新拉馬克主義,關(guān)于【獲得性遺傳、表觀遺傳、定向變異】 [復(fù)制]閱讀[4415] 回復(fù)[2]
發(fā)表于2011-10-25 20:10:04
只看樓主分享到：
qqsinakaixinrenrenmsn為什么懷念拉馬克
自孟德爾的基因?qū)W說創(chuàng)立以后, 在進(jìn)化論領(lǐng)域中, 拉馬克的獲得性遺傳學(xué)說逐漸被達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說所替代。因?yàn)?許多能被拉馬克學(xué)說解釋的現(xiàn)象, 同時也能被達(dá)爾文學(xué)說解釋, 而不少能被達(dá)爾文學(xué)說解釋的現(xiàn)象, 如擬態(tài), 卻不能被拉馬克學(xué)說解釋。達(dá)爾文學(xué)說獲得勝利是在DNA雙螺旋發(fā)現(xiàn)、中心法則確立以后，在這之前兩個學(xué)派的爭論一直持續(xù)著，因?yàn)榈刭|(zhì)考察和現(xiàn)有物種性狀的考察都沒有能夠提供決定性的證據(jù)，這實(shí)際上也說明了，化石證據(jù)等傳統(tǒng)生物學(xué)考察證據(jù)是支持獲得性遺傳的。而作為達(dá)爾文進(jìn)化論的最有力支持的分子遺傳學(xué)，在研究過程中也發(fā)現(xiàn)了越來越多的獲得性遺傳的實(shí)例。這使得我們不得不反思達(dá)爾文，重讀拉馬克，當(dāng)然這種重讀和反思不是回到過去，而是更深層次的討論和理解。
獲得性遺傳的證據(jù)
獲得遺傳已有的實(shí)驗(yàn)證據(jù)主要有以下幾個：
1）小鼠獲得性免疫遺傳
20 世紀(jì)80 年代初, 加拿大安大略癌癥研究所的兩位免疫學(xué)家Gorczynski R M 和Steel E J 在《美國國家科學(xué)院報》上提出, 小鼠通過注射骨髓細(xì)胞,、淋巴細(xì)胞, 可后天獲得抗原耐受性, 并能將此耐受性傳給下一代。該論文掀起了拉馬克主義在免疫學(xué)中復(fù)活了的小浪潮, 英國《自然》上也為此發(fā)表評論文章和后繼論文, 由于這兩位免疫學(xué)家的試驗(yàn)嚴(yán)格性后來受到懷疑, 這一浪潮并未維持多久。
2）大腸桿菌乳糖缺陷型適應(yīng)性突變
1998 年9 月8 日, Cairns 等在英國的《自然》上發(fā)表了《突變的起源》, 介紹了乳糖誘導(dǎo)能利用乳糖的突變, 認(rèn)為事實(shí)上存在適應(yīng)性突變(adaptive mutation) 及定向突變(directed mutation)。此后, 不少學(xué)者發(fā)表了多篇有關(guān)適應(yīng)性突變現(xiàn)象的論文, 證實(shí)了適應(yīng)性突變并不是偶然的個別現(xiàn)象, 而是帶有一定的普遍性。這類實(shí)驗(yàn)的對象還包括酵母，同樣獲得的類似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。
3）1994 年Foster P L 和R osenberg S M 等通過對大腸桿菌FC40 的研究指出, 細(xì)菌在環(huán)境壓力下, 可主動改變遺傳結(jié)構(gòu), 通過重組產(chǎn)生新基因來應(yīng)付外界環(huán)境的改變, 這稱為天然遺傳工程, 它揭示, 至少在細(xì)菌水平, 遺傳過程有時是以類似于生理過程的方式進(jìn)行著, 生物在進(jìn)化歷程中并不總是被動的接受選擇, 而常常是主動地適應(yīng)。
4）草履蟲血清型的遺傳
草履蟲的不同品系大約有四種不同的血清型, 每種品系在一定時期內(nèi)只能顯示一種血清型。血清型是由分布在蟲體表面和纖毛上的特殊蛋白質(zhì)所決定, 如果將草履蟲放在其同源抗血清中培養(yǎng)2 小時, 就能使草履蟲停止游動, 再測定其血清型已轉(zhuǎn)換成一種新的血清型, 這時如果再用原來的抗血清培養(yǎng), 就不能阻止它們的游動。血清型的轉(zhuǎn)換也可通過溫度或pH 的改變,鹽漬及高營養(yǎng)等環(huán)境條件來達(dá)到, 改變的血清型可以通過無性系穩(wěn)定的遺傳。
5）枯草桿菌L —小體的遺傳
枯草桿菌的細(xì)胞壁很容易用溶菌酶或者霉素等去除, 無壁的枯草桿菌就成為球形的原生質(zhì)體, 原生質(zhì)體必須在高滲溶液中維持, 此時原生質(zhì)體不分裂也不能再生細(xì)胞壁。如果將原生質(zhì)體轉(zhuǎn)移到稀瓊膠培養(yǎng)基上培養(yǎng), 每個原生質(zhì)體可通過芽繁殖形成一個L 菌落, 此菌落有許多不同大小、球形、有膜的L —小體構(gòu)成, 但如果將原生質(zhì)體轉(zhuǎn)移到濃瓊膠培養(yǎng)基上培養(yǎng), 則能很快再生細(xì)胞壁, 形成正常桿狀的枯草桿菌。
6）駢連體的遺傳
許多原生動物如草履蟲和四膜蟲等可以通過外科手術(shù)或意外損傷改變其形態(tài), 例如形成兩個細(xì)胞連在一起的駢連體, 顯然這是一種后天獲得的性狀, 駢連體可以通過無性系正確傳遞至少幾百代以上, 而且將駢連體與正常體交配時, 后代仍有駢連體出現(xiàn)。
