系之上的。
2）但是，依據(jù)前知識(shí)邏輯實(shí)證條件所發(fā)現(xiàn)的新知識(shí)并不能自動(dòng)地成為電信息學(xué)的實(shí)證證據(jù)，它并沒有自動(dòng)地為電信息說帶來證明基礎(chǔ)。因?yàn)椋陔娢锢韺W(xué)這一前知識(shí)體系的全部研究對(duì)象都是非生命性的。而電信息學(xué)的研究目標(biāo)實(shí)質(zhì)上是對(duì)神經(jīng)的涵義編碼關(guān)系的破譯。因此，電信息學(xué)的邏輯基礎(chǔ)并不是建立在對(duì)生命性對(duì)象的特有的運(yùn)動(dòng)規(guī)律認(rèn)識(shí)的實(shí)證之上的。對(duì)電物理學(xué)來說，生命是一個(gè)全新的理論未知數(shù)。
所以，電生理學(xué)所有主要的試驗(yàn)成就本質(zhì)都是對(duì)電在在神經(jīng)生理中的物理效應(yīng)性的發(fā)現(xiàn)，包括脈沖速度、脈沖強(qiáng)度、時(shí)間節(jié)律、強(qiáng)度分布、感應(yīng)條件、等等。而不能說明對(duì)電在神經(jīng)生理中的語義性質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識(shí)。不能為電信息說的成立自動(dòng)提供邏輯實(shí)證上的支持；這兩者是根本不同的。
3）電信息說學(xué)派所代表的理想境界，歸根結(jié)底不是為了企圖發(fā)現(xiàn)電在腦神經(jīng)生理過程中的物理的、化學(xué)的效應(yīng)性；而是為了追蹤電在腦神經(jīng)在動(dòng)物行為過程中的涵義關(guān)系的表達(dá)。而這種信息完全是帶有動(dòng)物的目的、價(jià)值、利害關(guān)系和心理?xiàng)l件等強(qiáng)烈的主觀性質(zhì)。
因此，將腦的神經(jīng)電生理效應(yīng)與腦的信息功能這兩種性質(zhì)不同的對(duì)象混淆在一起了，這是一個(gè)重要的誤區(qū)。這一誤區(qū)在腦的亞細(xì)胞、分子以及亞分子等方面的研究中也都存在?；镜谋憩F(xiàn)就是把在還原研究中所發(fā)現(xiàn)的微管、神經(jīng)遞質(zhì)、甚至更深層的量子等形態(tài)的各種效應(yīng)性與對(duì)腦的信息涵義的功能性研究聯(lián)系起來。
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總結(jié)：通過上述討論，從實(shí)證邏輯基礎(chǔ)、廣義的信息論、適應(yīng)性價(jià)值的邏輯延伸這三個(gè)理論角度推定：神經(jīng)電信息學(xué)--腦神經(jīng)的涵義編碼的信息學(xué)研究--的方法論基礎(chǔ)是荒謬的。
第九講：動(dòng)物神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的比較研究(一)
第九講：動(dòng)物神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的比較研究(一)
作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
在第9、10、11、12這四講中，我們將通過對(duì)動(dòng)物神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的比較研究來回答下述問題。 --為什么有的物種沒有神經(jīng)生成？ --為什么有的物種卻有神經(jīng)生成？
--為什么有的物種生成的是這樣一種性狀的神經(jīng)？ --為什么有的物種生成的是那樣的一種性狀的神經(jīng)？ --神經(jīng)生物在進(jìn)化譜系中的分類特征是什么？
--神經(jīng)在整個(gè)生物界的進(jìn)化中的生成意義是什么呢？ 最好的解答工具還是自然選擇進(jìn)化論。讓我們首先從生物的進(jìn)化譜系分類來開始認(rèn)識(shí)神經(jīng)的生成意義。
1．神經(jīng)生物在進(jìn)化譜系分類中的地位 生物的進(jìn)化分為三大方向：它們分別是： 1）單細(xì)胞形態(tài)的微生物； 2）多細(xì)胞形態(tài)的植物； 3）多細(xì)胞形態(tài)的動(dòng)物；
在這三大方向中又可以細(xì)分出大量的微細(xì)進(jìn)化方向差異性物種類別。而神經(jīng)現(xiàn)象只在多細(xì)胞形態(tài)的動(dòng)物類中生成和發(fā)展。在動(dòng)物的全部進(jìn)化細(xì)微方向種類中，除原生類、海綿類之外，其它種類均生成有各自特點(diǎn)的神經(jīng)功能系統(tǒng)。
首先探討"神經(jīng)性生物"總方向的生成意義,然后再去研究各種細(xì)微方向進(jìn)化的意義。
在動(dòng)物的分類中，原生類和海綿類不具備神經(jīng)特征。讓我們首先比較一下它們的生態(tài)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。
原生類是單細(xì)胞動(dòng)物，種類有太陽蟲、放射蟲、變形蟲、鞭毛蟲、簇蟲、纖毛蟲等。體形尺寸只能用微米計(jì)算。在自然界分布很廣，生命力強(qiáng)，形態(tài)結(jié)構(gòu)千姿百態(tài)。但都有一個(gè)共同特點(diǎn)，即都進(jìn)化出各自獨(dú)特的微型運(yùn)動(dòng)方式和器官。例如，偽足，纖毛，口毛，刺絲胞，鞭毛，其運(yùn)動(dòng)器和內(nèi)外部結(jié)構(gòu)均特化程度很高。
這類生物的分類具有交界邊緣性。
一方面在形態(tài)上與微生物類的形態(tài)邊緣交界；都是單細(xì)胞生物，無神經(jīng)特征出現(xiàn)；細(xì)菌有很多種，從形態(tài)上看屬于單細(xì)胞，結(jié)構(gòu)分析顯示，尚無出現(xiàn)神經(jīng)構(gòu)造。純粹的無任何前神經(jīng)特征。只是在細(xì)胞的特化和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性上遠(yuǎn)低于原生類動(dòng)物。
另一方面在功能上與動(dòng)物的生活特性邊緣交界。最大的特點(diǎn)是具備自己的微型運(yùn)動(dòng)器官，例如，鞭毛、纖毛等。在鞭毛運(yùn)動(dòng)反應(yīng)方式外，還有一種反應(yīng)方式是靠體內(nèi)的原生質(zhì)向前流動(dòng)（偽足）。在這類生物中，趨向性已經(jīng)開始進(jìn)化了，它與外界環(huán)境的作用以及身體內(nèi)的協(xié)調(diào)關(guān)系是完全靠體液來進(jìn)行的。這是一種初級(jí)的感應(yīng)性。眼蟲、變形蟲和其它的有感應(yīng)性的細(xì)胞?？梢詫?shí)現(xiàn)和其它種類動(dòng)物一樣主動(dòng)運(yùn)動(dòng)。
海綿類則是多細(xì)胞動(dòng)物，屬于多孔動(dòng)物門，與其它動(dòng)物類相比，它們的構(gòu)造很簡單，沒有心臟、腦、頭、嘴等器官，僅由多種細(xì)胞聚集一起構(gòu)成了內(nèi)、外二層體壁。外層體壁細(xì)胞分二種，扁平狀細(xì)胞和環(huán)細(xì)胞。環(huán)細(xì)胞一端有一圈細(xì)小、呈棒狀的纖毛，其中長有一根長長的似鞭子一樣的鞭毛，細(xì)胞能不停地?fù)]動(dòng)鞭毛，將水不斷地吸進(jìn)和噴射出去，同時(shí)將水中的細(xì)菌、微小生物粘在鞭毛上作為自己的食物。扁平狀細(xì)胞有許多孔，水通過孔流入海綿體內(nèi)，因此海綿也稱為"多孔"動(dòng)物。
海綿內(nèi)層細(xì)胞可以變形并在海綿體內(nèi)到處游走，還能變?yōu)槠渌N類的細(xì)胞，如外層的環(huán)細(xì)胞、扁平狀細(xì)胞和產(chǎn)生精子和卵子的生殖細(xì)胞。有趣的是，內(nèi)層細(xì)胞變?yōu)槠渌?xì)胞后，還能再變回來，有人將這種細(xì)胞稱為"全能細(xì)胞"。
海綿有一個(gè)特性與粘菌很相似。。被粉碎后的海綿細(xì)胞會(huì)重新集合聯(lián)結(jié)成一個(gè)新的海綿體。 這類動(dòng)物的分類也具有交界邊緣性。
一方面在形態(tài)上與植物邊緣交界；都是多細(xì)胞生物。同植物一樣，都沒有出現(xiàn)專業(yè)性的神經(jīng)細(xì)胞?，F(xiàn)在已經(jīng)幾乎可以證實(shí)，所有固著性的多細(xì)胞生物，例如，植物類、真菌類等，雖然與動(dòng)物一樣也是多細(xì)胞生物，但它們?nèi)匀粵]有神經(jīng)的發(fā)生。
另一方面，海綿在功能上與動(dòng)物邊緣交界；雖然其整體仍然固著生存，但有部分細(xì)胞以個(gè)體運(yùn)動(dòng)的方式表現(xiàn)著動(dòng)物的特征。雖然它屬于多細(xì)胞動(dòng)物，但卻又不具備多細(xì)胞聯(lián)合性的主動(dòng)運(yùn)動(dòng)性。因此，仍然沒有神經(jīng)細(xì)胞的出現(xiàn)。其各個(gè)細(xì)胞雖然出現(xiàn)了特化，但還保持了一定的獨(dú)立性。雖然有了相對(duì)專一的感受環(huán)境刺激的"信息細(xì)胞"。但整體細(xì)胞分化仍然貧乏，無任何神經(jīng)和肌肉組織區(qū)別。
比較的結(jié)果是：單細(xì)胞動(dòng)物雖然具備"主動(dòng)運(yùn)動(dòng)"這一特性，但由于其不具備"多細(xì)胞"這一組織條件；結(jié)果仍然沒有神經(jīng)生成的可能空間。而海綿動(dòng)物雖然具備了"多細(xì)胞"這一組織條件，但由于其并不具備"主動(dòng)運(yùn)動(dòng)"特性；結(jié)果它同樣沒有神經(jīng)生成的可能空間。
這樣，在"多細(xì)胞生物--主動(dòng)運(yùn)動(dòng)生物"的兩個(gè)概念的內(nèi)涵交集中找到了神經(jīng)性生物的譜系位置。這就是--主動(dòng)運(yùn)動(dòng)的多細(xì)胞生物是"神經(jīng)性生物"。
在"神經(jīng)性生物"的譜系內(nèi)，也存在著許多種不同特征的個(gè)性進(jìn)化方向。以下是部分代表性種類的神經(jīng)特化方向：
腔腸動(dòng)物門：特化趨勢(shì)--神經(jīng)系統(tǒng)呈彌散型網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，無中心集結(jié)區(qū)。
蠕蟲動(dòng)物門：特化趨勢(shì)--具有與線型體形相對(duì)應(yīng)的線型神經(jīng)索，神經(jīng)索有許多個(gè)微型神經(jīng)結(jié)，其中在頭結(jié)部位略顯突出。
節(jié)肢動(dòng)物門：特化趨勢(shì)--神經(jīng)索分節(jié)數(shù)量減至三個(gè)，分腦、胸、腹三個(gè)中心突出性神經(jīng)節(jié)，其中腦節(jié)部位顯著發(fā)達(dá)。
脊索動(dòng)物類：特化趨勢(shì)--背部形成神經(jīng)管，前端神經(jīng)節(jié)不突出，內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)出現(xiàn)但不突出。
