第七章 小進(jìn)化
7．1 概念：什么是小進(jìn)化
7．2 小進(jìn)化的基本單位
7．3 種群的遺傳結(jié)構(gòu)
7．4 小進(jìn)化因素：引起種群基因庫組成變化的原因
7．5 適應(yīng)
7．6自然選擇
7．7 自然選擇作用下的適應(yīng)進(jìn)化及實(shí)證
7．8 自然選擇在小進(jìn)化中的作用（小結(jié)）
7．9 小進(jìn)化的隨機(jī)性與決定性
7．10 小進(jìn)化中的內(nèi)因
7．11 關(guān)于定向變異和獲得性遺傳
第七章 小進(jìn)化
不積跬步無以致千里，不積小流無以成江海。
——荀子：《勸學(xué)》
上一章我們?cè)跁r(shí)間的向度上考察了生物的進(jìn)化，了解生物進(jìn)化的歷史過程。從本章開始，我們將在生物組織的不同層次上考察進(jìn)化，即從分子、個(gè)體、種群、物種和種上分類群，以及生態(tài)系統(tǒng)等各個(gè)組織層次上考察和了解進(jìn)化的規(guī)律、進(jìn)化的原因和進(jìn)化機(jī)制。
7．6自然選擇
1．在什么情況下發(fā)生選擇？
達(dá)爾文認(rèn)為，可遺傳的變異和繁殖過剩是自然選擇的前提或必要條件。但是，根據(jù)現(xiàn)代綜合論或根據(jù)種群遺傳學(xué)原理對(duì)自然選擇的新解釋，在下面的情況下發(fā)生選擇：①種群內(nèi)存在突變和不同基因型的個(gè)體；②突變影響表型，影響個(gè)體的適應(yīng)度；③不同基因型個(gè)體之間適應(yīng)度有差異。按照綜合論的解釋，繁殖過剩并非選擇發(fā)生的必要條件；只要不同基因型個(gè)體之間適應(yīng)度有差異，就會(huì)發(fā)生選擇。但繁殖過剩是選擇的保障條件，因?yàn)檫x擇性淘汰使種群付出的代價(jià)（個(gè)體的損失）靠超量繁殖而得以補(bǔ)償。雖然自然種群內(nèi)存在著大量的可遺傳的變異，但如果變異不影響適應(yīng)度，則不會(huì)發(fā)生選擇。選擇的含意是不同基因型有差別地延續(xù)，或者可以說，選擇就是“區(qū)分性繁殖”（differential reproduction）。
自然選擇也可以理解為隨機(jī)變異（突變）的非隨機(jī)淘汰與保存。變異（突變）提供選擇的材料，變異的隨機(jī)性是選擇的前提，如果變異是“定向”的或決定的，那就沒有選擇的余地了。選擇作用于表型，如果突變不影響表型，不影響適應(yīng)度，則選擇不會(huì)發(fā)生。下面的關(guān)于自然選擇過程的具體闡述是建立在種群遺傳學(xué)原理基礎(chǔ)上的，而且主要是針對(duì)有性生殖的種群的。
2．選擇作用下的種群基因頻率的改變
自然選擇是種群基因頻率改變的一個(gè)重要因素，由選擇引起的種群遺傳構(gòu)成的改變乃是適應(yīng)性的改變，即能提高種群平均適應(yīng)度的進(jìn)化改變。因此，選擇乃是小進(jìn)化的主要因素。
下邊用種群遺傳學(xué)的方式來說明選擇的原理。
假定等位基因A相對(duì)于a是顯性，則雜合子Aa的表型與顯性純合子AA相同，并具有相同的適應(yīng)度DAA=DAa=1；隱性純合子aa有一個(gè)相對(duì)較小的適應(yīng)度，其選擇值s>0，其適應(yīng)變Daa=1-s?；蛐瓦m應(yīng)度的差異造成選擇，選擇前、后的基因頻率變化如表7-4所示。
第二代的三種基因型個(gè)體的平均適應(yīng)度為
p2＋2pq＋q2（1-s）=1-sq2
各基因型的實(shí)際頻率如表7－5所示。
由于選擇值s＞0，所以對(duì)于等位基因a來說是負(fù)選擇，對(duì)等位基因A則是正選擇。經(jīng)過一代選擇后，第二代基因庫中的等位基因a的頻率有所下降，A的頻率有所上升。第二代等位基因A的頻率為