7） 眼蟲藻色素體的遺傳
眼蟲藻經(jīng)在固體培養(yǎng)基上直板實(shí)驗(yàn)證明, 100%藻體均含有葉綠體, 并能進(jìn)行光合作用, 將此眼蟲藻經(jīng)一定濃度鏈霉素處理6 天, 這些眼蟲藻100%地轉(zhuǎn)變成無色的藻體, 不含葉綠體。這些無色的眼蟲藻即使在有光和無鏈霉素條件下培養(yǎng), 仍產(chǎn)生無色的后代, 也就是能穩(wěn)定地遺傳。研究證明無色的原因是丟失了與產(chǎn)生葉綠體有關(guān)的DNA 順序, 只要保證供給碳源這些藻體能正常生活和繁殖。
8） 轉(zhuǎn)導(dǎo)與轉(zhuǎn)化的遺傳
生物體可能接受外源DNA 而獲得新性狀, 如噬菌體能將半乳糖基因帶入大腸桿菌染色體, 使大腸桿菌獲得新性狀, 這就是轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象?？莶輻U菌裸露的L —小體也可能接受其它細(xì)胞的DN A 而發(fā)生遺傳物質(zhì)的增加。從某種角度看, 轉(zhuǎn)化也是生物在后天生活過程中獲得的性狀, 用光滑型肺炎雙球菌的DN A 轉(zhuǎn)化粗糙型肺炎雙球菌, 轉(zhuǎn)化后的肺炎雙球菌盡管要經(jīng)過分離
現(xiàn)象, 但所產(chǎn)生的光滑型肺炎雙球菌是穩(wěn)定遺傳的。
9）1999 年《自然》雜志(N ature) 第9 期報道了首次在野生植物群體中發(fā)現(xiàn)可遺傳的具甲基化修飾的突變株,該工作由英國John Innes 研究中心的Enrico Coen 及其同事完成的, 他們在野生oadf lax (Linaria vulgaris)植物中發(fā)現(xiàn)一種突變體, 該突變體的花成輻射對稱, 而不是正常植株的兩側(cè)對稱。他們發(fā)現(xiàn)這一表型突變是由1 個叫Lcyc 的基因被甲基化修飾導(dǎo)致的, 該基因與控制金魚草(Antirrhinum ) 的背腹不對稱的cycloidea 基因同源。Lcyc的基因的高度甲基化導(dǎo)致基因沉默, 無法正常轉(zhuǎn)錄, 這一基因在向后代傳遞時保持了其甲基化狀態(tài), 后代植株的花也呈輻射對稱狀。他們進(jìn)一步認(rèn)為甲基化修飾的基因更易發(fā)生傳統(tǒng)的由DNA 序列變化引起的基因突變, 表型突變對植物不僅具有短期也具有長期效應(yīng)。
10）1999 年11 月澳大利亞悉尼大學(xué)的Morgan HD等, 首次在哺乳動物中發(fā)現(xiàn)表型突變現(xiàn)象。他們利用基因型完全相同的小鼠進(jìn)行自交實(shí)驗(yàn), 這種小鼠它們的基因型雖然相同, 但其毛色卻差異很大, 從黃色到不同組合的雜色不等。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 新生小鼠的毛色基本上與雌鼠一致, 而與雄鼠關(guān)系不大。黃色雌鼠后代的毛色多為黃色, 雜色雌鼠的后代多為雜色, 其表型分布完全不符合孟德爾遺傳分離和自由組合規(guī)律。該研究小組發(fā)現(xiàn),小鼠毛色的差異取決于一段調(diào)節(jié)基因片段的甲基化程度, 該片段位于毛色控制基因agouti的上游。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 甲基化的DNA 片段通過生殖細(xì)胞傳給了后代, 這一表型變化并沒有改變DNA 的序列。在一般情況下, 胚細(xì)胞具有高效的清理機(jī)制, 可以刪除所有的表型修飾(epigenetic modification) , 多數(shù)動物的胚細(xì)胞在其發(fā)育的早期就轉(zhuǎn)移到專門的生殖器官中, 與其母體隔離并同時被篩查, 從而避免了從母體中獲得成體的表型修飾。但Morgan 小組的研究證實(shí)修飾清除不是絕對的。
11）iRNA的干擾和基因沉默
RNA抑制是20世紀(jì)90 年代剛剛誕生的1個充滿活力的研究領(lǐng)域, 人們發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)中的外源RNA 可以特異性地抑制核基因的表達(dá)?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象廣泛存在于生物界。Maryland Bbltimore的華盛頓卡耐基研究所(Carnegie Institution of Washington)的Andrew Fire及其同事, 將反義RNA、正義RNA 以及反義與正義RNA配對組成的雙鏈RNA 注入線蟲C. elegans蟲體。他們發(fā)現(xiàn)雙鏈RNA 能有效地導(dǎo)致C. elegans 相關(guān)基因沉默的效果。與此類似, Pittsburgh 大學(xué)的Jason Konnerd 等也發(fā)現(xiàn), 雙鏈RNA 能更有效地抑制果蠅受精卵有關(guān)基因的表達(dá)?