脊椎動(dòng)物類：特化趨勢(shì)--背部神經(jīng)被包裹于脊柱腔內(nèi)，脊柱前端腔巨烈膨大，內(nèi)腦神經(jīng)分為五個(gè)相對(duì)獨(dú)立的腦節(jié)區(qū)。
哺乳動(dòng)物類：特化趨勢(shì)--大腦節(jié)區(qū)新皮層發(fā)達(dá)，腦回明顯增多。
前面對(duì)神經(jīng)性生物在整個(gè)生物進(jìn)化譜系中的分類地位進(jìn)行的比較研究的方法同樣可以應(yīng)用在神經(jīng)性生物譜系內(nèi)的不同種類之間的比較研究，方法是將不同種類動(dòng)物的"神經(jīng)形態(tài)-運(yùn)動(dòng)特性-組織構(gòu)造"三個(gè)方面的知識(shí)匯集到一起，研究它們之間的聯(lián)系特點(diǎn)，而主課題則是通過這些比較最終要上升到對(duì)動(dòng)物的神經(jīng)與其運(yùn)動(dòng)進(jìn)化關(guān)系的認(rèn)識(shí)上。以下分別進(jìn)行各具體的分化趨向比較研究。
2．腔腸動(dòng)物類、棘皮動(dòng)物類的神經(jīng)運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)比較
腔腸動(dòng)物主要包括水母，水螅，?？N類型。均為水生動(dòng)物，大多數(shù)為海洋生活。水母型為水中游動(dòng)生活。水螅型為水底固著生活。少數(shù)可通過滑動(dòng)、翻轉(zhuǎn)、掘進(jìn)而移動(dòng)。均為肉食性。?？麑儆谒ｎ愔械纳汉黝?。
水媳屬于多細(xì)胞動(dòng)物，此類動(dòng)物基本上具有像腸子那樣的構(gòu)造，有兩層細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)胚層，外胚層。水螅型以基盤附著底面，口腔外周生有觸手，觸手能活動(dòng)并有毒刺，其捕食與防御作用，體積小于水母。
水媳神經(jīng)細(xì)胞接點(diǎn)處不展不完善。神經(jīng)細(xì)胞為無髓鞘性。水媳動(dòng)物的神經(jīng)各個(gè)細(xì)胞全彌散型聯(lián)接，形成一個(gè)個(gè)的神經(jīng)環(huán)構(gòu)造。其神經(jīng)網(wǎng)布滿全身，但其神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)并無方向性，更無中樞和外周之分，對(duì)任何外界刺激，無論來自哪個(gè)方位，其機(jī)體作為是全身性反應(yīng)。
一方面，在水媳身上可以看出動(dòng)物的整體反應(yīng)性可以出現(xiàn)；另一方面，其反應(yīng)性仍然比較原始，只能進(jìn)行全身性的整體反應(yīng)。在特化水平上，水媳的神經(jīng)細(xì)胞是屬于原漿構(gòu)成的神經(jīng)細(xì)胞。不是屬于非接點(diǎn)性的神經(jīng)細(xì)胞。
水母型類似傘狀，通過傘裙的整體收縮驅(qū)水反作用移動(dòng)。傘周邊生有觸手可伸屈擺動(dòng)。觸手有毒刺，具防御及捕食獵獲能力，體積在腔腸動(dòng)物中最大。
水母的神經(jīng)也是彌散性網(wǎng)狀神經(jīng)網(wǎng)；但與水媳不同的是，水母神經(jīng)網(wǎng)在全身的分布明顯地不均勻，更多地是集中在其傘體周邊邊緣處。而水母運(yùn)動(dòng)時(shí)其全身身體各部位所表現(xiàn)出的最主要的運(yùn)動(dòng)部位正是在這一邊緣周方面。
?？纳窠?jīng)網(wǎng)與上述兩類相比則出現(xiàn)了新的特點(diǎn)，即全身某一處受到弱刺激的情況下，他所做的反應(yīng)是局部性的，而不是全身性的，同時(shí)如果出現(xiàn)強(qiáng)刺激，則仍然會(huì)出現(xiàn)整體性的、全身性反應(yīng)。?？窠?jīng)的突觸發(fā)育完善性也有提高，突觸有了相對(duì)極性。
棘皮動(dòng)物類，全部海生，有部分生活在潮間帶，均為水底固著生活。多數(shù)可做慢速移動(dòng)。食性以懸浮物、沉積物的濾食、捕食為主。食物有小型軟體動(dòng)物、藻類、顆粒狀腐質(zhì)等。
棘皮動(dòng)物底面或身體表面長有管足，管足皮層有環(huán)肌和縱肌，通過收縮、延伸、變形來運(yùn)動(dòng)。另有吸附器或刺器等輔助運(yùn)動(dòng)。少量海膽具掘洞能力。少量種類（如海參）生有觸手，協(xié)助捕食。海蛇尾則通過有棘輔助的腕的肌肉收縮來運(yùn)動(dòng)。
棘皮動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)很簡單，包括神經(jīng)環(huán)，并由此發(fā)生輔射成為神經(jīng)網(wǎng)。 [ 比較研究 ]（1）
水螅的運(yùn)動(dòng)與水母的運(yùn)動(dòng)雖同為水中運(yùn)動(dòng)，但具體方式不同。一方面水母不僅有傘裙收縮，還有觸手伸擺；而水螅只有觸手活動(dòng)，并不做游動(dòng)。另一方面，水螅因固著底而并有少數(shù)的移動(dòng)現(xiàn)象，就不能將兩者簡單地歸為水生，而應(yīng)分為"水游生"和"水底生"的兩類環(huán)境行為性為宜。這兩種環(huán)境對(duì)行為的導(dǎo)引在神經(jīng)的結(jié)構(gòu)上可以看出區(qū)別性。
水母的神經(jīng)構(gòu)造與水螅相比在神經(jīng)網(wǎng)集中化上較后者發(fā)達(dá)。這與水母的運(yùn)動(dòng)以泳游為環(huán)境行為主方向直接聯(lián)系在一起。而固著生活為主的水螅神經(jīng)這方面較落后，但卻能在突觸極性上比水母發(fā)達(dá)，這與其固著生活以捕獵行為主方向運(yùn)動(dòng)相關(guān)。在被動(dòng)的捕食中以增強(qiáng)選擇性和鑒別性為神經(jīng)的發(fā)展方向。對(duì)水母來說，傘裙是運(yùn)動(dòng)的主要部分；對(duì)水螅來說，觸手是運(yùn)動(dòng)的主要部分。
說明一點(diǎn)，以上多細(xì)胞腔腸動(dòng)物，其反射性雖然已出現(xiàn)神經(jīng)網(wǎng)，但其運(yùn)動(dòng)多不是由專業(yè)肌肉細(xì)胞實(shí)現(xiàn)的。例如水媳，它是利用它的上皮細(xì)胞的底部收縮突起來實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)，專業(yè)肌肉細(xì)胞收縮纖維在單細(xì)胞中已經(jīng)出現(xiàn)萌芽。例如在滴蟲綱和孢蟲綱，其原生質(zhì)中就存在這纖維。但這還不是專門的肌肉細(xì)胞。而櫛水母的類肌肉細(xì)胞特化則說明運(yùn)動(dòng)的強(qiáng)度對(duì)動(dòng)力細(xì)胞的進(jìn)化有直接的方向選擇性作用。
棘皮類的運(yùn)動(dòng)以"水底生"定性為宜。與水螅比較，其水底的移動(dòng)性更發(fā)達(dá)，而觸手運(yùn)動(dòng)不發(fā)達(dá)，因此底面移動(dòng)是其環(huán)境行為主方向，肌肉組織普遍形成證明與此相關(guān)。
棘皮類與腔腸類在組織功能上比較，呈明顯復(fù)雜性，包括內(nèi)骨骼、水管系統(tǒng)、消化道、內(nèi)淋巴體液等。從這一進(jìn)化看，棘皮類明顯在分類系統(tǒng)中高于腔腸動(dòng)物類。
但棘皮類的神經(jīng)方面與腔腸類比較無明顯進(jìn)化。這顯示：神經(jīng)進(jìn)化與整體組織進(jìn)化不完全同步，神經(jīng)的進(jìn)化更多地與運(yùn)動(dòng)需要相關(guān)。水母因其在水游運(yùn)動(dòng)中更多地集中在裙傘周圍使用力量，才導(dǎo)致神經(jīng)沿裙邊集中成環(huán)的選擇方向。棘皮類雖運(yùn)動(dòng)速度遠(yuǎn)不比水母，但在水底的移動(dòng)中所需要的力量阻力高于水游阻力，因此仍導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)的集中部分神經(jīng)環(huán)的生成。如果棘皮類在運(yùn)動(dòng)速度上有更多地生態(tài)需要，則神經(jīng)進(jìn)化的選擇性就不會(huì)沿著這么簡單的方向發(fā)展了。
神經(jīng)網(wǎng)在動(dòng)物進(jìn)化中的意義在于它實(shí)現(xiàn)了多細(xì)胞生物的整體聯(lián)合反應(yīng)性。這是一次進(jìn)化的飛躍。固著生活的腔腸類與固著生活的海綿類相比較，如果后者的各個(gè)細(xì)胞不需要整體化的或局部化的位置移動(dòng)；那么顯然各細(xì)胞間在整體的聯(lián)合反應(yīng)性方向的進(jìn)化就顯的不那么具有實(shí)際意義了。雖然海綿類中也已經(jīng)產(chǎn)生了某種"信息細(xì)胞"，但這些細(xì)胞之間形成聯(lián)合的反射的可能性即使存在；但由于總體固著生活的生態(tài)方向也使得這種可能性無法積累和形成一種選擇趨勢(shì)。
再有，多細(xì)胞生命形態(tài)的腔腸動(dòng)物、棘皮動(dòng)物在體積、細(xì)胞總量、和生物分化的復(fù)雜性上遠(yuǎn)遠(yuǎn)比不上多細(xì)胞生命形態(tài)的植物世界，在總體的進(jìn)化時(shí)間上也遠(yuǎn)遠(yuǎn)比不上植物世界；可是其初級(jí)的整體反應(yīng)性卻已經(jīng)超過了植物。這說明運(yùn)動(dòng)性的生態(tài)差異對(duì)神經(jīng)反射的進(jìn)化方向起著決定性的選擇力量。正是在這一生態(tài)差異上，多細(xì)胞的生命世界走向了動(dòng)物和植物兩個(gè)不同的分類方向。
3.無節(jié)蠕蟲類、環(huán)節(jié)動(dòng)物類的神經(jīng)運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)比較
無節(jié)蠕蟲環(huán)境行為因種不同，有水生型，濕壤生型（土壤顆粒水膜微環(huán)境），寄生型（生物體內(nèi)），水底生型。其中，扁蟲類具前三種行為；紐蟲類具第四種為主，少量具第二種行為；線蟲類主具第三種行為，兼有其它。
扁蟲類部分種可運(yùn)動(dòng)，纖毛運(yùn)動(dòng)，肌肉輔助；有頭節(jié)，部分有頭器（吸盤、寄生型）。紐蟲有縱肌、環(huán)肌、可掘穴，游動(dòng)、爬行、有口器（吻刺）。線蟲縱肌發(fā)達(dá)，口器特化，有齒、鉤。善在寄主體內(nèi)鉆行。后兩種無纖毛或纖毛對(duì)運(yùn)動(dòng)幾乎沒有作用。
扁蟲具有原始肌肉的收縮纖維，或者說已經(jīng)出現(xiàn)了原始的肌肉細(xì)胞，也具有特殊生殖器官。原始排泄器官。扁蟲體形呈左右對(duì)稱性，身體沿頭向前運(yùn)動(dòng)，但是沒有肢體。它是通過蠕動(dòng)的方式運(yùn)動(dòng)。
扁蟲有神經(jīng)索，扁蟲的神經(jīng)在解剖中可以看出它是左右對(duì)稱的神經(jīng)，有兩根主神經(jīng)索。然后通過橫向的神經(jīng)纖維與縱向的神經(jīng)索交叉形成梯狀神經(jīng)網(wǎng)。神經(jīng)索是有神經(jīng)纖維集合成束，而且還形成了多個(gè)神經(jīng)節(jié)，其中運(yùn)動(dòng)性種類在前部和眼點(diǎn)相關(guān)處形成了比較大的前神經(jīng)節(jié)，有時(shí)可稱為"腦節(jié)"。但還不是腦的出現(xiàn)。在前部所形成神經(jīng)集中區(qū)與前部光覺、觸覺、化學(xué)感覺器相關(guān)聯(lián)。