第二代等位基因A的頻率的增量
設(shè)基因型aa的適應(yīng)度Daa=0．9，基因型AA和Aa的適應(yīng)度DAA=DAa＝1，則對(duì)于基因型aa的個(gè)體的選擇值s=1-0．9=0．1。設(shè)第一代A與a的頻率相等：p=q=0．5；則第二代基因頻率的改變量
Δp=
這時(shí)A的頻率由0．5增長(zhǎng)到0．5128，a的頻率下降到0．4872。
選擇值s愈大（選擇壓愈大），則后代基因庫遺傳構(gòu)成的改變也愈快。如果選擇方向不變，通過連續(xù)世代的選擇，A的頻率逐代上升，a的頻率逐代下降，直至A完全替代a。因?yàn)殡[性純合子aa在種群中的頻率隨著選擇而逐代減小，因而種群基因庫基因頻率的改變愈來愈慢。例如要使等位基因a的頻率從0．5降到0．1，在選擇值s=1這樣強(qiáng)的選擇壓下，也需50代；降到0．01需100代，降到0．001需1000代。一個(gè)顯性的有害突變（例如突變致死或完全不育），其適應(yīng)度DAA=DAa=0，選擇值s=1時(shí)，后代的等位基因A的頻率為
這里u為突變率，p為A的初始頻率，數(shù)很小。因而上式可寫成
即由于強(qiáng)的選擇作用種群中A的頻率將下降到與突變率相等。如果選擇值較小，則種群基因頻率的改變速率更慢。表型效應(yīng)接近中性的或表型有害效應(yīng)輕微的突變，在種群中更不易消失。這正好說明何以種群內(nèi)貯存有大量的潛伏的變異，這些潛伏變異在一定條件下可能成為進(jìn)化的材料。前面曾經(jīng)說過，在一般情況下，野生種群大多數(shù)個(gè)體的大多數(shù)基因位點(diǎn)為一系列等位基因的雜合狀態(tài)。換句話說，種群內(nèi)多數(shù)個(gè)體攜帶著突變基因。在多數(shù)情況下，這些突變基因多少會(huì)降低個(gè)體的適應(yīng)度；種群為保持其一定的內(nèi)部變異量而在總體適應(yīng)度上有所犧牲，種群遺傳學(xué)用遺傳負(fù)荷（genetic load）這個(gè)概念來代表由于種群內(nèi)現(xiàn)存的遺傳變異而引起的種群總體（平均）適應(yīng)度的降低。在自然選擇導(dǎo)致一個(gè)等位基因逐代替代另一個(gè)等位基因的過程中，也會(huì)造成種群內(nèi)部分個(gè)體適應(yīng)度下降，同時(shí)也影響種群總體適應(yīng)度。由選擇引起的適應(yīng)度的下降，在種群遺傳學(xué)上稱替代負(fù)荷（substitutional load）；或從另一方面看，是選擇付出的代價(jià)，稱選擇代價(jià)（cost of selection）。
3．正?；x擇
適應(yīng)于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境條件的種群，其群內(nèi)發(fā)生的任何突變都多少會(huì)降低攜帶該突變基因的個(gè)體的適應(yīng)度，該突變基因頻率的增長(zhǎng)受到自然選擇的阻遏。自然選擇剔除種群中的突變而使種群遺傳構(gòu)成保持相對(duì)穩(wěn)定，這種選擇被稱為正?；x擇（nomalizing selection）。
例如，種群內(nèi)發(fā)生一個(gè)顯性致死突變，即在某一位點(diǎn)上等位基因a突變?yōu)?/span>A，其突變率為u，選擇值s=1（顯性純合子與雜合子的適應(yīng)度為0）（表7－6）。當(dāng)突變與選擇兩個(gè)相反的作用達(dá)到平衡時(shí)，如前所述，種群內(nèi)A的頻率pA取決于u和s。
突變基因A的頻率
pA=u/s
當(dāng)s=1時(shí)，pA=u。換句話說，當(dāng)選擇值為1時(shí)，該突變基因在種群中的頻率等于突變率，即該突變基因單靠突變維持其在種群中的存在。