，F(xiàn)在人們還不清楚為什么雙鏈RNA 具有這種功能。沉默并不僅僅發(fā)生于導(dǎo)入外源RNA 的細(xì)胞,Worcester的Assachusetts 大學(xué)的Mello 的小組發(fā)現(xiàn), 當(dāng)他們將雙鏈RNA 注射入蟲體的腸道時, 觸發(fā)的RNA 抑制不僅能傳遍整個蟲體, 而且還能將這一性狀通過胚系細(xì)胞向下傳遞數(shù)代, 直到RNA 消耗貽盡。另外, 法國的Baulcombe 和Herv Vaucherot 也發(fā)現(xiàn)在動物中, 這一RNA 抑制也可擴(kuò)散。這些事實(shí)顯示, 特異基因沉默這一信息也可以通過核酸攜帶并貯留。某些RNA 的特定結(jié)構(gòu)可以導(dǎo)致相關(guān)基因的甲基化, 也就是說, RNA 可以將信息傳向核中的DNA , 并可向后代傳遞。
其他的相關(guān)證據(jù)主要是一類高等生物的表型突變(epimutation)，表型突變是表觀遺傳學(xué)的研究重點(diǎn)，變異在個體發(fā)育過程中發(fā)生，具有方向性，與環(huán)境影響緊密聯(lián)系，并且可遺傳。
12）單克隆選擇學(xué)說
高等動物的淋巴細(xì)胞通過與抗原的接觸后天獲得的的免疫性狀可以通過體細(xì)胞增殖，在淋巴細(xì)胞單克隆系中穩(wěn)定遺傳。常被引用為高等生物獲得性遺傳的證據(jù)。
13）以物理學(xué)系統(tǒng)進(jìn)化、混沌學(xué)、復(fù)雜性研究等開放系統(tǒng)的動力學(xué)，熱力學(xué)研究為中心和理論來源的獲得性遺傳存在性和可能性研究證據(jù)。
五、相關(guān)實(shí)驗(yàn)的討論
實(shí)驗(yàn)1的結(jié)論可靠性受到懷疑，此處不做討論。
實(shí)驗(yàn)2-8的實(shí)驗(yàn)對象全部為單細(xì)胞生物，這主要是因?yàn)閭鹘y(tǒng)遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)必須連續(xù)控制并觀察多個世代，而且實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象要易于觀察，所以實(shí)驗(yàn)對象主要限制在微生物、線蟲、昆蟲和模式植物等。遺傳實(shí)驗(yàn)對象的局限性使得獲得性遺傳的存在性證據(jù)來源受到了極大的限制，尤其是在高等動物種群遺傳進(jìn)化的研究中很難觀察、檢測和證明獲得性遺傳的存在。而微生物等低等生物類群中的獲得性遺傳的遺傳形式和獲得性狀類型和高等生物可能存在很大差異，所以此類證據(jù)在討論高等動物進(jìn)化中獲得性遺傳的存在和作用的討論中不能援引為有力證據(jù)。
實(shí)驗(yàn)9-11是表觀遺傳的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，研究對象為高等多細(xì)胞生物，此類證據(jù)的主要進(jìn)展和意義在于不僅觀察到細(xì)胞單克隆系的獲得性遺傳，還觀察到了體細(xì)胞獲得性狀的擴(kuò)散和生殖遺傳，雖然還沒有找到實(shí)現(xiàn)這一現(xiàn)象的具體途徑，但是為獲得性遺傳的實(shí)驗(yàn)研究注入了新的活力。
實(shí)驗(yàn)12 屬于單克隆系獲得性遺傳，作者認(rèn)為不能證明高等生物種群已傳中普遍存在獲得性遺傳。這可能是高等生物為了減少遺傳信息負(fù)載，合理有效的利用體內(nèi)蛋白質(zhì)資源合成優(yōu)化的抗體組合而采取的一種措施，它保留了單細(xì)胞生物的獲得性遺傳機(jī)制，從而獲得類似于細(xì)菌在適應(yīng)性上表現(xiàn)出的快速和明確針對性的優(yōu)勢，以適應(yīng)免疫系統(tǒng)所面對的復(fù)雜多變的環(huán)境攻擊局面。單克隆系的獲得性遺傳應(yīng)該不是高等生物的獲得性遺傳的主要方式。
實(shí)驗(yàn)13現(xiàn)在還處在理論探索階段，模擬實(shí)驗(yàn)主要建立在數(shù)碼生命，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等計(jì)算機(jī)技術(shù)的基礎(chǔ)上，取得確定性成就的實(shí)驗(yàn)結(jié)果主要是在種群生態(tài)學(xué)的數(shù)學(xué)模型建立工作中，但是作者認(rèn)為，獲得性遺傳研究的突破性進(jìn)展很可能出現(xiàn)在這一領(lǐng)域的研究中。
