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我們不止一次聽到香蕉瀕臨滅絕的消息，但這并不是危言聳聽。歷史上流行的香蕉品種已經(jīng)幾乎不復(fù)存在，而現(xiàn)在市場上出售的香蕉形勢也讓人提心吊膽。為何香蕉如此脆弱，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)沒有拯救它的方法嗎？
撰文丨Norman C. Ellstrand
翻譯丨謝汝雨
編輯丨楊心舟
在全球重要的作物中，香蕉的基因一致性算得上最高了。卡文迪什香蕉（Cavendish ，華蕉），是一種擁有幾乎相同基因型的單獨(dú)種群，它幾乎壟斷了世界香蕉林和香蕉貿(mào)易。自然界的動(dòng)植物如果擁有豐富遺傳多樣性，就會給其發(fā)展帶來可持續(xù)性。而遺傳單一的香蕉與它們形成了鮮明的對比：世界香蕉產(chǎn)業(yè)就像要在倒置的金字塔頂端保持平衡那樣不穩(wěn)定。
這一事實(shí)導(dǎo)致了另一個(gè)極端：商業(yè)化的香蕉是世界上最瀕危的主要作物。香蕉的洲際間貿(mào)易曾經(jīng)很不穩(wěn)定，現(xiàn)在，又再一次岌岌可危。香蕉的野生祖先和多數(shù)物種一樣具有豐富的遺傳多樣性，為什么世界上絕大多數(shù)香蕉作物的基因變得這么統(tǒng)一了呢？作為“世界上最完美的食物”，香蕉基因的統(tǒng)一性對它們的未來意味著什么？
“馴化”香蕉
在繁殖上，馴化過的香蕉作物像是一種自我復(fù)制的機(jī)器。原始農(nóng)民發(fā)現(xiàn)，如果某一株香蕉樹的果肉很受歡迎，他們可以挖走這株樹的吸根并把吸根移植到附近的空地或小路上。幾年內(nèi)，勤勉的原始農(nóng)民就可能培育出幾十株擁有這株香蕉基因的植物。
經(jīng)過幾千年，到了大航海時(shí)代和殖民時(shí)代，這種種植模式分布到了全球。植物探索者們從東南亞運(yùn)來了少量最受歡迎的克隆植株，并把它們引入了熱帶殖民地的種植園農(nóng)業(yè)。到了20世紀(jì)，工業(yè)革命和種植園農(nóng)業(yè)的融合將全球最受歡迎的香蕉基株從熱帶地區(qū)出口到了處于工業(yè)化北方的市場，每個(gè)人吃的都是大麥克香蕉。
從農(nóng)民到雜貨店，整個(gè)現(xiàn)代工業(yè)化的食品產(chǎn)業(yè)和配送流程都依賴于可預(yù)測的統(tǒng)一產(chǎn)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)。對于農(nóng)作物來說，種子必須同時(shí)發(fā)芽，植株生長高度必須統(tǒng)一，果實(shí)必須同時(shí)成熟，這樣農(nóng)場工人才能一次性用鐮刀或聯(lián)合收割機(jī)收割一整片田地。對于園藝植物來說，當(dāng)水果有預(yù)知形狀和大小并且分類裝入標(biāo)準(zhǔn)化的盒子里時(shí)，包裝流水線的效率才能最高。零售商不喜歡成熟度不同的水果。如果顧客們可以選擇，他們不會挑選形狀怪異的西紅柿或是顏色不均的橙子。
工業(yè)化的農(nóng)民已經(jīng)在處理環(huán)境變化方面越來越有經(jīng)驗(yàn)了。一種被稱為精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)（precision agriculture）的尖端技術(shù)，能使農(nóng)民盡可能統(tǒng)一地對待每種植物。有了現(xiàn)代化工具，作物、土壤和灌溉管理可以達(dá)到精細(xì)的環(huán)境統(tǒng)一化。但如果一種作物有遺傳多樣性，并且體現(xiàn)在它們的植株和產(chǎn)物上，那么這種精細(xì)化的環(huán)境統(tǒng)一便會受到局限。
遺傳變異下，有性雜交得到的種子會產(chǎn)生大量的變異。有些基因型是發(fā)育不穩(wěn)定的。不論你對它們多仔細(xì)，它們都不會變得統(tǒng)一。另一些基因型可能在給定的環(huán)境下是統(tǒng)一的，但是會隨著生長地區(qū)變化而改變——比如對土壤的微小變化非常敏感。從全球香蕉行業(yè)的角度來看，相同的香蕉必須由厄爾多瓜、菲律賓危地馬拉、哥斯達(dá)黎加和哥倫比亞產(chǎn)出。