常見的實(shí)例，如人類的道恩（Down）氏綜合癥（第21對(duì)染色體多出一條，造成顯性不育性），選擇值s=1。人群中的發(fā)病率（表型頻率）T=15×10-4（每1萬人中有15個(gè)患者）。由于顯性突變的表型頻率為其突變率的2倍（T=2u），所以該基因突變率為7×10-4。
對(duì)于隱性突變來說，情況稍有不同。例如人的白化病是由一個(gè)隱性突變（A→a）造成。在人群中每1萬人中有1個(gè)患者，表型頻率為10-4。白化病的表型頻率為T＝q2=10-4；白化病基因頻率為q2=10-4，q＝10-2，即每100人中有1個(gè)人攜帶該隱性突變基因。
正?；x擇是一種負(fù)選擇，即剔除種群中的突變，或阻遏任何降低適應(yīng)度的突變基因的頻率的增長(zhǎng)，其結(jié)果使種群在遺傳上保持相對(duì)的均一性，使種群內(nèi)變異量減小。
4．平衡選擇
在自然種群中同時(shí)存在著兩種以上的不連續(xù)表型，其頻率超過了突變所能保持的水平，這種現(xiàn)象稱之為多態(tài)（polymorphism）。例如常見的性二型現(xiàn)象，蜜蜂中的工蜂、蜂王、雄蜂的三種表型并存，人類的血型多態(tài)等。蜜蜂中的工蜂與蜂王的分異是營養(yǎng)與發(fā)育決定的，屬非遺傳多態(tài)；性二型和所謂的“平衡多態(tài)”則是遺傳的多態(tài)。
對(duì)種群的遺傳多態(tài)現(xiàn)象的分析表明，某些平衡多態(tài)是自然選擇維持的。當(dāng)突變基因在雜合狀態(tài)下的適應(yīng)度高于純合狀態(tài)時(shí)，即當(dāng)雜合子為“超顯性”時(shí)，由于選擇作用將會(huì)造成突變基因在種群中保持一個(gè)大于突變率所能維持的水平。換句話說，自然選擇可能維持突變基因的較高的頻率，并保持一種平衡狀態(tài)。這種選擇作用被稱為平衡選擇（balancing selection）。
例如一對(duì)等位基因A1與A2，其純合子的適應(yīng)度小于雜合子的適應(yīng)度，假設(shè)雜合子適應(yīng)度為1，則兩種純合子與雜合子的適應(yīng)度的差值分別為s1和s2（如表7－7所示）。
當(dāng)選擇值大于零，即s1≠s2≠0時(shí)，等位基因A1與A2的頻率p與q將以Δp和Δq的量逐代改變
Δp=-s1p2
Δq=-s2q2
選擇后的頻率為
1-s1p2-s2q2＝p+q
達(dá)到平衡時(shí)的A1與A2的頻率分別為
平衡時(shí)兩個(gè)等位基因頻率取決于選擇值，各自的頻率與對(duì)方的選擇值呈正比。在任何情況下，雜合子A1A2總是保持一定頻率，因而等位基因A1與A2不能互相完全排斥或替代。
常舉的平衡選擇的實(shí)例是鐮形紅細(xì)胞貧血癥的基因頻率的調(diào)查?；颊哐t蛋白不正常（在β鏈的第6位點(diǎn)上谷氨酸被纈氨酸替代），紅血球呈鐮形。這是由于鐮形紅細(xì)胞突變基因在純合狀態(tài)下造成的。純合的個(gè)體（）因血紅蛋白異常而適應(yīng)度很低，通常很少能活到性成熟。但鐮形紅細(xì)胞突變基因頻率在非洲東部和西部的人群中高達(dá)20％。A．C． Allison 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雜合體（）對(duì)瘧疾有較強(qiáng)的抵抗力，因此雜合體的適應(yīng)度（在瘧疾流行地區(qū)）要大于正常個(gè)體。這就出現(xiàn)了超顯性引起的平衡選擇。正常個(gè)體、雜合體和純合體三種基因型個(gè)體的平均適應(yīng)度取決于瘧疾流行的嚴(yán)重程度。在一個(gè)中等程度的瘧疾流行區(qū)，雜合體的適應(yīng)度為1，則正常個(gè)體為0．8，純合體適應(yīng)度只有0．1。按照上面平衡選擇達(dá)到平衡時(shí)的基因頻率的計(jì)算公式，突變基因的頻率