紐蟲成頭趨勢(shì)更強(qiáng)。有幾百個(gè)"眼點(diǎn)"。腦神經(jīng)更突出，呈葉狀。線蟲則環(huán)咽部有一個(gè)環(huán)咽神經(jīng)索，與縱行神經(jīng)索相連。線蟲縱神經(jīng)索可多達(dá)４條。呈９０°環(huán)截面分布。
環(huán)節(jié)蠕蟲類，其中多毛綱類多為海洋生，另有淡水生或土壤生種。寡毛綱類主要生活在濕壤中，少許在水中。蛭綱類水生，體外寄生性為主。食蟲性和食腐性為主要食性，管棲過濾性種食水中浮游生物。
環(huán)節(jié)蠕蟲身體分節(jié)是主要特征。身體內(nèi)有環(huán)肌層和縱層肌。肌組織既作身體運(yùn)動(dòng)，也對(duì)消化道運(yùn)動(dòng)。無心臟，但腹血管起"血泵"作用。多毛綱類身體兩側(cè)生有疣足和剛毛，可在水底沙中掘洞、爬行。有口器（顎、齒）蛭綱類前后各有吸盤，利用吸盤進(jìn)行弓形移動(dòng)。
多毛綱、蛭綱類頭部形成明顯，常具有晶狀體和角膜的眼，有光敏性表皮細(xì)胞。有腦神經(jīng)節(jié)，通過圍咽神經(jīng)環(huán)與兩條腹神經(jīng)索相連。神經(jīng)索各神經(jīng)節(jié)可支配身體局部段的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。靠近前部的幾個(gè)神經(jīng)節(jié)相對(duì)大一些，節(jié)節(jié)的布局相對(duì)集中一些，因而更多地參與頭部和前段的感覺、進(jìn)食、探路行為。
值得注意的是：在出現(xiàn)神經(jīng)索節(jié)的同時(shí)，環(huán)節(jié)動(dòng)物神經(jīng)纖維上也開始出現(xiàn)一種脂肪物質(zhì)"鞘"。
在這種體節(jié)性明顯的動(dòng)物神經(jīng)結(jié)構(gòu)中看出，其索狀神經(jīng)成束性更強(qiáng)，其頭節(jié)更加明顯。并已形成節(jié)點(diǎn)性的神經(jīng)接觸。各神經(jīng)節(jié)以索狀串通仍在體腔腹側(cè)左右對(duì)稱。彼此神經(jīng)節(jié)由突觸聯(lián)接，多神經(jīng)節(jié)各自支配身體反應(yīng)。神經(jīng)信號(hào)一般從前向后傳遞，而頭節(jié)則起進(jìn)食和探路作用。其中，在頭部附近的神經(jīng)節(jié)布局更集中一些，更多地負(fù)責(zé)感覺、進(jìn)食等動(dòng)作。另：蚯蚓迷宮試驗(yàn)證明頭部神經(jīng)節(jié)可能有某種記憶功能。
另有一點(diǎn)也值得說明，中胚層在環(huán)節(jié)類組織發(fā)育中的出現(xiàn)，也是整個(gè)動(dòng)物界各個(gè)內(nèi)胚器官（例如排泄、消化、血液等內(nèi)部器官的出現(xiàn)）開始發(fā)展與分化的前奏。以線蟲為例（例如鉤蟲）就具有原始的血液，在中胚層內(nèi)的液體通過滋潤各個(gè)細(xì)胞而把養(yǎng)分和氧氣輸送給他們。因此這些液體能夠同時(shí)對(duì)內(nèi)部的各個(gè)細(xì)胞實(shí)行營養(yǎng)和氧氣供給。線蟲形體比扁蟲要大，也已經(jīng)出現(xiàn)腸道，也已經(jīng)具備排泄、消化、進(jìn)食等功能。肌肉內(nèi)纖維細(xì)胞以收縮來實(shí)現(xiàn)整個(gè)細(xì)胞的變形。
[ 比較研究 ]（2）
比較三類無節(jié)蠕蟲，后兩類比前類更具特化性。首先是各有自己的主環(huán)境行為。一為水底穴居生，一為寄生。因這兩類克服運(yùn)動(dòng)阻力的難度和環(huán)境介質(zhì)復(fù)雜度較水生更高。因此肌肉組織發(fā)展和口器發(fā)展更是強(qiáng)勢(shì)。在神經(jīng)構(gòu)造上也就表現(xiàn)出更復(fù)雜性的進(jìn)化。由于后兩類肌肉運(yùn)動(dòng)成強(qiáng)勢(shì)。則纖毛運(yùn)動(dòng)已無必要。相比起來，纖毛運(yùn)動(dòng)速度較慢。力量較弱。因此，在進(jìn)化選擇中以其劣勢(shì)而逐漸被淘汰。
在無節(jié)蠕蟲中許多小神經(jīng)節(jié)出現(xiàn)說明了許多局部性運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)合成需要，而前神經(jīng)節(jié)最大，則是這一局部各種反應(yīng)信息協(xié)調(diào)合成量最多的表現(xiàn)。信息處理在這里集中。
神經(jīng)纖維集束成索，說明同時(shí)性傳遞信息的需要性，特別是考慮到細(xì)長的成蟲體長甚至可達(dá)幾米，就容易理解了。在同時(shí)性的信息發(fā)生和傳遞過程中，多條神經(jīng)通路的同時(shí)性信息處理的選擇方向優(yōu)于單條神經(jīng)通路的調(diào)時(shí)性信息處理的選擇方向。而２條以上的縱向神經(jīng)索說明對(duì)縱向身體的運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)性的重要性優(yōu)于身體的其它部位的協(xié)調(diào)性；而且兩側(cè)運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)性是平衡的。
其中扁蟲左右對(duì)稱的神經(jīng)鏈條表明其身體兩側(cè)的運(yùn)動(dòng)比較重要，而頭部形成最大的神經(jīng)節(jié)表明，其頭部所負(fù)責(zé)的運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)性越來越重要。神經(jīng)纖維成束表明其同時(shí)性方向處理的運(yùn)動(dòng)信息量在增加，而神經(jīng)成節(jié)說明，不同的神經(jīng)傳導(dǎo)網(wǎng)路在某個(gè)方位交匯處可能形成某種局部性的信息協(xié)調(diào)性處理中心，而頭節(jié)的體積最大，還與感覺主要在頭節(jié)的集中有很大關(guān)系。例如眼、食物等。
環(huán)節(jié)動(dòng)物（如蚯蚓）與腔腸動(dòng)物（如水螅）在組織構(gòu)造方面相比較，已經(jīng)具有了完全性的組織分化，特別是肌肉組織，水螅尚無肌肉組織，而依靠上皮細(xì)胞突出基部進(jìn)行運(yùn)動(dòng)、收縮，而蚯蚓雖然其收縮細(xì)胞和皮層還保持著密切聯(lián)系。但在其外部已經(jīng)形成肌肉層。這啟發(fā)我們?cè)趦煞N動(dòng)物的生態(tài)環(huán)境的差異性上去尋找答案，環(huán)節(jié)動(dòng)物在運(yùn)動(dòng)的阻力上明顯高于腔腸動(dòng)物，腔腸動(dòng)物在水中懸浮或半懸??；環(huán)節(jié)動(dòng)物則已基本上失去了這種懸浮能力。在固體或半固體的表面上來實(shí)現(xiàn)全身的移動(dòng)，必需克服表面的磨擦力。這方面的動(dòng)力需求比在水底生的棘皮類還要大。
內(nèi)部器官分工性發(fā)展具有重大的進(jìn)化意義，這是與整體性運(yùn)動(dòng)相輔相成的同時(shí)性條件之一。即通過有機(jī)體的營養(yǎng)集中輸送、集中排泄、集中的氧氣分配使用等等，才能使運(yùn)動(dòng)更有效率，而運(yùn)動(dòng)的強(qiáng)化對(duì)器官的分化的重要意義在于，即動(dòng)物必須逐漸的實(shí)現(xiàn)對(duì)內(nèi)部器官的分工性和協(xié)調(diào)性的集中控制。一方面神經(jīng)通過感覺傳導(dǎo)和肌肉收縮來實(shí)現(xiàn)對(duì)外部的有效反應(yīng)性。另一方面全身器官也要為這種反應(yīng)性提供有效的服務(wù)和支持。
在環(huán)節(jié)動(dòng)物神經(jīng)纖維上出現(xiàn)髓鞘，重要意義是使神經(jīng)傳導(dǎo)速度加快，這種加快意味著在從環(huán)節(jié)動(dòng)物開始，生存壓力迫使其在整體的運(yùn)動(dòng)的速度、敏捷性等要求提高。特別是，考慮到其體形的細(xì)長化，要求全身前后兩端的神經(jīng)細(xì)胞在整體運(yùn)動(dòng)時(shí)必須較快的實(shí)現(xiàn)協(xié)調(diào)與配合，凡不能夠?qū)崿F(xiàn)快速信號(hào)協(xié)調(diào)的環(huán)節(jié)動(dòng)物就會(huì)失去生存的意義。，由此推測(cè)，髓鞘的出現(xiàn)可能是環(huán)節(jié)動(dòng)物面臨著某種天敵的威脅。
與無節(jié)類比較，環(huán)節(jié)類運(yùn)動(dòng)能力增強(qiáng)明顯，這與分節(jié)進(jìn)化有重要關(guān)聯(lián)。體節(jié)形成的意義在于，使體節(jié)相對(duì)地做為一個(gè)單獨(dú)的機(jī)體，各體節(jié)可以通過它的全身蠕動(dòng)收縮而加以分辯。每個(gè)機(jī)體上的運(yùn)動(dòng)組織均由自己的相對(duì)獨(dú)立的神經(jīng)中心--"神經(jīng)節(jié)"來調(diào)控。而各神經(jīng)節(jié)則通過神經(jīng)索保持信息協(xié)調(diào)再形成運(yùn)動(dòng)整體的協(xié)調(diào)性。這種局部組織的強(qiáng)化分工使各體節(jié)自主反應(yīng)能力相對(duì)提高，因而也就相對(duì)提高了各體節(jié)的運(yùn)動(dòng)能力。
體節(jié)的出現(xiàn)與這種線形體態(tài)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)需要密切相關(guān)，由于沒有向肢體化方向發(fā)展，因此通過肌肉的收縮而產(chǎn)生的位置的移動(dòng)能力就要求這種動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)方式向著一種能夠使身體各部分聯(lián)合調(diào)節(jié)收縮與舒展的節(jié)律性方向選擇性進(jìn)化。這樣，各體節(jié)形成彈性聯(lián)結(jié)并由神經(jīng)網(wǎng)索實(shí)現(xiàn)協(xié)同就應(yīng)運(yùn)而生了。
這一進(jìn)化方向的好處是：一方面可以使各體節(jié)不因缺乏一個(gè)可以發(fā)展更大的"中心結(jié)"而無法增大自己運(yùn)動(dòng)能力。另一方面各體節(jié)自主獨(dú)立性的相對(duì)擴(kuò)大使各節(jié)可以進(jìn)一步發(fā)展出本節(jié)的運(yùn)動(dòng)特色和專門器官。這在之后的節(jié)肢類的進(jìn)化中就可以明顯看出這一優(yōu)勢(shì)了。
僅管在環(huán)節(jié)類這種優(yōu)勢(shì)還不甚明顯，但分節(jié)的意義很大。這是一次重要的生物構(gòu)造進(jìn)化突破。在動(dòng)物界，最成功的運(yùn)動(dòng)種類都是身體分節(jié)的，包括節(jié)肢類、脊椎類，也包括人自己，人身體中的每一塊椎骨、肋骨、肌肉、血管、神經(jīng)等都有自己相對(duì)單獨(dú)的體節(jié)性。而不分節(jié)的動(dòng)物最成功的進(jìn)化種可能是槍烏賊。