作者認(rèn)為，獲得性遺傳的重要意義主要是在多細(xì)胞高等生物出現(xiàn)以后，因?yàn)樵趩渭?xì)胞階段的低等生物復(fù)雜性很低，通過單純的達(dá)爾文進(jìn)化就可以獲得很多優(yōu)良性狀，而且在生命進(jìn)化的初始階段，生命系統(tǒng)還沒有很好地解決生存問題，當(dāng)時地球的環(huán)境很惡劣，單細(xì)胞祖先所擁有的進(jìn)化動力幾乎全部用于適應(yīng)度的提高，系統(tǒng)的復(fù)雜化主要是在單細(xì)胞祖先解決大多數(shù)基本生存對策問題以后，系統(tǒng)獲得了穩(wěn)定存在的基礎(chǔ)，進(jìn)化動力被更多地用在與特定環(huán)境適應(yīng)聯(lián)系不十分緊密地復(fù)雜進(jìn)化上，產(chǎn)生了各種高級結(jié)構(gòu)。意識等高級生命活動的出現(xiàn)也是在環(huán)境變得溫和、寬容，生命體不用在生存問題上耗盡所有精力以后。從進(jìn)化的本質(zhì)來看，進(jìn)化是使得祖先獲得的一切有利經(jīng)驗(yàn)得到繼承和應(yīng)用的行為，生命在進(jìn)化的低級階段生物所產(chǎn)生和擁有的有利經(jīng)驗(yàn)十分有限，拉馬克進(jìn)化所必需的經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)十分薄弱，所以拉馬克進(jìn)化在生物進(jìn)化的原始階段是微弱的，有限的，而且意義不很明確。
單細(xì)胞生物的獲得性遺傳實(shí)驗(yàn)證據(jù)的根本缺陷在于，單細(xì)胞生物的生殖細(xì)胞就是體細(xì)胞，所以只要獲得性狀是通過較穩(wěn)定存在的物質(zhì)介導(dǎo)的就一定可以遺傳，至少是在短期內(nèi)。遺傳效應(yīng)的時效長短主要取決于承擔(dān)形狀信息儲存任務(wù)的物質(zhì)穩(wěn)定性和是否能自主復(fù)制。但是在高等生物中，發(fā)育成為生殖細(xì)胞的胚胎細(xì)胞在早期就已經(jīng)確定了。個體發(fā)育過程中，經(jīng)驗(yàn)的獲得主要發(fā)生在成體階段，如果這些經(jīng)驗(yàn)信息不能通過某種途徑，影響到生殖母細(xì)胞的話，體細(xì)胞所獲得性狀是不能遺傳的。所以高等生物的獲得性遺傳的證明關(guān)鍵問題是找到體細(xì)胞經(jīng)驗(yàn)信息影響到生殖細(xì)胞遺傳信息的途徑和實(shí)證。所有單克隆系細(xì)胞的獲得性遺傳都不能解決高等生物獲得性遺傳的中心疑問。
在獲得性遺傳的討論初期階段，曾經(jīng)有反對者以連續(xù)多世代剪斷小鼠尾巴而小鼠仍能長出尾巴為證據(jù)反駁獲得性遺傳的存在。作者認(rèn)為這是不合理的，因?yàn)槔R克遺傳強(qiáng)調(diào)的主動適應(yīng)的內(nèi)部能動性，而不是所有個體發(fā)育過程中產(chǎn)生的性狀都可以獲得遺傳，能夠遺傳的獲得性形狀必然是那些響應(yīng)了生物系統(tǒng)適應(yīng)性和復(fù)雜化的進(jìn)化需求的性狀，而且獲得性狀的遺傳是在該形狀在連續(xù)多世代中被可觀數(shù)量個體獲得和使用的情況下穩(wěn)定下來的。失去尾巴的性狀雖然是后天獲得的，但是該性狀即不是適應(yīng)性的，也不是生物主動適應(yīng)的結(jié)果，它的不遺傳與獲得性遺傳的存在和發(fā)生是不矛盾的。獲得性遺傳是對獲得優(yōu)良的具有積極意義的性狀的遺傳，生物個體發(fā)育過程中的傷害性性狀等不符合生物需求的性狀是不可能遺傳，此類形狀的不遺傳反而說明了獲得性遺傳是具有選擇性的，是有意義的。
著名的波動實(shí)驗(yàn)是微生物遺傳實(shí)驗(yàn)中得到的突變自發(fā)性的重要證據(jù)，也用來否定獲得性遺傳的主要理論之一——定向變異的存在性的重要證據(jù)，實(shí)驗(yàn)利用統(tǒng)計(jì)學(xué)手段證明突變是發(fā)生在環(huán)境誘導(dǎo)以后。作者認(rèn)為這個實(shí)驗(yàn)用來證明突變是可以自發(fā)出現(xiàn)的論點(diǎn)是十分嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?，但是用于否定定向變異的存在性還不夠，單一實(shí)驗(yàn)或少數(shù)實(shí)驗(yàn)只能說明此類性狀變異的發(fā)生是隨機(jī)的，而不能否認(rèn)定向變異在變異和進(jìn)化的過程中從不發(fā)生。影印培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)也存在缺陷，它缺乏檢測定向變異的手段，不能觀察定向變異的存在性，同樣只能證明突變是可以在不受環(huán)境刺激的情況下自然發(fā)生的，而不能檢測是否在自發(fā)突變的同時存在環(huán)境誘導(dǎo)的定向變異。
我的遺傳課程論文 關(guān)于獲得性遺傳
2007-02-09 19:36
六、獲得性遺傳在進(jìn)化各階段和不同物種中的表現(xiàn)和區(qū)別
根據(jù)生態(tài)學(xué)證據(jù)的考察研究，結(jié)合系統(tǒng)進(jìn)化控制論、信息論、混沌學(xué)、復(fù)雜性研究等學(xué)科，作者對獲得性遺傳的表現(xiàn)形式，作用范圍，作用結(jié)果等特征提出一些假說。
1、獲得性遺傳必須通過自然選擇，但自然選擇不是高等生物進(jìn)化的根本原因。