按這個(gè)基因頻率計(jì)算，發(fā)病率應(yīng)為q2=（0．18）2=0．0324，即每一代會(huì)有3．24％的個(gè)體為鐮形紅細(xì)胞貧血癥患者。這和所調(diào)查的真實(shí)情況大體相符合。
5．穩(wěn)定化選擇與歧異化選擇——兩種相反的選擇模式
選擇造成種群遺傳組成的變化，一般說來，這種變化使種群整體平均適應(yīng)度有所提高。但在不同的條件下，選擇可以造成種群遺傳組成的均一化或歧異化。
（1）穩(wěn)定化選擇（stabilizing selection）。如果種群所處的環(huán)境在空間上相對(duì)均一，在時(shí)間向度上相對(duì)穩(wěn)定，如果種群與其所處的環(huán)境建立了相對(duì)穩(wěn)定的適應(yīng)關(guān)系，那么種群中最普通的、最常見的表型（或者說最接近平均值的表型）的適應(yīng)度顯著地大于那些稀少的、罕見的、極端的表型。在這種情況下，選擇的作用是剔除變異（或者說是過篩作用），保持種群遺傳組成的相對(duì)均一，相對(duì)穩(wěn)定。前面所述的正?；x擇就是一種穩(wěn)定化選擇。例如，在大多數(shù)動(dòng)物種群中，保護(hù)色是受到自然選擇的“穩(wěn)定化”作用的，在一定的環(huán)境背景下，那些體色“異常”的個(gè)體的死亡率總是遠(yuǎn)大于正常個(gè)體。人和許多動(dòng)物的身材大小似乎也受到選擇的“過篩”作用：侏儒與巨人的適應(yīng)度低于普通人的適應(yīng)度，因而一定地域的人群的平均身材保持相對(duì)的穩(wěn)定。
（2）歧異化選擇（diversifying selection）或分裂選擇。在一定條件下，自然選擇可導(dǎo)致并保持種群遺傳的歧異性和表型的分異。前面說的平衡選擇維持種群的多態(tài)就是一例。在某些特殊環(huán)境下，種群中的兩種或多種極端表型的適應(yīng)度大于一般的、中間型的表型的適應(yīng)度，那么，自然選擇作用將造成種群內(nèi)表型的分異，同時(shí)種群遺傳組成向不同方向變化，最終有可能造成種群分裂，形成不同的亞種群。因此，歧異化選擇又被稱為“分裂選擇” （disruptive selec－tion）。例如，在經(jīng)常有大風(fēng)的島嶼上，無翅的或翅特別強(qiáng)健的個(gè)體比那些普通的、中間型個(gè)體生存機(jī)會(huì)更大些。因?yàn)榍罢卟粫?huì)飛，后者有足夠的飛翔力能抵御大風(fēng)，而中間型個(gè)體多被風(fēng)刮入 海中。
兩種選擇并不相互排斥，兩種選擇可能同時(shí)存在于同一種群中。例如，某些種群在體色上均一（表明穩(wěn)定化選擇存在）。而在體型上歧異（表明歧異化選擇存在）。
6．定向選擇及小進(jìn)化的適應(yīng)趨勢(shì)
在自然選擇作用下，種群遺傳組成改變，以應(yīng)答變化的環(huán)境。有兩種不同的環(huán)境變化：趨向性的和非趨向性的。
非趨向性環(huán)境變化：有規(guī)律的、重復(fù)的環(huán)境變化（如季節(jié)的、晝夜的變化），或無規(guī)律的、異常的環(huán)境變化（如災(zāi)害性氣候變化）。