第十講：動(dòng)物神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的比較研究(二)
第十講：動(dòng)物神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的比較研究(二) 作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
4．節(jié)肢動(dòng)物類及有翅昆蟲類的神經(jīng)運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)比較
節(jié)肢動(dòng)物門可能是動(dòng)物中適應(yīng)性進(jìn)化最成功的門類，包括甲殼類、單肢類、螯肢類等。節(jié)肢動(dòng)物全部物種的總和占整個(gè)動(dòng)物界物種總數(shù)的84％--87%左右，約有數(shù)百萬種。其分布遍及幾乎各種類型的環(huán)境與生態(tài)條件，海洋、天空、沙漠、濕地、森林、湖泊、地下、草原、山地、石丘……等，無所不在。
甲殼類主要為海生種，另有淡水、陸生種。多為寄生性。其余肉食或植食自生性。單肢類多為陸生，少量水生。植食、肉食均有。螯肢類為陸生，一些海生。主要為肉食性。其中單肢類中的有翅昆蟲類在節(jié)肢動(dòng)物中最為著名，獨(dú)具有空中環(huán)境行為--飛行。
節(jié)肢類一掃以往蠕蟲類全身前后近似一模一樣的形態(tài)性，由于各體節(jié)運(yùn)動(dòng)自主性的擴(kuò)大和功能的分化，使各體節(jié)向獨(dú)立專門器官化發(fā)展。例如頭節(jié)、胸節(jié)、腹節(jié)在形態(tài)上完全不同。頭、胸、腹節(jié)上的各種感覺器、工具器也大不一樣。觸須、口器、眼睛、翅、前肢、中肢、后肢、尾器等各具特色。形成一種千姿百態(tài)的生物景象。
節(jié)肢動(dòng)物體形兩側(cè)對(duì)稱，肌肉特化性更強(qiáng)，區(qū)域性更集中，運(yùn)動(dòng)敏捷、有力。身體背部有簡易管式心臟（抽吸式收縮）和血管，有完整腸道系統(tǒng)。身體表層或部分身體表層硬質(zhì)化，由幾丁糖構(gòu)成，堅(jiān)而輕。形成外部"角質(zhì)層"骨骼，其骨骼也分成體節(jié)，不像碳酸鈣，重而硬。因此其關(guān)節(jié)仍然保持著靈活和輕便。
節(jié)肢動(dòng)物的分節(jié)性減少為一般3-2節(jié)。這是與環(huán)節(jié)動(dòng)物最重要的區(qū)別性之一，同時(shí)也代表著這種類型的動(dòng)物的新的進(jìn)化方向。無論以何種環(huán)境條件為生態(tài)基礎(chǔ)，均進(jìn)化出高度特化的行動(dòng)肢體器和感覺器以及用于做戰(zhàn)、捕食、防御性的、口器、尾器等。有翅昆蟲類還同時(shí)進(jìn)化出空中飛行器。由于體節(jié)的特化發(fā)展，使實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)的感覺、工具等專門器官在有限的３-２個(gè)體節(jié)上就實(shí)現(xiàn)了分工特化。原來長形的體節(jié)其它部分成為多余而消失。使節(jié)肢類在體型上顯得精干。
神經(jīng)索結(jié)的進(jìn)一步集中化在節(jié)肢動(dòng)物門表現(xiàn)得非常突出。其神經(jīng)鏈更加集中，集中于3-2對(duì)神經(jīng)節(jié)上，即所謂"前、（中）、后"腦。因此使其運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性更集中，同時(shí)還保持著分節(jié)獨(dú)立性。前腦節(jié)更膨大，與視覺更加進(jìn)化發(fā)達(dá)密切相關(guān)，同時(shí)具備了更多的協(xié)調(diào)與管理全身的功能性。同時(shí)其它體節(jié)還進(jìn)一步進(jìn)化了嗅覺或觸覺、聽覺特種能力（甚至在腿上，等）。
有翅昆蟲類是節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)化特性的最重要代表門類，本講將重點(diǎn)圍繞昆蟲這一研究對(duì)象來對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的適應(yīng)性關(guān)系做更深入的討論。
昆蟲種類主要有：鞘翅目（甲蟲）、雙翅目（蠅）、膜翅目（蜜蜂、螞蟻）、鱗翅目（蝴蝶）等。不完全統(tǒng)計(jì)昆蟲至少有75萬種以上。
昆蟲為六足，分別在前胸、中胸和后胸各一對(duì)，六足在運(yùn)動(dòng)時(shí)左右兩側(cè)劃分為兩組，當(dāng)一組抬起前邁時(shí)，另一組正落地支持全身，反復(fù)交替。昆蟲的視覺的重要特征是復(fù)眼。幾萬只視覺單元組成復(fù)眼，其視覺范圍可達(dá)360度。使其雖然不能通過眼睛辨別物體的性質(zhì)或真?zhèn)危ㄟ@需要通過其它感覺器來幫助識(shí)別）；但卻可以發(fā)現(xiàn)正在運(yùn)動(dòng)中接近自己的任何方向的危險(xiǎn)物體。
昆蟲的神經(jīng)構(gòu)造在解剖中主要表現(xiàn)為更大的神經(jīng)節(jié)。從外形看無法估測(cè)其功能的進(jìn)化水平。但是從昆蟲的行為表現(xiàn)中，卻可以發(fā)現(xiàn)其神經(jīng)的功能水平已經(jīng)發(fā)生了重大的飛躍?？偨Y(jié)而言，可歸結(jié)為三個(gè)方面：
1） 在新的神經(jīng)功能基礎(chǔ)上，普遍形成了有機(jī)體外通訊能力；
例如，多數(shù)蛾類都能通過其分泌的信息素將幾百米外的異性吸引到自己的位置。這其中就是一個(gè)不斷調(diào)節(jié)的信息素分子量的檢測(cè)和飛行方向調(diào)節(jié)的神經(jīng)反射的信息過程。實(shí)驗(yàn)證明：一個(gè)雄蠶蛾醇分子就能激活一個(gè)嗅覺細(xì)胞，當(dāng)每秒鐘有２００個(gè)細(xì)胞被激活時(shí)，就會(huì)引發(fā)雌蛾的性反應(yīng)。而且，研究發(fā)現(xiàn)不同的種類的蛾在信息素釋放與招喚的時(shí)間安排上也有嚴(yán)格的鐘點(diǎn)。雌雄配偶只有通過同時(shí)性地嚴(yán)格的遵守激素的化學(xué)配定和時(shí)間的配定，才能夠?qū)崿F(xiàn)準(zhǔn)確的找到對(duì)方。否則就可能因失誤而產(chǎn)生種間雜交。
又例如，蜂類也是通過其分泌物傳達(dá)的信息素來調(diào)節(jié)群內(nèi)的分工性與合作性。蛛類則在接觸性通信方向比較發(fā)達(dá)。許多蟻類則可通過音頻方式來實(shí)現(xiàn)相互通信。其腹部邊緣具有可磨擦發(fā)聲的器官，通過空氣傳播磨擦發(fā)出的高頻音，也可與地面磨擦產(chǎn)生震動(dòng)音。一些種類的螞蟻也能通過觸角接觸性的方式進(jìn)行通信，包括傳達(dá)食物種類、食物數(shù)量和食物性質(zhì)的信息等，另外許多種類的螞蟻還可以通過遺留下路徑化學(xué)嗅跡來引導(dǎo)其它螞蟻覓食或采取共同的工程性行為。總而言之，在節(jié)肢動(dòng)物中氣味通信是非常發(fā)達(dá)的。
2) 在新的神經(jīng)功能基礎(chǔ)上，多數(shù)物種都形成了外營造能力；
例如，已知的蜘蛛類有二萬種以上，絕大多數(shù)蜘蛛都能通過設(shè)置捕捉網(wǎng)來實(shí)現(xiàn)對(duì)其它微型動(dòng)物的捕食。不同的蜘蛛修建的網(wǎng)也各有不同。甚至一種水蜘蛛還能在水下創(chuàng)建"空氣氣襄"，做為自己的棲息地。另一種特殊蜘蛛Nemesia
cementaria則具更高超的建筑技能，它在堤岸上挖掘傾斜的管狀洞穴，做為自己的巢穴。神奇性在于它用唾液與泥水混合制造出一種結(jié)實(shí)的頂蓋，掩蓋洞口。可防止光線、異物和雨水進(jìn)入。頂蓋外側(cè)與周圍環(huán)境完全混為一體，隱蔽出入口。此種蜘蛛其壽命可達(dá)十年，一輩子在管穴中從不離開。當(dāng)對(duì)外捕食時(shí)，用后腿肢固定在洞口處。
又例如，毛翅目昆蟲，通過唾液腺的粘性絲織性原料與其它植物葉片結(jié)合，制做筒細(xì)狀巢。不同種毛翅目和選用的料材不同，工作風(fēng)格也不同，但其造型卻常常有驚人的相似之處。胡蜂則善于在沙土地上打造洞穴。儲(chǔ)存食物，孵育后代。其中一種罐蜂，很善長于修建小巧的粘土罐。將罐單獨(dú)地或成群地固定于植物上或木板上。筑建方式是：從粘土上收集料材，如果粘土太干，則將胃中水吐出弄濕，然后做成小丸，用馬刀狀的前腳做好并運(yùn)往修建地，然后將小泥丸理成窄細(xì)條，圍成半弧狀罐裙。小罐用于存放甲蟲幼蟲并孵化自己的卵而用。
蜜峰科有二萬種以上的不同種類，一般都具有修建窩巢的能力，窩巢造型多種多樣，有善于在木塊與樹干空洞中筑穴的，有善于在地面上挖掘洞穴的，還有一些是"瓦工"大師，善于用唾液與泥水混合制造巢穴。還有一些善于把葉片縫合成管筒狀巢穴，"縫合"既不用針，也不用線。
螞蟻類的筑穴能力可能是最發(fā)達(dá)的，其中非洲、南美洲和澳大利亞白蟻冢無疑是最偉大的自然建筑。高達(dá)數(shù)米的建筑物及其地下部分可容納幾百萬只白蟻，生活、勞動(dòng)、發(fā)育都在里進(jìn)行。其內(nèi)部不僅氧氣消耗量很大。而且對(duì)溫度也有特定的要求。內(nèi)部結(jié)構(gòu)的設(shè)計(jì)竟然可以兼顧許多種功能的需求性，包括通道、氣道、蟻王居室、真菌苗圃、幼蟲室、強(qiáng)固性外側(cè)脊、地下空氣調(diào)節(jié)室、生活區(qū)、食物儲(chǔ)西藏、甚至包括地下供水井等等。如果按照白蟻的相對(duì)身高來比較，那么它的巢穴地上部分比上海最高的建筑物還要高出6倍以上。
3）在新的神經(jīng)功能基礎(chǔ)上，部分昆蟲形成了社會(huì)性行為；
節(jié)肢動(dòng)物通訊神經(jīng)能力的發(fā)展，為一種所謂的"社會(huì)性昆蟲"準(zhǔn)備了進(jìn)化的條件，特別是在蜂類、蟻類中。其中螞蟻類無論從哪個(gè)方面來看，都可能是地球上最占優(yōu)勢(shì)的社會(huì)性昆蟲?？赡苁堑厍蛏戏植甲顝V泛、數(shù)量最多的昆蟲種類。同時(shí)無論在營造還是通訊方面也都是節(jié)肢動(dòng)物中神經(jīng)能力與水平的代表和典型。
在螞蟻的社會(huì)等級(jí)與分工系統(tǒng)中，從蟻后，到兵蟻、工蟻等其身體的發(fā)育模式是不同的，這與其所預(yù)定的不同的行為模式有著密切的關(guān)連性。雖然在幼蟲期是通過所喂食的不同或所接受的激素不同而形成的不同的發(fā)育形體的，但這些發(fā)育都是為形成特定的行為運(yùn)動(dòng)能力而準(zhǔn)備的。因此，在社群中，不同的蟻類具有不同的行為模式，從神經(jīng)方面說也就是具有不同的結(jié)構(gòu)與通路構(gòu)造。
[ 比較研究 ] （3） 與蠕蟲動(dòng)物相比較，節(jié)肢動(dòng)物其身體結(jié)構(gòu)的變化具有以下幾點(diǎn)適應(yīng)性意義：
