Thursday, 11 June 2009 12:25 Nick Lane 著，逍遙、碧聲 譯
弗朗西斯·克里克
弗朗西斯·克里克發(fā)現(xiàn)DNA的分子結(jié)構(gòu)時，馬上就明白了基因遺傳的原理，當(dāng)天晚上他在酒吧里宣布，他懂得了生命的秘密。DNA是個模板，既是它自己的模板，也是蛋白質(zhì)的模板。雙螺旋中兩條相互纏繞的鏈條，它們彼此之間互為對方的模板，因此當(dāng)它們在細(xì)胞分裂彼此分離之時，每條鏈都能提供足夠的信息去重建完整的雙螺旋，從而得到兩個完全相同的拷貝。編碼在DNA分子中的信息拼寫出了蛋白質(zhì)分子的結(jié)構(gòu)。按克里克所說的，這就是存在于所有生物中的“中心法則”：基因編碼蛋白質(zhì)。如長紙帶一樣的DNA，它看起來無盡的序列由僅僅四種分子字母構(gòu)成。正如我們所有的單詞、所有的書，也只不過是由僅僅26個字母組合而成的順序。在DNA中，字母的順序規(guī)定了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。而基因組則是構(gòu)成一個有機(jī)體的所有基因的完整圖書館，也許包含數(shù)以億計的字母。對編碼一個簡單的蛋白質(zhì)而言，相關(guān)基因通常需要數(shù)千個字母構(gòu)成。所有蛋白質(zhì)都是由更基本的結(jié)構(gòu)單元——氨基酸——所組成的長鏈，而氨基酸精確的排列順序決定了蛋白質(zhì)的功能?；蛑凶帜傅呐帕许樞驔Q定了蛋白質(zhì)中氨基酸的順序。如果基因中字母的順序發(fā)生改變——即基因突變——也許會就此改變蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。不過情況并非總是如此，因為代碼里有一些冗余，或者更專業(yè)的說法是具有簡并性，可以用字母的幾種不同組合表示同樣的氨基酸。（譯注：因為遺傳密碼有64種，而構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸只有20種，所以存在多種遺傳密碼對應(yīng)一種氨基酸的情況。）
蛋白質(zhì)是生命的至高榮耀。它們的結(jié)構(gòu)和功能幾乎無窮無盡，生命的豐富多彩幾乎完全建立在蛋白質(zhì)的豐富多彩之上。蛋白質(zhì)使所有的生命功能成為可能，從代謝到運動，從飛行到視覺，從免疫到信號傳遞。所有的蛋白質(zhì)按照功能可以分為幾個大的類群。酶或許是其中最重要的類群，它們是生物催化劑，能夠把生化反應(yīng)速度提高許多數(shù)量級，并對原料具有驚人的選擇性。一些酶甚至能分辨同位素之間的差異。其它一些重要的類群包括激素和它們的受體，免疫蛋白質(zhì)如抗體，與DNA結(jié)合的蛋白質(zhì)如組蛋白，結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)如細(xì)胞骨架纖維。
DNA編碼是懶散的，它們是一大堆信息，安全地呆在細(xì)胞核中，就像珍貴的百科全書安全地收藏在圖書館里，而不是放在工廠里任人查閱。對于日常應(yīng)用，細(xì)胞依賴即用即棄的影印本。影印本由RNA組成，這是一種組成與DNA相似的分子，但它們是單鏈纏繞而不是雙鏈雙螺旋。有幾種不同類型的RNA，各自執(zhí)行截然不同的任務(wù)。第一種是信使RNA，它的長度與單個基因大致相同。如同DNA，信使RNA也是由字母組成的鏈條，它們的順序是DNA鏈上基因的精確復(fù)制品?；蛐蛄斜晦D(zhuǎn)錄成寫法稍有不同的信使RNA，從一種字體轉(zhuǎn)錄成另一種字體，但沒有丟失任何含義。這種RNA是有翅膀的信使，從細(xì)胞核中的DNA上，穿過那些使細(xì)胞核表面看上去像月球表面的孔洞（譯注：即細(xì)胞核核膜上的通道），到達(dá)細(xì)胞質(zhì)。在那兒，它?？吭诘鞍踪|(zhì)生產(chǎn)工廠——核糖體上，細(xì)胞質(zhì)里有成千上萬座這樣的工廠。作為分子結(jié)構(gòu)，它們非常巨大，但和肉眼可見的東西相比，它們微不足道。有的核糖體嵌在細(xì)胞內(nèi)膜上，使這些膜在電鏡下顯得很粗糙（譯注：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)），有的散布在細(xì)胞質(zhì)中。核糖體由幾種不同類型的RNA和蛋白質(zhì)混合組成，它們的工作是翻譯編碼在信使RNA上的信息，將其轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)的語言——氨基酸的排列順序。轉(zhuǎn)錄和翻譯的全程受到眾多特異蛋白質(zhì)的控制和調(diào)節(jié)，其中最重要的是被稱為轉(zhuǎn)錄因子的那些蛋白質(zhì)，它們調(diào)節(jié)著基因的表達(dá)。當(dāng)基因開始表達(dá)，沉眠中的編碼轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的蛋白質(zhì)，在細(xì)胞中或別的地方處理事務(wù)。