趨向性環(huán)境變化：在一定時(shí)間內(nèi)，局部環(huán)境可能有變化的趨勢(shì)（相對(duì)穩(wěn)定的變化方向），或指物理環(huán)境變化趨勢(shì)（氣候趨暖、趨旱），或指相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)因素（例如捕食-被捕食競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，長(zhǎng)期使用某種農(nóng)藥或工業(yè)化污染）。在這種情況下，會(huì)形成相對(duì)穩(wěn)定的選擇壓，造成種群遺傳組成的趨向性改變，即小進(jìn)化的適應(yīng)趨勢(shì)。造成種群一定方向變化的自然選擇，被某些學(xué)者稱為“定向選擇”（directional selection），或稱單向選擇（unidirectional selection）。例如英國的白樺蛾Biston betularia（L．）的黑化，100年來的觀察研究證明，由于英國工業(yè)化造成的環(huán)境污染，使蛾子棲息的環(huán)境背景色由灰白色逐漸變?yōu)楹谏?，在黑色背景下白色的蛾子被天敵發(fā)現(xiàn)和捕食的幾率大于黑色蛾子，因此，這種多態(tài)種的基因頻率發(fā)生了定向的改變，即黑色類型的頻率逐漸增高，白色類型逐漸減少。定向選擇的其他例子，如細(xì)菌和昆蟲的抗藥性的進(jìn)化，由于人的捕撈使魚類種群平均體重下降（因?yàn)轶w重大的魚更多地被捕撈，小個(gè)體的魚存活幾率相對(duì)較高），人工選擇造成的家養(yǎng)動(dòng)物或栽培植物的定向改變。自然界中捕食與被捕食的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系形成穩(wěn)定的選擇壓，往往造成捕食者種群與被捕食者種群雙方相應(yīng)的定向改變：捕食者運(yùn)動(dòng)速度和靈敏度提高，被捕食者隱蔽和逃避能力提高。
7．集團(tuán)選擇
在大多數(shù)情況下，自然選擇是由于種群內(nèi)不同基因型個(gè)體間適應(yīng)度的差異所引起。但在某些特殊情況下，種內(nèi)不同集團(tuán)之間平均適應(yīng)度的差異也造成選擇，被稱為集團(tuán)選擇（group selection）。例如，前面曾經(jīng)說過，對(duì)于無性生殖的生物而言，選擇的對(duì)象是無性繁殖系或克隆，有人稱之為克隆選擇（clon selection）。又如，某些社會(huì)性昆蟲（如蜜蜂、蟻類），其族群中通常只有一個(gè)可生育的雌性個(gè)體，工蜂和工蟻是不育的中性個(gè)體。在解釋不育的中性個(gè)體的適應(yīng)特征的起源時(shí)，達(dá)爾文說：“選擇作用既可應(yīng)用于個(gè)體，也可應(yīng)用于全族”，即自然選擇可能是通過族群間總體適應(yīng)度的差異而實(shí)現(xiàn)。這種選擇被稱為親族選擇（kin selec－tion）。親族選擇可以解釋不能生育的中性昆蟲（例如工蜂）的利它行為及其他本能的起源和進(jìn)化（達(dá)爾文，《物種起源》第八章）。
既然選擇可能作用于種內(nèi)的集團(tuán)，那么選擇是否在種或種以上的生物“集團(tuán)”中發(fā)生？例如物種之間的競(jìng)爭(zhēng)是否造成“物種選擇”？這是一個(gè)有爭(zhēng)議的問題，我們將在第十章（大進(jìn)化）中討論。
8．性選擇
性選擇（sexual selection）是“建筑在同性個(gè)體之間的斗爭(zhēng)上面的，通常是雄性為占有雌性而引起斗爭(zhēng)。其結(jié)果并不是失敗的競(jìng)爭(zhēng)者死，而是它少留后代或不留后代”（達(dá)爾文，《物種起源》第四章）。達(dá)爾文的性選擇定義恰恰符合現(xiàn)代綜合論的“適者繁殖”的概念。性選擇不是“生存競(jìng)爭(zhēng)”，而是“繁殖競(jìng)爭(zhēng)”。
達(dá)爾文用性選擇原理來解釋第二性征（即與性別關(guān)聯(lián)的特征）的起源。達(dá)爾文是這樣描述性選擇的：