1．從蠕蟲動(dòng)物到節(jié)肢動(dòng)物的演化，其環(huán)境適應(yīng)性的主方向是：實(shí)現(xiàn)登陸。首先的問題是蠕蟲類在登陸后其濕潤的皮膚在陸地條件下容易失水，這樣蠕蟲動(dòng)物的表皮外膜在陸地干旱條件下逐漸向角質(zhì)化的進(jìn)化方向選擇性適應(yīng)，以阻止在干旱條件下體內(nèi)水份向外蒸發(fā)。從而適應(yīng)干旱陸地生活，而后才向空中發(fā)展。
2．環(huán)節(jié)動(dòng)物雖然已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了肌肉的完全分化而使自身的運(yùn)動(dòng)能力取得了重要的發(fā)展，但其運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力方式仍然是以通過自身收縮伸展而實(shí)現(xiàn)的，這種方式與無節(jié)蠕蟲和腔腸類動(dòng)物的動(dòng)力方式是一脈相承的。但是，當(dāng)皮膚角質(zhì)化后，外骨骼的形成使身體失去了收縮能力，因此附肢化就成為一種新的優(yōu)勢(shì)性的進(jìn)化選擇方向。節(jié)肢動(dòng)物不得不拋棄原有的動(dòng)力方式而重新建立自己的新的運(yùn)動(dòng)方法。同時(shí)正是這種角質(zhì)化骨骼才使動(dòng)物從原來運(yùn)動(dòng)中的力矩依據(jù)基礎(chǔ)--"流體靜力骨骼"轉(zhuǎn)化為新的"固體靜力骨骼"
力矩基礎(chǔ)，這是動(dòng)物運(yùn)動(dòng)性的一個(gè)重要的技術(shù)基礎(chǔ)條件的飛躍。
3．角質(zhì)化同時(shí)也改變了節(jié)肢動(dòng)物的氧氣吸納方法。蠕蟲動(dòng)物、腔腸動(dòng)物等都是通過體表擴(kuò)散直接從周邊液體中吸收氧氣。這種方法在空氣中長時(shí)間暴露容易造成身體的失水。節(jié)肢動(dòng)物所選擇的優(yōu)勢(shì)性方法是通過毛細(xì)管吸氧。管口通過開閉來滿足吸氧與防止水份蒸發(fā)的雙重調(diào)節(jié)。這是對(duì)體表擴(kuò)散方法的一種改進(jìn)。但是，并未能徹底改變體表擴(kuò)散輸氧效率較低的弱點(diǎn)，這嚴(yán)重限制了節(jié)肢動(dòng)物的體型的擴(kuò)大化。原因是體表擴(kuò)散的代謝率較低，無法實(shí)現(xiàn)將氧氣以及養(yǎng)分和排泄物等貫穿于身體縱深各細(xì)胞間的有效交換。另一方面，角質(zhì)化后所形成的外骨骼成為節(jié)肢動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的力矩基礎(chǔ)，但是如果體形過大，重量過沉；較簿的角質(zhì)骨骼就會(huì)出現(xiàn)負(fù)荷過度的承受性問題。這一切都決定了小型化體型在節(jié)肢動(dòng)物的的進(jìn)化中的選擇優(yōu)勢(shì)地位。
4．節(jié)肢動(dòng)物的神經(jīng)發(fā)展趨勢(shì)與前述三點(diǎn)身體結(jié)構(gòu)的變化密切相關(guān)，在"角質(zhì)化-附肢化-小型化"的總進(jìn)化選擇方向的導(dǎo)引下，神經(jīng)總的進(jìn)化趨勢(shì)是從多神經(jīng)節(jié)向少神經(jīng)節(jié)的集中。這又是一次新的神經(jīng)集中化發(fā)展。與前述腔腸動(dòng)物、蠕蟲動(dòng)物相比較，從神經(jīng)網(wǎng)向神經(jīng)索的發(fā)展是第一次集中，神經(jīng)索向神經(jīng)節(jié)發(fā)展是第二次集中，而多神經(jīng)節(jié)向少神經(jīng)節(jié)的發(fā)展則是第三次集中。分節(jié)集中在兩至三節(jié)上，更重要的是向前神經(jīng)節(jié)更集中化。同時(shí)各神經(jīng)節(jié)的獨(dú)立性仍然很強(qiáng)（例如：螳螂交配時(shí)，雄螂的頭有時(shí)會(huì)被雌螂用臂刀切下，但交配行為仍能繼續(xù)進(jìn)行并完成授精。原因是控制交配行為的神經(jīng)中樞--胸、腹神經(jīng)節(jié)沒有因?yàn)轭^神經(jīng)節(jié)的失去而失去工作能力）。
由于上述四個(gè)方面的結(jié)構(gòu)與功能特點(diǎn)，使節(jié)肢動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)性與其它類動(dòng)物相比形成特定的優(yōu)劣性。
與環(huán)節(jié)類相比，節(jié)肢動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)與環(huán)節(jié)動(dòng)物表面類似。但細(xì)微比較，其神經(jīng)節(jié)更大，這與視覺、嗅覺、觸覺、聲覺等更發(fā)達(dá)密切相關(guān)。也與運(yùn)動(dòng)更敏捷、更有力、更精確密切相關(guān)。特別是其前部的神經(jīng)節(jié)更大，更集中、近似于腦形態(tài)。各種感覺器和工具器精巧而專業(yè)化程度很高，在此基礎(chǔ)上使節(jié)肢類的各種運(yùn)動(dòng)作為協(xié)調(diào)整合程度很高，反應(yīng)準(zhǔn)確和快速。其運(yùn)動(dòng)能力達(dá)到很高的進(jìn)化程度，與蠕蟲相比較，一個(gè)關(guān)鍵的問題是：運(yùn)動(dòng)速度。蠕蟲運(yùn)動(dòng)仍然是緩慢的，因此，在與其它物種的生態(tài)競爭中容易成為食物鏈中的被捕食者；而節(jié)肢動(dòng)物由于實(shí)現(xiàn)了運(yùn)動(dòng)的肢體化，其運(yùn)動(dòng)才出現(xiàn)了在速度和敏捷性方面優(yōu)勢(shì)性選擇的可能性。只要在肌肉力量和神經(jīng)能力兩方面獲得相應(yīng)的進(jìn)化，這種可能性就能夠成為選擇的主方向。
與脊椎動(dòng)物的四足相比，昆蟲的六足運(yùn)動(dòng)效能明顯高于之。這種運(yùn)動(dòng)方式的優(yōu)點(diǎn)是，既可實(shí)現(xiàn)快速運(yùn)動(dòng)，又可實(shí)現(xiàn)快速運(yùn)動(dòng)中的急停和速轉(zhuǎn)方向。但此種運(yùn)動(dòng)方式的難度在于，身體的重量與慣性力的克服全依靠六肢的力量，因此，必然要求身體越輕越好，或六肢越強(qiáng)大越好，這樣，就導(dǎo)致昆蟲為其運(yùn)動(dòng)的成功而使自己的身體輕質(zhì)化。而且導(dǎo)致特別是后肢形成強(qiáng)大的跳越能力或推物能力。
昆蟲與鳥類相比,其飛行的持久性卻很差,這是由于昆蟲的代謝效率低的緣故，使昆蟲的飛行能量持久供給性較差。而鳥類則由于自身的恒溫,強(qiáng)有力的心臟,脂肪儲(chǔ)存等而具有強(qiáng)大的代謝與連續(xù)飛行能力。最好的比較案例是蜂鳥，.鳥中進(jìn)化出象昆蟲一樣吃到花蜜者唯有此物。蜂鳥的心率每分鐘可以達(dá)到1000多次,翅膀頻率每秒可達(dá)到200多次，為適應(yīng)這一高代謝需要，蜂鳥的食量驚人,每天食物重量相當(dāng)于自身重量的60%。而且，還必需盡量減輕體重以節(jié)約能量。其身長只有幾厘米。而頭部就占去了將近一半，這是由于腦神經(jīng)無法縮小的緣故。如此特異的進(jìn)化只為了是能吃到自然界的最美味的食品--花蜜--為了實(shí)現(xiàn)空中懸停動(dòng)作,竟使自己付出了如此巨大的代價(jià)。但昆蟲在能量消耗方面則必須選擇向適應(yīng)低代謝率的方向進(jìn)化。
與脊椎動(dòng)物相比較，從運(yùn)動(dòng)的能力和效力來看，節(jié)肢動(dòng)物（特別是昆蟲）可能是在身體的多種因素的調(diào)適方面為運(yùn)動(dòng)的高效能進(jìn)化選擇方向上最成功的動(dòng)物。由于其運(yùn)動(dòng)效能的極限化發(fā)展，導(dǎo)致節(jié)肢動(dòng)物其身體的基體與附體（包括觸角、腿肢、翅、口器、等）的比例嚴(yán)重"失調(diào)"，其附體在整個(gè)身體中所占的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于脊椎動(dòng)物，如果這種比例安在脊椎動(dòng)物身上，那就會(huì)呈現(xiàn)出一個(gè)巨大的"怪物"。因此，正是這一"失調(diào)"性的進(jìn)化，造就了節(jié)肢動(dòng)物在與其它動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)的各個(gè)極限指標(biāo)比較方面都毫無疑問地占據(jù)著優(yōu)勢(shì)的地位。
例如，一只跳蚤按其身體與彈跳高度的相對(duì)比例而言，相當(dāng)于一只哺乳動(dòng)物從地面躍起70-100米。一只丸花蜂按其相對(duì)身體長度的飛行速度相當(dāng)于一架亞音速飛機(jī)的7倍，相當(dāng)于一只烏鴉的6倍，甚至比鳥中速度的冠軍--雨燕--還快出15%
。 [ 比較研究 ] （4）
節(jié)肢動(dòng)物由于其進(jìn)化方向不同于脊椎動(dòng)物，因此，按照它本身的進(jìn)化方向，它已經(jīng)形成了復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和和器官性能，其神經(jīng)能力也已經(jīng)達(dá)到了它本身進(jìn)化方向上的高峰。從這個(gè)意義上講，節(jié)肢動(dòng)物決不是低等的生命結(jié)構(gòu)，它的系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化與脊椎動(dòng)物根本不同，它是用一種完全自己的獨(dú)特的、與脊椎動(dòng)物完全不同的方式來解決與脊椎動(dòng)物面臨的同樣的生存問題--登陸。其運(yùn)動(dòng)的高效能發(fā)展，使其神經(jīng)在其自身的起點(diǎn)基礎(chǔ)上同時(shí)發(fā)展到了一種頂峰的水平--這就是：高級(jí)本能。
這種神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展在原單向反射的基礎(chǔ)上進(jìn)化出一種新的反射類型-連鎖反射，是由各反射弧形成聯(lián)系性，并將這些聯(lián)系固定下來，形成遺傳性。這種反射即我們所稱的"本能"。它是由一個(gè)反射引起下一個(gè)反射，而下一個(gè)反射引發(fā)新的下一個(gè)反射，使動(dòng)物的行為表現(xiàn)出先天性的、可預(yù)見性的反射次序和規(guī)律。連鎖反射這種較高的本能神經(jīng)能力在原分散性的神經(jīng)動(dòng)物中已經(jīng)具有萌芽，但只有在這種最發(fā)達(dá)腹神經(jīng)索結(jié)動(dòng)物，特別是昆蟲，才發(fā)展到最高峰，本能是動(dòng)物反應(yīng)性發(fā)展過程中的一次重大飛躍。在動(dòng)物的適應(yīng)性發(fā)展上占有重要地位。
腔腸動(dòng)物的整體收縮行為，從神經(jīng)反射性質(zhì)上講是全向反射，而扁蟲、線性動(dòng)物其反射則已開始走向單向反射（從簡單到復(fù)雜）。即對(duì)身體某一部位做出對(duì)外界刺激的反應(yīng)性。這種反射即所謂的"反射弧"。從這一點(diǎn)上講，是已經(jīng)開始形成神經(jīng)的先天記憶機(jī)制（僅管是先天的）。而后到節(jié)肢類，所具備的發(fā)達(dá)的連鎖性反射弧，則使動(dòng)物反射從單一性走向復(fù)雜化的，上述全向反射、單向反射、連鎖反射均是無條件反射。節(jié)肢動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)性已經(jīng)達(dá)到了無條件反射的登峰造極的地步。