獲得性遺傳的變異是有主動性、方向性的。變異的正
確概率較大，但也可能是錯誤的，有害的，所以獲得性遺傳也應(yīng)該是通過自然選擇的，嚴(yán)重影響生活力的變異經(jīng)自然選擇被清除。獲得性遺傳和達(dá)爾文遺傳對立統(tǒng)一、相輔相成。獲得性遺傳中，自然選擇不是有利性狀保留和取得優(yōu)勢的主要機(jī)制，只是防止嚴(yán)重錯誤的損害性突變的產(chǎn)生和傳播，抑制種群生活力的衰退，為獲得性遺傳的產(chǎn)生提供遺傳基礎(chǔ)，保證獲得性遺傳的適應(yīng)性意義。
2、獲得性遺傳具有種屬差異性。（橫向空間性差異）
不同物種的進(jìn)化特征有很大差別，這些差別產(chǎn)生的直接原因是物種進(jìn)化策略中獲得性遺傳的比例和方式的差別，根本原因是不同物種的系統(tǒng)內(nèi)部矛盾的差異導(dǎo)致的系統(tǒng)進(jìn)化策略的差異。
多數(shù)物種在進(jìn)化中或多或少地采取了積極的獲得性遺傳手段。其中，偏好通過持續(xù)鍛煉獲得性狀發(fā)展和改善，自主適應(yīng)傾向較強(qiáng)的物種，系統(tǒng)的內(nèi)部矛盾在進(jìn)化中產(chǎn)生的作用強(qiáng)，容易出現(xiàn)復(fù)雜高級結(jié)構(gòu)，生理結(jié)構(gòu)分化好，但較少出現(xiàn)高度特化結(jié)構(gòu)或器官，種群遺傳結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，波動小，進(jìn)化趨勢較穩(wěn)定，在自然環(huán)境發(fā)生激烈變化時容易滅亡；偏好通過自然選擇保持強(qiáng)大生活力的物種，系統(tǒng)內(nèi)部矛盾在進(jìn)化中產(chǎn)生作用小，通過過度繁殖和大量變異的快速篩選出最適應(yīng)的個體，種群數(shù)量波動大，遺傳結(jié)構(gòu)隨環(huán)境波動大，但是種群長期穩(wěn)定存在，生理結(jié)構(gòu)分化好，常出現(xiàn)高度特化的器官結(jié)構(gòu)，種群適應(yīng)的個體能動性差；還有少數(shù)群體即不表現(xiàn)出拉馬克進(jìn)化，也很少表現(xiàn)出達(dá)爾文進(jìn)化，種群在地質(zhì)時間中長期存在，遺傳結(jié)構(gòu)基本不變，長期處于停滯狀態(tài)，種群數(shù)量波動小，大部分保留祖先原始屬性。第三類物種的存在和進(jìn)化意義不明。
3、獲得性遺傳在進(jìn)化的不同階段中存在差異。（縱向時間性差異）
獲得性遺傳的優(yōu)勢形式和途徑在地球生命系統(tǒng)發(fā)育的不同歷史階段存在差異，在單個物種發(fā)展的不同歷史階段獲得性遺傳的形式也是不斷變化的。
1）在生命系統(tǒng)演化的初級階段——包括分子生命和原核細(xì)胞祖先的形成和進(jìn)化過程，獲得性遺傳的發(fā)生是通過夫在遺傳信息的各種物質(zhì)的直接接觸產(chǎn)生的。發(fā)生頻率高，質(zhì)量低，主要作用是迅速增加基因組信息量。獲得性狀固定快，丟失快。
2）中期階段——包括原核生物到簡單多細(xì)胞生物的發(fā)展過程，獲得性遺傳以單克隆系的胞質(zhì)遺傳為主要途徑，該時期的獲得性遺傳自主性有序性增加，獲得的性狀針對性強(qiáng)，但隨機(jī)性還是比較明顯的。由于基因組開放性減少，穩(wěn)定性增加，獲得性遺傳的頻率大大降低，但是獲得性遺傳的效率大大上升。獲得性遺傳在物種延續(xù)和進(jìn)化中的作用和意義增加。主要作用是產(chǎn)生大量適應(yīng)性遺傳性狀，豐富基因組信息，為核基因組的完善和系統(tǒng)復(fù)雜性進(jìn)化提供基礎(chǔ)。獲得性狀容易遺傳，固定時間延長，丟失慢。
3）后期階段——主要是高等動物的進(jìn)化，在此時期獲得性遺傳被大量抑制，核基因組處于穩(wěn)定封閉環(huán)境，獲得性遺傳的發(fā)生受到核基因組的嚴(yán)格限制。表觀遺傳和表達(dá)調(diào)控是高等動物中獲得性遺傳的主要可見形式，但并不是主要形式。真核生物的獲得性遺傳是受個體內(nèi)部信息流誘導(dǎo)，在核基因組的嚴(yán)格調(diào)控下進(jìn)行的，獲得性狀的體現(xiàn)和固定所需時間大大延長，性狀固定時間越長越難丟失，此時的獲得性遺傳的有序性得到極大改善，獲得的成就也最高。主要作用是響應(yīng)系統(tǒng)復(fù)雜化的內(nèi)部要求和針對大環(huán)境的變化趨勢的長期響應(yīng)和調(diào)整。
4、物種全新性狀單元的產(chǎn)生和初期發(fā)展的動力來源主要是隨機(jī)突變，因?yàn)樯矬w的意識活動能力有限，獲得性遺傳的定向作用主要是發(fā)生在新性狀獲得雛形以后，新性狀的發(fā)展可受到生物個體使用的刺激和個體在生存中得到的經(jīng)驗(yàn)的反饋誘導(dǎo)而加速定向發(fā)展或者漂變消失。在性狀單元的后期成熟和單元在不同層次的聯(lián)合優(yōu)化調(diào)整產(chǎn)生高層次復(fù)雜結(jié)構(gòu)過程中起重要作用。獲得性遺傳中的性狀篩選不僅受到自然選擇的限制，主要還受到生物個體經(jīng)驗(yàn)的影響，所以獲得性遺傳中產(chǎn)生的性狀可以是與適應(yīng)度上升聯(lián)系不太緊密但具有系統(tǒng)復(fù)雜性進(jìn)化意義的。