“性選擇由于常常容許勝利者的繁殖，確能提供不撓的勇氣、矩的長(zhǎng)度、翅的力量……”
“沒有角的雄鹿或沒有矩的公雞留有多數(shù)后代的機(jī)會(huì)是很少的”。
“某些膜翅類的雄蟲為了某一雌蟲而戰(zhàn)，她停在旁邊，好像漠不關(guān)心地看著，然后與戰(zhàn)勝者一同走開”。
“雄鳥之間最劇烈的競(jìng)爭(zhēng)是用唱歌去引誘雌鳥”。
雖然多數(shù)學(xué)者承認(rèn)性選擇的存在，但爭(zhēng)論亦多。我們對(duì)性選擇的認(rèn)識(shí)可以歸納如下。
（1）性選擇是繁殖過剩的一種形式，即雄性過?；蛐坌陨臣?xì)胞過剩。對(duì)于物種的延續(xù)來說，最經(jīng)濟(jì)、最有利的繁衍方式是能保證每一個(gè)雌性個(gè)體的每一個(gè)卵子都有受精機(jī)會(huì)。為此，雄性個(gè)體或雄性生殖細(xì)胞的相對(duì)過剩是必要的條件。在許多脊椎動(dòng)物中，通常一個(gè)雄性個(gè)體產(chǎn)生的生殖細(xì)胞的數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于一個(gè)雌性個(gè)體產(chǎn)生的生殖細(xì)胞數(shù)目，因而一個(gè)雄性能夠?yàn)橐粋€(gè)以上的雌性授精。在“一夫多妻”的情況下，雄性過剩是必然的。
（2）性選擇是自然選擇的特殊形式。假如“適者繁殖”是自然選擇的一般原理，那么性選擇就是涉及繁殖過程的自然選擇。但性選擇可能符合種群延續(xù)的利益，而與個(gè)體生存利益相沖突。某些有利于個(gè)體性競(jìng)爭(zhēng)的特征卻不利于個(gè)體生存。例如雄鳥的鮮艷的羽毛，某些有利于性競(jìng)爭(zhēng)的特征也有利于生存，例如雄性個(gè)體體軀強(qiáng)壯，爭(zhēng)斗器官（角、矩等）發(fā)達(dá)。在前一種情況下，自然選擇可能為性選擇設(shè)置某種限制。雄鳥的鮮艷色彩在性成熟后的交配期是重要的，但完成交配后就不重要了，因此種群受到的負(fù)選擇的強(qiáng)度相對(duì)較小。而雌性的保護(hù)色對(duì)它們整個(gè)一生都十分重要，因而受到的負(fù)選擇作用很強(qiáng)。雄性個(gè)體的利它行為，例如雄螳螂在交配后被充作雌螳螂食物，有利于種群延續(xù)卻不利于個(gè)體生存，可以用性選擇利益來解釋。
（3）并非所有的第二性征都是性選擇的結(jié)果。有些第二性征可能是相關(guān)變異或性激素的效果。有些關(guān)于性選擇的擬人主義的解釋缺乏依據(jù)。例如關(guān)于性選擇中涉及的動(dòng)物心理因素，達(dá)爾文是這樣描述的：“如果人類在短時(shí)期內(nèi)，依照他們的審美標(biāo)準(zhǔn)，使他們的矮雞獲得美麗和優(yōu)雅的姿態(tài)，我實(shí)在沒有好的理由來懷疑雌鳥依照它們的審美標(biāo)準(zhǔn)，在數(shù)千世代中選擇聲調(diào)最好的或最美麗的雄鳥，由此而產(chǎn)生了顯著效果”（達(dá)爾文，《物種起源》第四章）。但是，審美的心理因素是不穩(wěn)定的，審美標(biāo)準(zhǔn)也是可變的，我們對(duì)動(dòng)物的心理尚未深入了解。對(duì)人的審美心理研究表明，審美觀與社會(huì)存在、生存利益相關(guān)。貧窮的社會(huì)中，肥胖是富足的象征，所以人們以胖為美。如今醫(yī)學(xué)證明肥胖與心臟病關(guān)聯(lián)，人們以瘦為美。西方的有錢人能在有陽光的海灘度假，他們以深色皮膚為美；窮人曬太陽的時(shí)間少了，皮膚反而白了。人類一夫一妻制可能大大削弱了性選擇的作用。如果說今天人類的第二性征可能與我們祖先的原始審美標(biāo)準(zhǔn)相關(guān)，那么我們亞洲男人少須毛，是因?yàn)槲覀冞h(yuǎn)古母系社會(huì)時(shí)代的母親們不喜歡多須毛的男人嗎？
