1 參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)
銅是植物體內(nèi)許多氧化酶的成分,或是某些酶的活化劑。例如細(xì)胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等都是含銅的酶。這些含銅氧化酶能參與氧分子的還原作用,以O2為電子受體,形成H2O或H2O2,而銅在氧化還原作用中改變自身的化合價。由此可見,銅是以酶的方式參與植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng),并對植物的呼吸作用有明顯影響。例如,抗壞血酸氧化酶是植物呼吸作用的末端氧化酶之一,在呼吸作用中把電子傳遞給氧。在葉片、根尖和新生的幼根中,抗壞血酸氧化酶的活性很高,是植物體內(nèi)重要的催化劑之一。它不僅參與植物體內(nèi)的呼吸作用,而且還參與受精過程,有利于胚珠的發(fā)育。又如漆酶,屬于多酚氧化酶類,它的作用是氧化對苯二酚和鄰苯二酚。植物體內(nèi)胺類化合物的氧化脫氨基作用是由胺氧化酶催化的,而胺氧化酶中也含有銅。有資料報道,銅還能提高硝酸還原酶的活性。銅還能催化脂肪酸的去飽和作用和羧化作用,在這些氧化反應(yīng)中它也起電子傳遞的作用。
2 構(gòu)成銅蛋白并參與光合作用
葉片中的銅大部分結(jié)合在細(xì)胞器中,尤其是葉綠體中含量較高。銅與色素可形成絡(luò)合物,對葉綠素和其他色素有穩(wěn)定作用,特別是在不良環(huán)境中能防止色素被破壞。銅也積極參與光合作用。葉綠體中有一種含銅的藍(lán)色蛋白質(zhì),其分子量不大,每摩爾蛋白質(zhì)中含兩個銅原子,它被稱為質(zhì)體藍(lán)素(也稱為藍(lán)蛋白)。在光系統(tǒng)I中,質(zhì)體藍(lán)素可通過銅化合價的變化傳遞電子。銅與光合作用的關(guān)系還不僅僅在于質(zhì)體藍(lán)素中含有銅,而且是生成質(zhì)體醌所必需的,質(zhì)體醌在光系統(tǒng)II中能產(chǎn)生氫的受體。多酚氧化酶是植物體內(nèi)重要的含銅酶類,它能把多元酚類氧化酶氧化成鄰醌類。多酚氧化酶也是呼吸作用中的一種末端氧化酶。
現(xiàn)在已知含銅蛋白質(zhì)有3種:
(1)無氧化酶活性的藍(lán)色蛋白質(zhì)(即質(zhì)體藍(lán)素),它起電子傳遞作用。
(2)非藍(lán)色蛋白質(zhì),它能產(chǎn)生過氧化物酶,并將單酚氧化成聯(lián)苯酚。
(3)多銅蛋白質(zhì),每個分子中至少含四個銅原子。如抗壞血酸氧化酶或漆酶,它們作為氧化酶,可催化底物的氧化,在植物體內(nèi)參與氧化還原反應(yīng)。
3 超氧化物歧化酶(SOD)的重要組分
銅與鋅共同存在于超氧化物歧化酶中。銅鋅超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)是所有好氧有機(jī)體所必需的。生物體中的氧分子易于再接收一個電子形成超氧自由基(O2·-)。它是一種反應(yīng)能力很強(qiáng)的自由基,其轉(zhuǎn)化產(chǎn)物具有壽命短、不穩(wěn)定和毒性大的特點,能使整個有機(jī)體的代謝作用紊亂,導(dǎo)致有機(jī)體死亡。銅鋅超氧化物歧化酶具有催化超氧自由基歧化的作用,以保護(hù)葉綠體免遭超氧自由基的傷害。超氧化物歧化酶催化的反應(yīng)如下:
超氧自由基是葉綠素光反應(yīng)還原產(chǎn)物還原氧時所產(chǎn)生的。缺銅時,植株中超氧化物歧化酶的活性降低?,F(xiàn)在已經(jīng)證實,厭氧有機(jī)體之所以不能在有氧氣的條件下生存,其原因就在于其體內(nèi)缺少超氧化物歧化酶。
4 參與氮素代謝,影響固氮作用
銅還參與植物體內(nèi)的氮素代謝作用。在蛋白質(zhì)形成過程中,銅對氨基酸活化及蛋白質(zhì)合成有促進(jìn)作用。缺銅時,蛋白質(zhì)合成受阻,可溶性氨態(tài)氮和天冬酰胺積累,有機(jī)酸也明顯增加,導(dǎo)致植物體內(nèi)DNA含量降低。銅還有抑制核糖核酸酶活性的作用,銅能和酶結(jié)合形成復(fù)合物而使該酶鈍化,從而對核糖體有保護(hù)作用,進(jìn)而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。
銅對共生固氮作用也有影響,它可能是共生固氮過程中某種酶的成分。缺銅時,根瘤內(nèi)末端氧化酶的活性降低,同時能使根瘤細(xì)胞中氧的分壓提高,從而影響固氮能力。也有資料報道,銅供應(yīng)水平較低時,三葉草的根瘤形成受到影響,不僅根瘤明顯減少,而且固氮能力下降。因此,有人推測,銅可能參與豆血紅蛋白的合成作用。此外,固氮能力下降也受銅的間接影響。因為缺銅導(dǎo)致光合作用受阻和光合產(chǎn)物數(shù)量減少,在碳水化合物供應(yīng)不足的情況下,也會影響豆科作物固氮。當(dāng)?shù)视昧窟^高時,會加劇植物缺銅。
5 促進(jìn)花器官的發(fā)育
缺銅明顯影響禾本科作物的生殖生長。缺銅時,麥類作物因主莖喪失頂端優(yōu)勢,使分蘗明顯增加,秸稈產(chǎn)量較高,但卻不能結(jié)實。
研究證實,小麥孕穗初期對缺銅十分敏感,表現(xiàn)為花藥形成受阻,而且花藥和花粉發(fā)育不良,生活力差??梢耘袛?,缺銅造成的花粉不能成活是不結(jié)實的主要原因。
據(jù)報道,缺銅時,谷類作物老葉中的銅不能向花粉中轉(zhuǎn)移,而導(dǎo)致雄性不育。由此可見,銅營養(yǎng)是關(guān)系到人類最重要的糧食生產(chǎn)問題,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對銅營養(yǎng)給予足夠的重視是十分必要的。
6 促進(jìn)木質(zhì)素合成
銅在細(xì)胞壁形成中有重要作用,尤其在木質(zhì)化過程中的作用最大。因此,細(xì)胞壁木質(zhì)化受阻是高等植物缺鐵誘發(fā)的最典型的解剖學(xué)變化之一。缺銅時,葉片的細(xì)胞壁物質(zhì)占干重的比例顯著下降,木質(zhì)素含量僅為正常銅處理的一半。銅對木質(zhì)化的影響在莖組織表現(xiàn)更為突出。嚴(yán)重缺銅時,植物木質(zhì)部導(dǎo)管的木質(zhì)化受阻,甚至輕度缺銅也使木質(zhì)化降低。因此,木質(zhì)化程度可作為判斷植物銅營養(yǎng)狀態(tài)的指標(biāo)。植物缺銅影響木質(zhì)化作用與含銅多酚氧化酶的活性受阻有關(guān)。多酚氧化酶參與木質(zhì)素的生物合成,缺銅使多種氧化酶的活性下降,因而木質(zhì)素合成減少。