七、獲得性遺傳的各種途徑
在分子生命演化期，生物體的遺傳信息量少，遺傳系統(tǒng)處于完全或半開放狀態(tài)，基因組遺傳物質(zhì)在與外界或細(xì)胞質(zhì)中攝取的遺傳物質(zhì)不斷碰撞中頻繁地吸納基因組外的遺傳信息。在這個階段，基因的遺傳保守性弱，變異性強(qiáng)，遺傳信息的交流十分常見，物種的界限不明顯，存在橫向的基因交流，和融合式批量獲得性遺傳。
該時期的獲得性遺傳雖然發(fā)生的次數(shù)多，但作用并不表現(xiàn)出優(yōu)勢，獲得性狀的選擇性低，屬于獲得性遺傳的初級階段。主要原因包括，原始遺傳物質(zhì)本身的不穩(wěn)定性，吸納的遺傳信息質(zhì)量低，而且往往很快又發(fā)生突變，新基因的產(chǎn)生主要還是靠隨機(jī)突變和自然選擇，而且，在簡單系統(tǒng)中，隨機(jī)突變的優(yōu)化手段比獲得性優(yōu)化手段成本低，效率高。
初期獲得性遺傳中，頻繁的基因交流和共生對初期生命的生存和發(fā)展是十分必要的。細(xì)胞遠(yuǎn)祖在發(fā)展到中期以后，生命原始湯中的有機(jī)物質(zhì)濃度明顯下降，原始遺傳物質(zhì)的復(fù)制受到了限制，以隨機(jī)碰撞連接為基礎(chǔ)的小型基因組的獨(dú)立形成和復(fù)制條件逐漸消失，獨(dú)立進(jìn)化的代價突破了原始生命的承受極限，始祖細(xì)胞為了生存開始互相吞噬融合，不斷吸納有利基因，形成生活力更強(qiáng)的大分子量基因組，獲得性遺傳在基因組信息量的迅速增加和重組中起到了十分重要和積極的作用。
初期進(jìn)化的末期生命體已經(jīng)通過獲得性遺傳獲得了大部分必需基因，同時開始感受到RNA（甚至是蛋白質(zhì)）作為遺傳物質(zhì)的不穩(wěn)定性所造成的遺傳信息傳遞的損耗代價所造成的進(jìn)化危機(jī)，大部分生命體開始將RNA所負(fù)載的遺傳信息轉(zhuǎn)移到更加穩(wěn)定的DNA分子中，以開放性物質(zhì)接觸為主要途徑的非選擇性獲得性遺傳的發(fā)生頻率明顯減少，基因組遺傳逐漸穩(wěn)定。但是，懸浮在細(xì)胞質(zhì)中擬核基因組吸納和整合外源基因的機(jī)會還是可見的，更為普遍初期獲得性遺傳歷史遺留形式是以質(zhì)粒為載體的核外基因組的獲得性遺傳。
微生物實(shí)驗(yàn)中所觀察到的包括轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)導(dǎo)，溶源現(xiàn)象，逆轉(zhuǎn)錄病毒，異核體形成等基因頻繁交流的現(xiàn)象就是初期獲得性遺傳的遺留。病毒類群中與真核基因組缺乏同源性的種類可能也是在生命演化過程中沒有被早期細(xì)胞包裹進(jìn)去的殘留物，經(jīng)過自然選擇，大部分早期裸露基因被降解，剩下的發(fā)展成為病毒開始寄生生活。
鑒于生命初期進(jìn)化中獲得性遺傳的普遍發(fā)生和開放性交流，作者提出蛋白質(zhì)介導(dǎo)的獲得性遺傳假說，現(xiàn)有的研究已經(jīng)表明分子生命進(jìn)化早期是以穩(wěn)定性介于DNA和蛋白質(zhì)之間的RNA分子所介導(dǎo)的。作者認(rèn)為，在生命原始湯的物質(zhì)濃還很高的時候，生命物質(zhì)的遺傳信息的載體不僅包括RNA，還包括一部分具有自催化的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的多樣性和功能性突出，但穩(wěn)定性太差。地表生物圈的溫度波動常常超出蛋白質(zhì)能夠以足夠濃度穩(wěn)定存在的范圍，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)濃度下降時，對重金屬鹽類等有毒物質(zhì)的毒害作用更加明顯，蛋白質(zhì)很快從遺傳物質(zhì)的載體中被淘汰出局。遺傳信息從蛋白質(zhì)流向RNA的過程在歷史上是曾經(jīng)發(fā)生過的。分子遺傳學(xué)家指出遺傳信息從蛋白質(zhì)流向核酸有一個障礙——密碼子的簡并性，但是研究表明密碼子和tRNA的使用具有明顯的種屬特異性，雖然有多個密碼子同時對應(yīng)于一種氨基酸，但是，在一個物種內(nèi)，往往只產(chǎn)生和使用一種tRNA，或者同時產(chǎn)生，但其中某一種具有明顯的濃度優(yōu)勢。這種現(xiàn)象就是早期獲得性遺傳中遺傳信息從蛋白質(zhì)流向核酸的逆翻譯機(jī)制工作過的痕跡。原始細(xì)胞從環(huán)境中吞噬大量蛋白質(zhì)，其中一部分功能性蛋白質(zhì)沒有被作為食物消化，而是作為細(xì)胞組分被保留了下來，細(xì)胞為了長期保留并自主產(chǎn)生有利的功能蛋白質(zhì)，通過逆翻譯作用在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生和復(fù)制蛋白質(zhì)的RNA本，從而獲得了該蛋白質(zhì)的基因。