營造行為和通訊行為都是建筑在神經(jīng)的連鎖反射的高級(jí)本能基礎(chǔ)上的。這與人類的工程和語言行為所建筑的神經(jīng)基礎(chǔ)是不同的。節(jié)肢動(dòng)物的營造連鎖反射的本能性神經(jīng)控制過程在后代出生后先天性就具備，這種經(jīng)過幾百萬年進(jìn)化才形成的反射弧結(jié)構(gòu)關(guān)系可以使后代自發(fā)性通過運(yùn)用這些反射而制造出與前代一樣的建筑物。
本能反射最大的規(guī)律性是：每一個(gè)反射步驟的形成做為刺激信號(hào)啟動(dòng)下一個(gè)反射弧的運(yùn)動(dòng)。如此緊密的連接，不存在理性、推理和聰明等含義。人為干擾試驗(yàn)證明，在某一節(jié)肢動(dòng)物完成了一個(gè)反射操作程序后，人為地使其下一步的反射結(jié)果被隱藏起來，其會(huì)再一次重復(fù)上一次的動(dòng)作。如此可以重復(fù)幾十次以上，可見沒有什么理性存在。
連鎖反射建筑的成功同時(shí)也取決于節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)化出工程性、感覺性器官或輔助性工程、感覺器官用來做為對(duì)上一反射結(jié)果進(jìn)行準(zhǔn)確測(cè)量的工具使用。例如工蜂建巢時(shí)，通過其觸腳壓成的凹面曲線回彈來測(cè)量巢壁的厚度。這表明反射能力的進(jìn)化、神經(jīng)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化、外部感應(yīng)器官的進(jìn)化三方面是同步發(fā)展的。
由于一件生物營造是要通過許多步驟的具體的反射性行為來完成的。因此，有理由認(rèn)為節(jié)肢動(dòng)物的腦節(jié)中已經(jīng)先天建立了多種不同的外部刺激性信息的檢測(cè)識(shí)別通路，或節(jié)肢動(dòng)物與其前進(jìn)化動(dòng)物相比，已經(jīng)掌握了比它們更多的刺激。只有掌握和分辯了更多的外部刺激，才能形成相應(yīng)行為的反應(yīng)。因而其運(yùn)動(dòng)才更為復(fù)雜。如果將這些"刺激-反應(yīng)"結(jié)合起來，搭配組合起來，就能形成很復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)過程。
因此，可以認(rèn)為在節(jié)肢類昆蟲的前腦節(jié)部，應(yīng)該有更多的神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞通路關(guān)系。至于神經(jīng)通路是怎樣形成如此精確和完美的關(guān)聯(lián)性，則考慮進(jìn)化所致。可以設(shè)想，在幾百萬甚至更長的過程中，生物無論是為繁殖后代、捕捉食物而構(gòu)筑巢穴或陷井，都是由其初的萌芽性行為開始的，萌芽建筑行為與其神經(jīng)簡單通路的形成是相應(yīng)的。隨著不斷地進(jìn)化，神經(jīng)通路才能走向復(fù)雜關(guān)聯(lián)性。而建筑也就向復(fù)雜結(jié)構(gòu)、工程化發(fā)展。連鎖反射已經(jīng)達(dá)到了很高的潛力使用性。
關(guān)于節(jié)肢動(dòng)物的通訊行為，首先的原因是節(jié)肢動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力出現(xiàn)較大的飛躍性，考慮到大多數(shù)節(jié)肢動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)范圍出現(xiàn)了很大的擴(kuò)張性--地域擴(kuò)大，空間擴(kuò)大，空間物體形狀、種類、性質(zhì)復(fù)雜性擴(kuò)大等等。因而從求偶這一重要的需要考慮，遠(yuǎn)距離動(dòng)物之間首先需要尋找到對(duì)方，這是第一個(gè)原因。
第二個(gè)原因，由于運(yùn)動(dòng)能力的顯著提高，導(dǎo)致感覺和運(yùn)動(dòng)器官都比較發(fā)達(dá)。例如視覺、觸覺、聲覺、氣味覺等。而觸角、翅、腿肢、頭等，這些器官通過肢體的振動(dòng)、接觸、觀察和氣味識(shí)別等以上方式 能夠與自己的同類形成較多的信息感覺性，這也就為節(jié)肢動(dòng)物形成信息通訊進(jìn)化準(zhǔn)備了條件。
在反射上，這種進(jìn)化的主要神經(jīng)通路是，識(shí)別-反應(yīng)。蟋蟀通過鳴叫將雌性吸引到自己洞穴來；螢火蟲夜晚發(fā)光和視覺識(shí)別來尋找配偶。發(fā)光和應(yīng)答頻率均有嚴(yán)格規(guī)律性。節(jié)肢動(dòng)物的通訊行為的進(jìn)化的基礎(chǔ)是神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化，自然選擇在這一過程中所發(fā)揮的幕后作用可能是：當(dāng)某種神經(jīng)反射弧的通路偶然的接通有利于節(jié)肢動(dòng)物求偶的成功或捕食的成功后，這種通路就會(huì)被做為一種優(yōu)勢(shì)構(gòu)造而在遺傳中保留和強(qiáng)化，并且在以后的同類反射中不斷地深化和改進(jìn)之。
信號(hào)行為同營造行為一樣，也不存在理性或聰明的含義。只是由先天進(jìn)化而成的連鎖反射本能行為。無論具體程序簡單或復(fù)雜，都有一個(gè)重要的反射條件，這就是通訊雙方每一個(gè)信號(hào)都有利于對(duì)方發(fā)生后一個(gè)序次的反射效應(yīng)。一個(gè)反射鏈?zhǔn)怯梢幌盗械男盘?hào)和反射組成的，這些信號(hào)和反射具有機(jī)械式可預(yù)測(cè)性。其中一方的反射可成為另一方的信號(hào)，復(fù)雜的鏈射性可以由分散的簡單反應(yīng)性組合而成。因此，本質(zhì)上仍然就是神經(jīng)節(jié)中的各種反射弧記憶性的結(jié)果。在整個(gè)反射過程中不存在"不確定性的比較選擇"和"統(tǒng)一信號(hào)多種可能選擇"的問題。
另外，光波、音波、空氣擴(kuò)散性等物質(zhì)屬性在反射中被納入到其中做傳送媒介，這是一項(xiàng)重要的跨越，因?yàn)檫@些媒介的傳遞信號(hào)的速度與通過身體直接接觸或通過水質(zhì)擴(kuò)散性相比高出許多倍。從運(yùn)動(dòng)效能上講，與這些高速傳送媒質(zhì)相關(guān)的感知與傳知器官的進(jìn)化，意味著其求偶或捕食對(duì)象的運(yùn)動(dòng)速度雖然加快，但仍然可以保證自己的反射不會(huì)因遠(yuǎn)距離慢速媒質(zhì)傳遞的信息使后饋反應(yīng)發(fā)生重大的定位偏離。所以說，遠(yuǎn)距離、高速媒介、有效饋射三者是一個(gè)共同的進(jìn)化系統(tǒng)。
可以想象，一只單個(gè)螞蟻是無論如何無法以一只蜈蚣、甲蟲、或蜘蛛、蝎子、蟑螂、蝗蟲、胡蜂甚至蛇、蜥蜴為食物對(duì)象的。但是成群的螞蟻互相配合，就能獵食這些大體型的動(dòng)物。蟻群少則幾百、幾千只，多則幾十萬只，但由于形成了一套有效的通訊神經(jīng)反射能力。因此內(nèi)部井然有序、毫不混亂、分工明確、生活節(jié)律，其行為組織性令人震驚。
[ 比較研究 ] （5）
通過研究節(jié)肢動(dòng)物神經(jīng)進(jìn)化，我們對(duì)于運(yùn)動(dòng)與生物的關(guān)系有必要做進(jìn)一步的討論。我們看到，節(jié)肢動(dòng)物在運(yùn)動(dòng)方面的擴(kuò)張性使節(jié)肢動(dòng)物在神經(jīng)方向出現(xiàn)了許多結(jié)構(gòu)性、功能性方面的發(fā)展。由此推論，運(yùn)動(dòng)對(duì)于生物的意義不僅僅在于對(duì)其結(jié)構(gòu)性和功能性的作用，更深層的意義在于，生物對(duì)運(yùn)動(dòng)性本身就有某種進(jìn)化的趨向。
這個(gè)原理是，一切原始的物種都可能會(huì)分化出兩種不同的進(jìn)化方向，一種是在原生態(tài)位內(nèi)的后代延續(xù)，一種是在原生態(tài)位外的后代擴(kuò)散。在自然選擇中，后一種進(jìn)化方向更具優(yōu)勢(shì)性。因此，絕大多數(shù)物種，包括植物、動(dòng)物、微生物在內(nèi)都沿著第二種方向形成了各自的擴(kuò)散方式。
擴(kuò)散的動(dòng)力主要來自兩個(gè)方面：一種是被動(dòng)的，即指借助于風(fēng)、水流、自然氣候或其它生物體遷移等力量而將自身或種源（種子、孢子、卵子與精子、幼體等）從原有區(qū)域轉(zhuǎn)移至其它區(qū)域。另一種是主動(dòng)性，即指依靠自身的某種功能將自身或種源從原有區(qū)域移送至其它區(qū)域。無論這兩種方式的哪一種，只要這種轉(zhuǎn)移使物種自身或其種源得以成功地獲得了新的適宜性的營養(yǎng)資源；那么這本身就是一次有效的自然選擇，這種物種的后代必然更能繼續(xù)和保持前代的這種擴(kuò)散方式。
在長期的適應(yīng)性進(jìn)化中，整個(gè)生物界創(chuàng)造出了豐富多彩、千姿百態(tài)的擴(kuò)散方法。對(duì)植物、微生物來說，以被動(dòng)性擴(kuò)散方式為主，以主動(dòng)性擴(kuò)散方式為輔；對(duì)動(dòng)物來說，以主動(dòng)性擴(kuò)散方式為主，以被動(dòng)性擴(kuò)散方式為輔。
對(duì)生物擴(kuò)散的理解非常有助于我們對(duì)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的認(rèn)識(shí)深化。這樣可以使我們對(duì)運(yùn)動(dòng)的生態(tài)學(xué)意義來嘗試下一個(gè)定義--這就是：生物體對(duì)環(huán)境的資源（負(fù)資源）所進(jìn)行的優(yōu)化跟蹤性--包括兩層含義：優(yōu)化跟蹤指最可能地向正資源接近，同時(shí)指對(duì)負(fù)資源盡可能的逃離。
以下，我們對(duì)生物運(yùn)動(dòng)性的技術(shù)手段做一個(gè)簡明的生態(tài)學(xué)討論。
1．在被動(dòng)擴(kuò)散的方式的基礎(chǔ)上，通過"借力"的技術(shù)手段來強(qiáng)化自己的運(yùn)動(dòng)能力。例如，許多種植物的種子都進(jìn)化出一些獨(dú)具特色的借力方法；有的種子帶有絨絮，便于隨風(fēng)飄?。挥械姆N子帶有鉤刺，便于粘在動(dòng)物身上隨游；有的種子帶有果肉，誘使鳥獸食后隨遷。植物的花蜜誘使昆蟲采食的同時(shí)也使植物的遠(yuǎn)距離受精成為可能。這種手段稱之為："被動(dòng)優(yōu)趨"。