了解了這些基本的細(xì)胞生物學(xué)知識之后，現(xiàn)在讓我們回到線粒體上。它們是細(xì)胞中的細(xì)胞器——細(xì)胞器是微小的器官，承擔(dān)特定職責(zé)，線粒體的職責(zé)就是生產(chǎn)能量。我在前面說過線粒體曾經(jīng)是細(xì)菌，就外觀而言，它們看起來仍然有點像細(xì)菌。按典型的描述，它們像香腸或者蠕蟲，可以扭曲和翻轉(zhuǎn)成多種形狀，包括紅酒開瓶器的樣子。它們通常與細(xì)菌差不多大，長度約為千分之幾毫米（1到4微米），直徑也許只有半個微米。構(gòu)建我們身體的細(xì)胞通常含有眾多的線粒體，確切的數(shù)量取決于特定細(xì)胞對物質(zhì)代謝的需求。新陳代謝旺盛的細(xì)胞，例如肝、腎、肌肉和腦細(xì)胞，擁有成百上千個線粒體，組成了它們40%的細(xì)胞質(zhì)。卵細(xì)胞或卵母細(xì)胞是例外：大約十萬個線粒體參與世系傳遞。與此相反，血細(xì)胞和皮膚細(xì)胞只有很少的線粒體，甚至壓根沒有；精子通常只有不到100個線粒體。總之，據(jù)說一個成年人身體中擁有1億億個線粒體，占我們體重的10%。
線粒體內(nèi)膜折疊而成的眾多褶皺稱為嵴，是細(xì)胞內(nèi)呼吸的場所
線粒體由兩層膜與細(xì)胞的其余部分隔開，外膜光滑并連續(xù)，內(nèi)膜皺褶成繁復(fù)的片層或管道，稱為嵴。線粒體并非呆著不動，而是頻繁地移動到細(xì)胞中需要它們的地方，表現(xiàn)十分活躍。它們可以像細(xì)菌一樣分裂成明顯獨立的兩個，甚至可以融合在一起形成巨大的擁有分支的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。線粒體剛被光學(xué)顯微鏡發(fā)現(xiàn)時，呈現(xiàn)為細(xì)胞中的顆粒、棒狀體以及纖維，它們的起源從一開始就頗有議論。對線粒體重要性的最初認(rèn)識之一，來自德國人Richard Altmann，他認(rèn)為這種微小的顆粒是生命的基本粒子，在1886年，他據(jù)此將其命名為生物芽（bioblast)。對Altmann而言，生物芽是唯一活的細(xì)胞組件，細(xì)胞就是一個由生物芽組成的強化群體，生物芽為了互相保護(hù)而生活在一起，就像鐵器時代的人們聚居在要塞里。其他的結(jié)構(gòu)，如細(xì)胞膜和細(xì)胞核，是生物芽群體為了它們自己而構(gòu)建的，至于細(xì)胞液（細(xì)胞質(zhì)中的水性部分）僅僅是這座微型要塞里的營養(yǎng)儲備。
Altmann的觀點從來不曾流行過。有人嘲笑他，也有人說生物芽是他臆想出來的東西——僅僅是他那復(fù)雜的顯微制備過程產(chǎn)生的人工雜質(zhì)。在細(xì)胞學(xué)家們?yōu)榧?xì)胞分裂過程中莊嚴(yán)的染色體舞蹈而著迷時，這種爭論進(jìn)一步加劇了。為了看到染色體的舞蹈，人們必須利用染色劑給細(xì)胞的透明結(jié)構(gòu)染上顏色。碰巧，給染色體進(jìn)行染色的最佳材料是酸性的，不幸的是這些染色劑會溶解線粒體。細(xì)胞學(xué)家們對細(xì)胞核的癡迷，直接導(dǎo)致他們毀滅了證據(jù)。其他染色劑的效果自相矛盾，它們只能短暫地給線粒體染色，因為線粒體本身會使染色劑褪色。這種幽靈般出現(xiàn)而又消失的特性，無益于幫助人們確信線粒體的存在。最終，Carl Benda在1897年證實，線粒體確實存在于細(xì)胞中。他將它們描述為“幾乎所有細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)里的顆粒狀、桿狀或絲狀物……酸或脂肪溶劑會使其分解”。他所提出的命名“線粒體”(mitochondria，念作“my-toe-con-dree-uh”)源自希臘語的mitos（意為“線”）和chondrin（意為“小顆?！保＿@在當(dāng)時只是諸多命名中的一個，不過只有他這一個流傳至今。線粒體有過超過30個十分生僻的名字，包括chondriosomes, chromidia, chondriokonts, eclectosomes, histomeres, microsomes, plastosomes, polioplasma和vibrioden。
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