這種逆翻譯作用的起源可能是氨基酸和三聯(lián)體寡核苷酸的特異性作用。作者在檢索相關(guān)文章時發(fā)現(xiàn)有人曾提出互作密碼子和dsRNA是早期遺傳物質(zhì)的設(shè)想，受其啟發(fā)，作者想到，蛋白質(zhì)遺傳信息流向核酸可能就是通過氨基酸和三聯(lián)體寡核苷酸的特異性作用，在松散的蛋白質(zhì)肽鏈上結(jié)合相應(yīng)的密碼子，通過連接酶的催化完成長鏈RNA的逆翻譯。這種翻譯的效率可能比較低，但通過核對篩選，在時間比較漫長的細(xì)胞進(jìn)化過程中還是可以積累大量從自發(fā)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)中獲得的有利基因的，而且，由于遺傳信息來源于已證明有良好屬性的蛋白質(zhì)，信息的質(zhì)量遠(yuǎn)高于其他進(jìn)化實(shí)驗(yàn)中得到的結(jié)果，逆翻譯的總體效率還是可觀的。這種逆翻譯機(jī)制由于在后期進(jìn)化中遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他進(jìn)化手段，而且很容易造成遺傳信息的噪音污染而損害后代遺傳利益，在單細(xì)胞生命演化的后期就銷聲匿跡了，現(xiàn)代生物體中是否有殘余的酶類還不得而知。生物的密碼子早早期是嚴(yán)格對應(yīng)的，發(fā)生距離較遠(yuǎn)的原始細(xì)胞克隆系的密碼子表有所區(qū)別，后來為了橫向基因交流整合的進(jìn)行，密碼子的特異性被降低，十分罕見的密碼子被淘汰，還有的密碼子在中性突變中被破壞，最終演變成現(xiàn)代生物的密碼子的模樣。
真核細(xì)胞在核基因組的約束下在細(xì)胞質(zhì)中自主合成與環(huán)境刺激相聯(lián)系的對應(yīng)性RNA，這些RNA的合成主要以核基因組轉(zhuǎn)錄本為藍(lán)本，通過包括RNA剪接編輯等手段形成，各種RNA受到自然選擇的篩選，被多次使用的RNA受到刺激，大量合成副本，并通過細(xì)胞質(zhì)遺傳給克隆系子代，如果刺激結(jié)束，對應(yīng)的RNA副本消耗減少，直到丟失，如果刺激長期持續(xù)，RNA以一定的幾律被逆轉(zhuǎn)錄酶捕獲，合成cDNA，一旦整合到核基因組中，獲得性狀就被長期固定下來了。這一過程在高等動物的獲得性免疫系統(tǒng)的克隆選擇學(xué)說中被詳細(xì)闡述?？寺∵x擇學(xué)說對拉馬克進(jìn)化的主要貢獻(xiàn)是在高等動物中觀察到了體細(xì)胞的自主性染色體重排等變異行為，且獲得形狀是可遺傳的，在低等動物中還存在擴(kuò)散和生殖遺傳。
然而，這些實(shí)驗(yàn)證據(jù)都沒有突破一個最艱難的屏障——魏斯曼屏障。該理論提出高等生物（尤其是動物）體內(nèi)的變異只有發(fā)生在直接產(chǎn)生配子的細(xì)胞內(nèi)才是可遺傳的，體細(xì)胞的突變不改變生殖細(xì)胞的遺傳物質(zhì)，是不遺傳的；高等生物中發(fā)育成為配子的細(xì)胞是在胚胎時期中決定的，高等生物的獲得的性狀大部分都發(fā)生在成體體細(xì)胞，所以高等生物在成體階段所獲得的性狀是不遺傳的，而且大部分高等動物的生殖細(xì)胞在發(fā)育形成配子的時候存在基因組修飾的清除機(jī)制，防止成體獲得的性狀殘留而影響到胚胎的遺傳物質(zhì)。如何打破這道屏障才是獲得性遺傳普遍發(fā)生的證明問題的根本所在。
作者認(rèn)為，獲得性遺傳在高等生物中也是普遍存在的。高等植物的問題比較好解決，因?yàn)橹参锏纳称鞴俚陌l(fā)育雖然是有固定位置的，但這種固定是相對松散的，植物幾乎可以在成體的任何部位出芽，也可以在枝條的多個部位開花，產(chǎn)生種子，產(chǎn)生配子的細(xì)胞很可能來源于獲得母本后天形狀的胚性細(xì)胞。植物中還存在無性繁殖，突變的枝條可以通過無性繁殖得到完整的個體并形成品系。而且植物細(xì)胞的共質(zhì)體之間通過胞間連絲相連，細(xì)胞之間可以很方便的通過相連的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)傳遞小分子遺傳物質(zhì)——很多植物病毒就是通過胞間連絲傳播的。