2．在主動(dòng)擴(kuò)散的方式的基礎(chǔ)上，通過"自力"的技術(shù)手段來強(qiáng)化自己的運(yùn)動(dòng)能力。這一技術(shù)手段在微生物中已有萌芽，主要通過細(xì)胞內(nèi)的生化能量向細(xì)胞外的動(dòng)力器（如纖毛）的轉(zhuǎn)化來實(shí)現(xiàn)。在植物中也有某種少量的局部性萌芽，主要通過細(xì)胞間的液體壓力的調(diào)整來實(shí)現(xiàn)枝、葉局部的形狀變化，這是另一種技術(shù)手段。只有在神經(jīng)細(xì)胞形成之后，強(qiáng)有力的主動(dòng)擴(kuò)散的"自力"技術(shù)手段才得以真正的形成。動(dòng)物通過身體部分細(xì)胞轉(zhuǎn)化為神經(jīng)性系統(tǒng)，可以通過識(shí)別和趨向反應(yīng)（趨應(yīng)性）使整體可以實(shí)現(xiàn)資源優(yōu)趨。這種手段稱之為："主動(dòng)優(yōu)趨"。這就是一般動(dòng)物的識(shí)別特征。
生態(tài)學(xué)研究指出，從經(jīng)濟(jì)角度來看，部分細(xì)胞所承擔(dān)的特化而導(dǎo)致整體受益是一種合算的"買賣"。換言之。通過感覺識(shí)別使其在實(shí)現(xiàn)資源優(yōu)趨過程中的能量消耗大大地減少，因此遠(yuǎn)遠(yuǎn)抵得上生物特化為一套神經(jīng)系統(tǒng)所消耗的能量之需要。這就是神經(jīng)系統(tǒng)的生物進(jìn)化的生態(tài)學(xué)意義。
可想而之，在生物運(yùn)動(dòng)能力較低的條件下，在較近的距離內(nèi)進(jìn)行識(shí)別，即使無感覺辯別器官的進(jìn)化，生物通過其隨機(jī)試探，也能保證其能量的消耗不至于損害自身的生存，例如原生動(dòng)物。但在較大的距離范圍內(nèi)，通過隨機(jī)試探的成功率就降得太低了。如果生物不能進(jìn)化出一套精確、準(zhǔn)確的辯別感官，那么能量的隨機(jī)消耗肯定使生物生存不下去了。所以，神經(jīng)在節(jié)肢類的進(jìn)化中存在著一個(gè)顯著的特點(diǎn)就是--信息化識(shí)別進(jìn)化。換言之，信息探試能量消耗遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于身體運(yùn)動(dòng)搜尋能量的消耗性。通訊行為的生態(tài)學(xué)意義也在于此。
另外需要特別說明的是：對(duì)節(jié)肢動(dòng)物來說，其強(qiáng)大的適應(yīng)能力的表現(xiàn)不僅僅是在其所具備的"主動(dòng)優(yōu)趨"這一方面上；一個(gè)可能常常容易被忽視的重要方面是其仍然具有不可低估的"被動(dòng)優(yōu)趨"適應(yīng)性。1980年有Ian
Thornton主持的一個(gè)研究組發(fā)現(xiàn)在印度尼西亞一座小型活火山島的短期性熔巖活動(dòng)表面上，在十天中通過收集器獲得了隨風(fēng)飄落而至的72種節(jié)肢動(dòng)物，包括甲蟲類、蜂類、蛾類、蛛類……等。節(jié)肢動(dòng)物竟然可以具備像植物種子、真菌孢子那樣的長途風(fēng)載遷徙能力。這真是一件令人震驚的發(fā)現(xiàn)。
[ 比較研究 ] （6）
關(guān)于節(jié)肢動(dòng)物的神經(jīng)研究，其復(fù)雜性不可低估。在對(duì)細(xì)胞水平上的神經(jīng)通路結(jié)構(gòu)與編碼機(jī)制尚未實(shí)現(xiàn)真正解讀的情況下，通過對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)性質(zhì)的某些方面的研究有助于對(duì)其復(fù)雜性有一定的深度性的認(rèn)識(shí)。以下簡列之。
1．適應(yīng)性的環(huán)境分布。昆蟲的飛行能力使昆蟲獲得比其它節(jié)肢運(yùn)動(dòng)強(qiáng)大的多的生態(tài)優(yōu)勢(shì)。其中不少物種已經(jīng)脫離了在某一個(gè)相對(duì)固定的局部領(lǐng)地生存的生態(tài)模式，改為以一種遷移式的、不穩(wěn)定的、較大區(qū)域性的游徙式新的生態(tài)方式（例如蝴蝶、蝗蟲）。這種大范圍、遠(yuǎn)距離的遷徙能力是這類動(dòng)物卓越的生態(tài)適應(yīng)性的重要標(biāo)志。這種高遷徙率使其能夠比其它類型的動(dòng)物獲得更豐富的食物種類和獲得更適易的資源條件的機(jī)會(huì)。
同時(shí)，這對(duì)神經(jīng)功能也提出了新的要求。這就是神經(jīng)對(duì)固定的先天性生態(tài)反射的無條件性是否是絕對(duì)的？從昆蟲的游徙式生態(tài)方式來看，其神經(jīng)應(yīng)該具有某種程度的可塑性。換言之，在無條件反射的基礎(chǔ)上，是否可以形成某種后天的學(xué)習(xí)與記憶機(jī)制呢？
另外，食物的復(fù)雜化也是一個(gè)問題，昆蟲的另一個(gè)優(yōu)勢(shì)是對(duì)食物選擇的適應(yīng)性。研究發(fā)現(xiàn)，一些昆蟲的食物習(xí)性并不是完全固定的，在營養(yǎng)缺乏的情況下，它們能夠很快改變食物對(duì)象。呈現(xiàn)為某種雜食調(diào)節(jié)能力。從神經(jīng)角度來看，這也表明昆蟲神經(jīng)并不完全依據(jù)先天性的識(shí)別能力及其神經(jīng)構(gòu)造，它也具備一定的學(xué)習(xí)和調(diào)整能力。這在現(xiàn)有的連鎖反射的機(jī)制的理論上是無法解釋的。
2．生態(tài)領(lǐng)域的保衛(wèi)性。昆蟲社群化的同時(shí)，也使社群由于其數(shù)量巨大而造成對(duì)群體所營養(yǎng)來源的需求性增大。這就造成群體在特化與分工的基礎(chǔ)上要實(shí)現(xiàn)比個(gè)體狀態(tài)下的更大范圍的食物供應(yīng)領(lǐng)地的要求。進(jìn)而導(dǎo)致昆蟲社群之間往往產(chǎn)生領(lǐng)域性的重疊與競爭。解決這一矛盾的進(jìn)化出路就是--戰(zhàn)爭。對(duì)社會(huì)性昆蟲的研究發(fā)現(xiàn)，許多種類都具有很強(qiáng)烈的侵略性與群體戰(zhàn)斗性。
生態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，做為一種種內(nèi)的競爭資源的方式之一，一些動(dòng)物通過占有某種資源領(lǐng)域來實(shí)現(xiàn)對(duì)自己有利的生態(tài)位的保衛(wèi)。其中，最常見于的是脊椎動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物，而又以集群性動(dòng)物更甚之。這種復(fù)雜性的動(dòng)物行為必然是建立在較高級(jí)的神經(jīng)能力的基礎(chǔ)之上的。它包括對(duì)地域的信息標(biāo)記、邊界巡邏、識(shí)別與警告、攻擊和戰(zhàn)斗等等多方面的神經(jīng)功能的聯(lián)合。這種神經(jīng)能力如果單純的從連鎖反射的角度進(jìn)行解釋過于牽強(qiáng)，應(yīng)該存在更高于連鎖反射的某種神經(jīng)結(jié)構(gòu)原理。
第十一講：動(dòng)物神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的比較研究(三)
第十一講：動(dòng)物神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的比較研究(三) 作者：huaeren 網(wǎng)站：neuronest .com
5．軟體動(dòng)物類的神經(jīng)運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)比較
軟體動(dòng)物是一種很獨(dú)特的生物適應(yīng)選擇方向。雖然它沒有選擇節(jié)肢動(dòng)物或脊椎動(dòng)物那樣的"優(yōu)勢(shì)"進(jìn)化對(duì)策，但它卻能夠獲得自己另外的生態(tài)適應(yīng)性地位--動(dòng)物界的第二大主要類群，總數(shù)達(dá)50000種以上。其分布性從淡水到海洋，從水域到陸地，從熱帶到寒極，從深海海溝到高山峰巔，從巖石縫穴到樹冠枝葉，……都能找到它的蹤跡。其中最重要的兩個(gè)類別是有殼類和頭足類。
有殼軟體類種類繁多（蛤類、螺類、蝸牛等），生活環(huán)境復(fù)雜。海底生、淡水底生、濕壤生、潮岸生、陸地生、沙漠生、巖底生等。食性雜，食藻性、食肉性、食草性、濾食性等。均能爬行，部分種類還具有流動(dòng)、泳游、挖掘等功能。有殼類殼肌發(fā)達(dá)。多數(shù)有殼類有肉足。依靠足肌作用波動(dòng)爬行。身體與殼之間呈離合性運(yùn)動(dòng)。口器多為齒舌，可用于挫食食物。
殼是有殼類其最獨(dú)特的標(biāo)志性器官。殼是由礦物質(zhì)（主要為碳酸鈣）和蛋白質(zhì)構(gòu)成的外骨骼。有殼類吸納水中的可溶性鈣離子和碳酸分子，通過外套膜實(shí)現(xiàn)骨質(zhì)材料的合成與分泌，外殼經(jīng)過逐層的礦物質(zhì)的沉積而實(shí)現(xiàn)建筑和生長。殼具多種保護(hù)、防御功能。包括應(yīng)對(duì)天敵襲擊；在高溫氣候條件下防止脫水；保護(hù)身體不受太陽的直射等。
頭足軟體類全部為海生，均為肉食性，自由游生或底棲。主要種類有：墨魚、烏賊、章魚、魷魚、鸚鵡螺。多生活在深海中。有的種體形巨大。例如大王烏賊身長達(dá)10米以上。捕食性強(qiáng)，泳速很高。例如，魷魚泳速不亞于普通魚類，槍烏賊的泳速則可與最高速的魚類相媲美。
頭足類的行為運(yùn)動(dòng)已獲得了良好的生態(tài)調(diào)節(jié)能力。例如烏賊在游泳前進(jìn)時(shí)，可有兩種調(diào)節(jié)方式。當(dāng)其一般巡游時(shí)，身體呈橢圓形，以身體兩端的折迭式的菱形鰭通過波動(dòng)產(chǎn)生的作用力來驅(qū)動(dòng)身體前進(jìn)；當(dāng)快速?zèng)_刺時(shí)，則依靠外套腔內(nèi)腹肌的強(qiáng)力收縮來擠壓噴水實(shí)現(xiàn)高速反作用力（速度可達(dá)150KM/h）。身體呈細(xì)管流線形。
頭足軟體類多數(shù)種類的外殼已經(jīng)退化或消失（現(xiàn)有仍保留外殼的只有鸚鵡螺）。原有殼類的肉足演化為肌肉質(zhì)的長觸手。原始的開放性血管循環(huán)系統(tǒng)演化為封閉高壓血管系統(tǒng)。口器有齒舌，觸手有的有吸盤。頭部發(fā)達(dá)，觸手、眼睛、嗅覺、平衡器均在頭部形成。頭部同時(shí)承擔(dān)幾乎全部運(yùn)動(dòng)功能。
軟體動(dòng)物在生理解剖中的一個(gè)顯著特點(diǎn)是其擁有一套分化比較全面的內(nèi)臟團(tuán)。包括心臟、腸、腎、消化腺、生殖器、腮（陸生為特殊的肺）等。內(nèi)臟團(tuán)的體積占整個(gè)軟體動(dòng)物身體的比例較大，顯示這些器官的重要性。特別是對(duì)于有殼軟體動(dòng)物來說，相對(duì)于自身較弱的運(yùn)動(dòng)能力，比較發(fā)達(dá)的內(nèi)臟團(tuán)的的形成耐人尋味。