因?yàn)樵S多重要作物只能通過有性的種子生殖，所以不能采用無性生殖。有性生殖帶來的基因變異，對許多想要培育出品質(zhì)優(yōu)秀的作物的人來說，毫無疑問是個(gè)障礙。在過去的四分之一個(gè)世紀(jì)里，一些植物生物技術(shù)專家認(rèn)為，未來的作物應(yīng)該和香蕉一樣，完全不需要有性生殖。
有性生殖是個(gè)麻煩？
目前，絕大多數(shù)的雜交種子都是所謂的雜交品種。雜交品種是由兩個(gè)統(tǒng)一度高的自交品種雜交而成的，它們產(chǎn)量高、統(tǒng)一度好。（商業(yè)化的雜交品種和生物上的雜交品種不是同一個(gè)概念）但當(dāng)這些雜合品種的植物互相交配，性會打亂它們的遺傳結(jié)構(gòu)。它們的后代不僅多變，且品質(zhì)差。
農(nóng)民不能利用雜交品種的種子在下一代得到很好的收成。如果他們想要好的收成，農(nóng)場經(jīng)營者每年都必須從種子公司買更多的種子。這樣一來，貧窮的農(nóng)民就處于劣勢。即使他們有能力購買一次雜交種子，他們的收益可能仍然不足以讓他們每年都買得起種子。如果有了單性生殖的品種，農(nóng)民不用年復(fù)一年地購買種子了，因?yàn)樗鼈兊碾s合植物能產(chǎn)生母親同樣有活力的后代。但是考慮到制造單性生殖品種的成本和難度，有人擔(dān)心，支付得起成本的公司會為了自己盈利的目的而創(chuàng)造和使用單性生殖品種，而貧窮的農(nóng)民無法獲得這么昂貴的品種。
雜交水稻就是典型的雜交農(nóng)作物運(yùn)作模式。圖片：R. Toledo
另外的問題是，無性生殖品種真的是一種好事嗎？買了無性生殖品種的農(nóng)民，尤其是常使用無性生殖品種的發(fā)展中國家農(nóng)民，就沒有機(jī)會自己進(jìn)行作物改良了。相反，如果農(nóng)民種植雜合品種，就可以自由授粉，不斷地進(jìn)行演化實(shí)驗(yàn)。農(nóng)民無論通過混合種植保留下來的、交換的甚至是買來種子進(jìn)行種植，就是主動(dòng)或被動(dòng)地參與到育種工程中。
我們都認(rèn)為無性生殖的植物在遺傳上高度統(tǒng)一。這是喜憂參半的消息。因?yàn)楸M管大麥克香蕉非常受歡迎，但是它幾乎消失了。不是因?yàn)橛辛烁煽诨蚴钱a(chǎn)量更好的香蕉品種出現(xiàn)，而是根據(jù)香蕉遺傳學(xué)家和作物演化學(xué)家N. W. ·西蒙茲（N. W. Simmonds）的說法：“香蕉是歷史上單克隆培養(yǎng)患病風(fēng)險(xiǎn)最嚴(yán)重的例子之一”。
有性生殖有什么用？
演化生物學(xué)家喜歡用一點(diǎn)達(dá)爾文的思路來解釋生物體長期且廣泛擁有的特性。突出的特征很容易用適應(yīng)性來解釋：沙漠中的植物能儲水；有斑點(diǎn)的動(dòng)物在光影斑駁的棲息地生存繁衍；淺膚色的人來自多云地區(qū)，當(dāng)他們生活在陽光充足的環(huán)境中，會曬傷、患皮膚癌并且維生素D中毒；深膚色的人源于陽光強(qiáng)烈的地區(qū)，不易受到陽光的傷害。既然有性生殖是所有主要生物群體的共同特征，那么原因是什么呢？
對演化生物學(xué)家來說，有性生殖會涉及到額外的麻煩。根據(jù)達(dá)爾文的適應(yīng)性規(guī)則，個(gè)體只有將盡可能多的自身基因遺傳下去才說明是成功的，而不是去產(chǎn)生新的替代性狀，顯然有性生殖違背了這一規(guī)則。為了讓有性生殖有利于個(gè)體的演化，有性生殖的生物體，與無性生殖的生物體相比，應(yīng)該將更多的基因給下一代。
這個(gè)悖論可以用簡單的算數(shù)來解釋。無性生殖的個(gè)體，將自身100%的基因會傳給下一代。有性生殖的個(gè)體（雌），將自己50%的基因傳給卵子。來自另一個(gè)個(gè)體（雄）的精子，補(bǔ)充了另外50%的基因。有性生殖的個(gè)體與無性生殖的個(gè)體相比，傳給下一代的基因少了一半。有性生殖的好處必須大且明顯，才能在一個(gè)物種中保持下去。有性生殖“明顯的”好處是什么？有無數(shù)種理論已經(jīng)被提出，未來也會提出更多的理論。目前大概有三類理論。
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一種叫做樂透模型的理論認(rèn)為，無性生殖的物種就像買了一堆同樣號碼彩票的人，有性生殖的物種策略不同，它們買一堆號碼各不相同的彩票。如果獲獎(jiǎng)的條件可以預(yù)測，也就是說后代的生活環(huán)境和它們父母的一樣，那么無性生殖的物種就是大贏家。但是如果從時(shí)間和空間上來說，環(huán)境變化難以預(yù)測，那么有性生殖的物種更有可能中獎(jiǎng)。這種理論對后代較多且生活環(huán)境難以預(yù)測的物種更為適用，尤其適用于后代最終會遠(yuǎn)離親本生活環(huán)境的個(gè)體。