高等動物的獲得性遺傳的途徑可能完全不同于植物。高等動物的獲得性遺傳中遺傳信息的傳遞出了依賴于小分子遺傳物質(zhì)的攝取和傳遞，還可能通過類似于信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的過程直接傳遞信息。高等動物的細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)部存在復(fù)雜的信息流。信息流包括環(huán)境刺激和個體關(guān)于對抗措施復(fù)雜化措施的預(yù)想和選擇，體細(xì)胞的經(jīng)驗(yàn)通過一定的途徑傳遞給生殖細(xì)胞基因組，生殖細(xì)胞基因組在信息刺激下首先作出表觀調(diào)整，最終在連續(xù)刺激下將信息永久編寫進(jìn)核基因組，此時，獲得性狀穩(wěn)定遺傳。高等動物的基因組信息量是很大的，包含了生存所需的幾乎全部信息，高等動物的進(jìn)化更多的表現(xiàn)在各種奢侈基因的聯(lián)系和表達(dá)調(diào)控上，性狀的差異來源從編碼新的蛋白質(zhì)的基因的獲得轉(zhuǎn)向了調(diào)控方式和表達(dá)強(qiáng)度的變化上，所以高等動物的獲得性遺傳其實(shí)是基因組在進(jìn)化到一定程度以后獲得的自我調(diào)整和編輯的能力，獲得性遺傳較少涉及基因組內(nèi)蛋白質(zhì)編碼信息的改寫，主要涉及基因的表達(dá)強(qiáng)度的增加和減弱，基因之間的聯(lián)系的加強(qiáng)和削弱。配子可以通過流向性器官的體細(xì)胞信息做出調(diào)整和修飾，從而引起后代性狀的類似改變。當(dāng)然，多數(shù)情況下改變是已經(jīng)被基因組所預(yù)見的范圍內(nèi)的，流向生殖細(xì)胞的信息是經(jīng)過嚴(yán)格篩選的，調(diào)整也是在預(yù)定范圍內(nèi)的。因?yàn)楦叩葎游锘蚪M是經(jīng)過長期選擇的產(chǎn)物，他的遺傳要比早期基因組穩(wěn)定的多，個體可以通過簡單的調(diào)整來適應(yīng)環(huán)境，而不是大動干戈的改寫DNA，這就避免了進(jìn)化后期的不必要的個體犧牲和適應(yīng)性危機(jī)。獲得性遺傳可以通過改變基因的甲基化，組蛋白的甲基化、酰基化、磷酸化，改寫側(cè)翼序列，加強(qiáng)或減弱啟動子，增加基因間的調(diào)控連接等手段調(diào)整性狀。此類獲得性遺傳的性狀固定發(fā)生在基因長期表達(dá)差異過程中產(chǎn)生偶然的不可逆改變，包括一些基因的永久丟失。
高等動物的獲得性遺傳還表現(xiàn)在基因頻率的調(diào)整上，高等動物通過自主意識選擇可以改變基因庫中等位基因的頻率從而使群體產(chǎn)生遺傳結(jié)構(gòu)的改變，獲得性狀的固定發(fā)生在某個等位基因座位上的產(chǎn)生遺傳漂變以后。
總的來說，高等動物的獲得性遺傳所獲得的性狀從根本上來說不是形狀本身的編碼信息，而是性狀表達(dá)調(diào)控的參數(shù)。高等動物的個體和群體基因庫都保留有豐富的可以應(yīng)對短期內(nèi)大部分生存問題的應(yīng)對措施的藍(lán)本，這些藍(lán)本就是獲得性遺傳的作用對象，性狀可以隱含在二倍體基因庫中長期存在，獲得性遺傳產(chǎn)生的改變不是直接通過單個基因的突變或丟失，而是目標(biāo)基因的表達(dá)頻率和由表達(dá)頻率改變引起的基因的保守性和突變率的改變，類似于一種宏觀調(diào)控的作用方式。這種獲得性遺傳不僅可以指導(dǎo)子代迅速做出必要的調(diào)整，還可以過濾掉更多的短期無規(guī)則波動的環(huán)境改變的信號噪音，因?yàn)橥ㄟ^改變自發(fā)隨機(jī)突變的作用范圍、作用方式、作用強(qiáng)度來間接的定向改寫基因組的指導(dǎo)信號只能是長期穩(wěn)定存在定向信號。
總結(jié)以上獲得性遺傳的途徑，除了高等動物以外，存在性基本可以肯定，實(shí)驗(yàn)也很好證明，今后需要解決的主要問題就是找到獲得性遺傳的固有機(jī)制的可行途徑和證明獲得性遺傳機(jī)制在高等生物中的普遍存在。作者認(rèn)為傳統(tǒng)遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)和化石資料的解析是很難解決這個問題，最可能的突破口在分子遺傳學(xué)的非主流遺傳方式和途徑的研究和細(xì)胞生物學(xué)的研究中。
八、結(jié)語
獲得性遺傳的概念在分子生物學(xué)的研究手段出現(xiàn)以后發(fā)生了很大變化，曾經(jīng)一度銷聲匿跡，但是隨著分子生物學(xué)研究的極大豐富，我們從另一個角度更深層次的對拉馬克當(dāng)時提出的總結(jié)性理論重新理解他的精髓，拉馬克的獲得性遺傳理論的提出同樣是建立在對客觀環(huán)境的長期觀察中總結(jié)得出的，也是有其客觀存在的事實(shí)基礎(chǔ)的，——拉馬克的觀點(diǎn)也是得到達(dá)爾文個人認(rèn)可的，達(dá)爾文還曾為此提出了泛生論，個人認(rèn)為泛生論是不現(xiàn)實(shí)的，將泛生論中傳遞對象改為信息還是有可能實(shí)現(xiàn)的。我們不應(yīng)該一味的追捧現(xiàn)有的法則，而應(yīng)該積極的探索，不斷的調(diào)整和完善包括中心法則在內(nèi)的遺傳規(guī)律認(rèn)識，避免盲目的相信任何一種現(xiàn)有的理論。在遺傳學(xué)不斷發(fā)展的將來，獲得性遺傳可能在新的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上得以重新認(rèn)識和更加合理的定位。