在神經(jīng)解剖方面，有殼類除雙殼類，均有明顯集中的頭、成對(duì)的眼睛以及嗅、觸、平衡感覺器。神經(jīng)包括腦神經(jīng)節(jié)或初形腦，向后聯(lián)合成對(duì)的足神經(jīng)和內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)。顯示出較發(fā)達(dá)的神經(jīng)水平。頭足類的神經(jīng)在所有軟體動(dòng)物中則可能是最復(fù)雜的。眼睛發(fā)達(dá)，大而復(fù)雜，大王烏賊眼睛直徑達(dá)３０厘米。頭足類眼睛為成像眼，每毫米平方視網(wǎng)膜上有7×10５個(gè)光感受器細(xì)胞。頭部發(fā)達(dá)，內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)和觸手神經(jīng)向頭部伸延與腦聯(lián)合。槍烏賊的神經(jīng)傳導(dǎo)纖維巨大，能達(dá)到直徑1mm。由于神經(jīng)速度（沖動(dòng)傳遞速度）與軸突截面積成正比，因此到達(dá)35m/s（對(duì)比，?？麨?.1m/s）雖然脊椎動(dòng)物有神經(jīng)管，但在神經(jīng)信息處理的容量比校方面，頭足類可與某些哺乳類媲美。
[ 比較研究 ]（7）
與節(jié)肢動(dòng)物比較，多數(shù)有殼軟體類運(yùn)動(dòng)速度緩慢，且持久性差，捕食與追逐能力較弱。其整體運(yùn)動(dòng)能力并不具有優(yōu)勢(shì)性。但從比較解剖學(xué)的角度看，其神經(jīng)復(fù)雜性卻不亞于節(jié)肢動(dòng)物。是什么原因造就了有殼類的神經(jīng)復(fù)雜性呢？
這要從有殼類的運(yùn)動(dòng)生態(tài)特點(diǎn)中去尋找答案。人們注意到，絕大多數(shù)無脊椎動(dòng)物采用的都是開管式循環(huán)，而絕大多數(shù)脊椎動(dòng)物則采用的是閉管式循環(huán)。因而前者的與循環(huán)系統(tǒng)相關(guān)聯(lián)的神經(jīng)復(fù)雜性則遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于后者。但是，這并不是絕對(duì)的分類，無脊椎的頭足類卻反其道而行之，它采用的是閉管式循環(huán)。顯然，這與其代謝效率的高需求性密不可分。
其中的原因就在于軟體類神經(jīng)復(fù)雜性的進(jìn)化是向更多地與其內(nèi)臟系統(tǒng)的控制性相適應(yīng)的方向選擇發(fā)展了。軟體類有1-2個(gè)心房和泵血的單一肌質(zhì)心室。是無脊椎動(dòng)物中循環(huán)系統(tǒng)最復(fù)雜的動(dòng)力構(gòu)造。為什么軟體類會(huì)沿著這種動(dòng)力循環(huán)系統(tǒng)的方向選擇進(jìn)化呢？
首先來看有殼類。有殼類動(dòng)物為自身的安全而采納的碳酸鈣質(zhì)外殼付出了相當(dāng)?shù)某杀荆瑤锥≠|(zhì)材料不同，碳酸鈣的密度很大。其重量成為有殼類運(yùn)動(dòng)的一種負(fù)擔(dān)。無論其泳游、爬行或挖掘，其肌肉都要在其工作的能量中提供對(duì)殼的重量及其所產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)阻力的抵消部分。這部分的能量消耗就是有殼類為了安全所付出的代價(jià)。盡管有殼類的運(yùn)動(dòng)在速度、加速度等方面遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如無殼類的動(dòng)物，但其肌肉在運(yùn)動(dòng)時(shí)所承擔(dān)的能量消耗并不亞于之。
其二，有殼類的肌肉在其靜態(tài)緊張的狀態(tài)下，其能量消耗仍然是不可低估的。當(dāng)其遇到捕食天敵時(shí)，其軟體部分縮回殼內(nèi)，并通過肌肉的收縮而緊緊關(guān)閉殼口。試驗(yàn)證實(shí)這個(gè)力量是相當(dāng)大的。又例如，在海邊巖石上生存的有殼類種類很多，在這種特定的生態(tài)環(huán)境中，抵抗波浪的沖擊是這種通過肉足的微型吸盤在巖石上的吸附來實(shí)現(xiàn)，霍普金斯海洋試驗(yàn)站的Mark
Denny所做的測(cè)量結(jié)果是：海浪所產(chǎn)生的流速為8M/S，加速度為400M/S2。其中波浪對(duì)其產(chǎn)生的沖擊力量包括三個(gè)方面--阻力、加速應(yīng)力、升力。這一切力量最后都要通過有殼類的肌肉抵抗來保持自身殼體與吸盤之間的穩(wěn)定性。Denny的計(jì)算結(jié)果是，在一個(gè)4cm2的附著面積上，其肉足平均需要保持60牛頓的作用力來抵抗波浪的沖擊力。
所以，考慮到有殼類動(dòng)物無內(nèi)骨胳的特點(diǎn)，而其又承載著殼體的重負(fù)，同時(shí)還要進(jìn)行力量運(yùn)動(dòng)。而這竟然完全依靠其流體靜力"骨骼"--血腔膨脹壓的力量；我們就不能不理解心臟的高能量動(dòng)力需要及其重要意義了。有殼類只有通過加強(qiáng)心臟的動(dòng)力輸出來滿足其在重負(fù)下的運(yùn)動(dòng)和抗沖擊之能量做功需要。這樣，以心臟的進(jìn)化為核心的循環(huán)系統(tǒng)的適應(yīng)性演化就成為這種動(dòng)物的具有優(yōu)勢(shì)性的選擇方向了；同時(shí)，這一進(jìn)化選擇方向也帶動(dòng)了整個(gè)內(nèi)臟的適應(yīng)性進(jìn)化。
由于這一獨(dú)特、重要的運(yùn)動(dòng)生態(tài)及生理功能構(gòu)造的適應(yīng)性選擇，導(dǎo)致有殼類其神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展方向明顯不同，重心從節(jié)肢動(dòng)物的對(duì)外肌力、感覺、傳導(dǎo)與合成方面轉(zhuǎn)向了感覺與內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)的控制方面。表面上看，有殼軟體類的運(yùn)動(dòng)性不強(qiáng)，實(shí)質(zhì)上是其運(yùn)動(dòng)性在另一種方向上的強(qiáng)化。因此其神經(jīng)進(jìn)化的復(fù)雜程度不是表現(xiàn)在"對(duì)外"控制方面，而是表現(xiàn)在"對(duì)內(nèi)"控制方面。這是神經(jīng)與運(yùn)動(dòng)的適應(yīng)性表現(xiàn)的另一個(gè)重要方向。
再來看頭足類。頭足類的行進(jìn)速度原理是基于火箭發(fā)射的反沖原理，這一力量方式的進(jìn)化選擇給頭足類帶來的是完全不同于魚類的一套組織構(gòu)造發(fā)展方向，這就是外套腔為實(shí)現(xiàn)高速噴水而需要在內(nèi)部形成的瞬間高壓。這一要求對(duì)肌肉的力量與爆發(fā)力，對(duì)血管和心臟都產(chǎn)生了相應(yīng)的高要求。導(dǎo)致出現(xiàn)封閉高壓高血系統(tǒng)和強(qiáng)大的肌肉組織。同時(shí)，這也對(duì)神經(jīng)的控制能力提出了更高的要求。
頭足類的這種適應(yīng)性進(jìn)化完全拋棄了有殼類的被動(dòng)防御對(duì)策，改為積極進(jìn)攻、或積極防御的生態(tài)對(duì)策。這一適應(yīng)性方向要求頭足類必須發(fā)展出能夠與各種天敵相抗衡的運(yùn)動(dòng)能力。首要的就是提高自己的運(yùn)動(dòng)速度，這樣去掉殼體就成為首當(dāng)其沖的任務(wù)。在這個(gè)選擇性的適應(yīng)過程中，做為一個(gè)積極的捕食者，還需要發(fā)展追捕獵物所需要的感覺與工具器（眼睛、觸手等）；做為一個(gè)積極的防御者，也需要發(fā)展抵抗天敵所需要的感覺與工具器（墨囊等）
高速運(yùn)動(dòng)的需要與積極的行為生態(tài)對(duì)策，雙重的適應(yīng)性選擇進(jìn)化對(duì)神經(jīng)的發(fā)展提出了更高的要求。既包括對(duì)內(nèi)臟的控制需要，也包括對(duì)外運(yùn)動(dòng)的控制需要。正是在這兩種運(yùn)動(dòng)生態(tài)的導(dǎo)引下，頭足類在神經(jīng)構(gòu)造才發(fā)展到了軟體動(dòng)物類中的巔峰，可能在整個(gè)無脊椎動(dòng)物中也是處于某種高水平的地位之上。
…… …… …… …… …… 總結(jié)和綜合第9、10、11講中各種類型動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)生態(tài)與神經(jīng)構(gòu)造的比較關(guān)系，可以做出一個(gè)初步的兩點(diǎn)結(jié)論。
1）動(dòng)物的神經(jīng)結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)雜程度主要地與動(dòng)物運(yùn)動(dòng)的難易程度相關(guān)聯(lián)，而不是與動(dòng)物的層級(jí)類別或相關(guān)聯(lián)。低層級(jí)的動(dòng)物也可能進(jìn)化某種復(fù)雜的神經(jīng)構(gòu)造，高層級(jí)的動(dòng)物也可能具有某種簡單的神經(jīng)構(gòu)造。
2）動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)性有多方面的含義：包括運(yùn)動(dòng)的速度、加速度、力量載承、方向性、方向轉(zhuǎn)換、運(yùn)動(dòng)的部位、運(yùn)動(dòng)的阻力介質(zhì)、運(yùn)動(dòng)的信息探知、運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)性、合成性、傳遞性等等。這此因素對(duì)神經(jīng)構(gòu)造的進(jìn)化導(dǎo)引是不同的。
6．初等脊椎動(dòng)物的神經(jīng)運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)比較
初等脊椎動(dòng)物包括兩個(gè)主要類別。一個(gè)是脊索動(dòng)物，即指不完善的脊椎動(dòng)物。主要包括尾索類、頭索類、圓口類。另一個(gè)是魚類。主要有軟骨魚類、硬骨魚類。
尾索類動(dòng)物海洋生活，海鞘類為水底生型，樽海鞘類水游生型。依靠水的后沖推動(dòng)身體移動(dòng)。通過水流入嘴而過濾食物顆粒。幼體有尾游動(dòng)，成體變態(tài)固著生活；另有部分不變態(tài)。
尾索類其口器特化，咽擴(kuò)大成鰓籃，入水濾食。頭部有神經(jīng)節(jié)，有肌肉組織，如尾和圍鰓腔周圍，使之能擺動(dòng)或擠壓沖水。另：組織較復(fù)雜，有心臟、血管、淋巴、食道、腸道、軟脊索骨等特化組織。頭部有神經(jīng)節(jié)，幼蟲期有背神經(jīng)管。成蟲期神經(jīng)索變小成神經(jīng)節(jié)，外圍神經(jīng)由此向外幅射。其中，背神經(jīng)的出現(xiàn)具特殊進(jìn)化意義。
頭索類動(dòng)物體形小。海底生。身體半埋在沙中，從海水中過濾食物。圓口類動(dòng)物體形稍大，海洋半寄生，幼體水底泥生，濾食，成體后寄生，食寄主血肉。頭索類無齒，有長咽。經(jīng)鰓裂水流入口過濾食物。圓口類有口吸盤，有齒和舌。用以對(duì)食物挫食。頭索類為脊索，無骨，圓口類有雛形的軟脊椎骨。頭索類、圓口類均無成對(duì)胸鰭和腹鰭。
頭索類背出現(xiàn)神經(jīng)管，但無在前端形成腦。在神經(jīng)管中，腦與脊髓的分化不?
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