第二種理論叫空間模型，它適用于后代間會為了有限資源互相影響并競爭的物種。該理論認(rèn)為，如果后代都是相同的，它們有相同的需求和特有的適應(yīng)性。對于那些分布有限的生物，無性生殖的后代有可能因?yàn)橥瑯拥叵耐N關(guān)鍵資源而傷害到彼此。相比之下，有性生殖的后代有些會適應(yīng)不同的資源和需求，互相之間的影響會更小一點(diǎn)。
最后一種理論： 蠕蟲、細(xì)菌、真菌和其他簡單有機(jī)體組成的致病生物主宰著演化的過程。它們生殖時(shí)間短，因此它們數(shù)量眾多。盡管這些致病生物可以有性生殖，但它們大多通過自發(fā)的遺傳變異，即基因突變來獲得表型變化。這使得它們在自然選擇過程中迅速地進(jìn)化。致病生物通過演化來捕獵并摧毀最易患病的宿主基因型。這些基因型的宿主被消滅后，曾經(jīng)罕見的宿主基因就變得普遍了。此時(shí)，陷于困境的致病生物繼續(xù)變異并進(jìn)行自然選擇。曾經(jīng)罕見但現(xiàn)在普遍存在的宿主，會被新變異的致病生物攻擊。演化一直如此循環(huán)著。
當(dāng)一個(gè)有性生殖宿主被快速演化的致病微生物追著跑時(shí)，它不能停止演化。在這場共同進(jìn)化的比賽中，病原體和宿主都盡可能快地在演化，以求不被消滅。這正是該理論被稱為紅皇后模型的原因，它源于《愛麗絲鏡中奇遇》中的紅皇后說的：“現(xiàn)在，正如你所見，你盡可能地跑，才能停留在原地。如果你想到其他地方去，你必須至少以現(xiàn)在的兩倍速奔跑。”
在過去的幾十年里，科學(xué)界對這三種主要理論、它們的變體以及其他假設(shè)做了大量的實(shí)驗(yàn)性和描述性研究。盡管還沒有獲得最終的答案，但是逐漸形成了一種共識。空間模型的普適性最差。少數(shù)被研究的案例，尤其那些分布廣泛且后代眾多的生物體，證明了抽彩模型的有效性。大量對自然種群的研究和實(shí)驗(yàn)性研究表明，紅皇后理論是最大的贏家。來自動(dòng)植物的數(shù)據(jù)表明，在有生物性天敵的情況下，擁有罕見基因型的個(gè)體更有優(yōu)勢。許多實(shí)驗(yàn)實(shí)際上測算了演化的好處：在后代的基因中，表明有性生殖在面對生物性敵人的時(shí)候更有優(yōu)勢——優(yōu)勢通常超過了進(jìn)化為有性生殖的雙倍成本。
香蕉危機(jī)會一直上演
紅皇后效應(yīng)是大麥克香蕉走向滅亡的原因。一旦擁有了大片生物一致性極高的作物，害蟲發(fā)現(xiàn)這片免費(fèi)可取的食物只是時(shí)間問題。
在無性生殖的大麥克香蕉案例中，罪魁禍?zhǔn)资莾煞N真菌——一種會導(dǎo)致巴拿馬病（Panama disease，盡管最早在1876年澳大利亞就有記錄），另一種會導(dǎo)致黃斑病（yellow Sigatoka）。結(jié)果，數(shù)億的大麥克香蕉植株完全被這兩種真菌和其他的小害蟲影響。引起巴拿馬病的真菌一直非常令人討厭。目前還沒有發(fā)現(xiàn)可控辦法，來拯救香蕉易受感染的基因型。在二十世紀(jì)上半葉，巴拿馬病摧毀了美洲大部分的大麥克香蕉種植園。面對快速消失的香蕉，唯一的解決辦法是找到更好的香蕉品種，或是創(chuàng)造出更好的香蕉品種。對此的探索在20世紀(jì)20年代初就開始了。
眼看著大麥克香蕉即將滅亡，人們開始將一些研究項(xiàng)目的成果應(yīng)用于種植。大麥克香蕉被一系列華蕉近親中抵抗力好的基株代替了。華蕉是一個(gè)早已存在的無性生殖亞群，不易受到大麥克香蕉一樣的疾病侵襲。如今，華蕉大約占據(jù)了世界上900萬畝香蕉產(chǎn)地的一半，并且是洲際貿(mào)易用的品種。目前，世界上還沒有那些惱人的真菌的地方，依然種植著大麥克香蕉。
但是紅皇后競爭還沒有停止。停滯不前的生物，就像那數(shù)十億的華蕉，最終也會落后。當(dāng)華蕉成為優(yōu)勢物種時(shí)，新的致病有機(jī)體開始攻擊他們。如今最嚴(yán)重的，是由引起黃斑病的近親真菌引起的黑斑病（black Sigatoka）。
黑斑病大面積爆發(fā)。圖片來源：stlucianewsonline