人類的第二性征，無論是男人還是女人，都非常明顯。某些第二性征的起源與人的審美觀無關(guān)。因?yàn)椴煌褡?、不同文化、不同時(shí)代、不同社會(huì)、不同階層的審美標(biāo)準(zhǔn)的差別都很大。而人類的第二性征的民族間的差異很小。例如，男人與女人的體型各民族基本相同。女性體型上的第二性征，如發(fā)達(dá)的乳房與寬大的臀部，更多地與她們生育利益相關(guān)。如果今天女性體型上的解剖特征被作為美的標(biāo)準(zhǔn)，那也是衍生的社會(huì)心理。
（4）性別分化可能給物種帶來巨大的利益，因此，性別分化可能受自然選擇的作用。有性生殖造成繁殖過程復(fù)雜化，圍繞繁殖過程的自然選擇促使有利于種群繁殖和延續(xù)的結(jié)構(gòu)、生理功能、行為的進(jìn)化。例如，性激素、性誘素、性信息素以及與繁殖相關(guān)的行為特征可能都是自然選擇作用于有性繁殖的結(jié)果。雌雄兩性的某些第二性征可能是性別分化的副產(chǎn)物，也可以說是自然選擇的副產(chǎn)物
7．10 小進(jìn)化中的內(nèi)因
拉馬克和其他活力論者強(qiáng)調(diào)生物內(nèi)在因素在進(jìn)化中的導(dǎo)向和驅(qū)動(dòng)作用。但他們沒有揭示出具體的內(nèi)因，因而很容易被否定。
達(dá)爾文和現(xiàn)代綜合論者或多或少地忽略了生物內(nèi)在因素在適應(yīng)進(jìn)化中的作用，自然選擇作用被夸大了。按照綜合論的觀點(diǎn)，物種不是自身主動(dòng)地進(jìn)化，而是在自然選擇作用下被動(dòng)地進(jìn)化。
現(xiàn)代遺傳學(xué)的研究進(jìn)展，促使人們重新考慮一個(gè)老問題：生物內(nèi)部是否存在進(jìn)化的“導(dǎo)向”和“驅(qū)動(dòng)”因素？
1．現(xiàn)代遺傳學(xué)揭示出基因結(jié)構(gòu)的幾個(gè)重要特征
（1）基因有復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。在基因組中有大量的非蛋白質(zhì)編碼的基因，它們大多是由簡(jiǎn)單的或復(fù)雜的重復(fù)的核苷酸序列組成，其功能還不甚了解。例如，人的基因組中，蛋白質(zhì)編碼基因只占整個(gè)DNA的1％多一點(diǎn)，其他的是衛(wèi)星DNA（大約占5％）、中介DNA（占1／4左右）和特異DNA。由許多同源的、結(jié)構(gòu)與功能重疊的基因拷貝串聯(lián)組成基因族，基因族中的重復(fù)序列可以由通過“自我控制”的復(fù)制增殖而產(chǎn)生，也可以由隨機(jī)的增殖產(chǎn)生。基因組中的重復(fù)序列具有較大的可變性，而編碼的結(jié)構(gòu)基因卻相對(duì)穩(wěn)定。有人將基因組的結(jié)構(gòu)形容為“相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)基因島嶼群浸沒在不斷變動(dòng)的重復(fù)序列的潮汐中”?；蚪M中存在大量的重復(fù)序列，它們極大地增加了信息貯存、表達(dá)和內(nèi)部調(diào)控能力。
（2）基因組處于一種流動(dòng)的、動(dòng)態(tài)的狀態(tài)?；虿辉俦豢醋魇庆o態(tài)的“終極的原因”。基因本身受酶的作用、處理和調(diào)控。在酶的作用下，基因可以被切斷、拼接、轉(zhuǎn)移、嵌入或插入、重組、丟棄、修改和修復(fù)；啞基因可以被轉(zhuǎn)移到一個(gè)合適位置而表達(dá)。這是非常精確的、有控制的過程。據(jù)遺傳學(xué)家說，指導(dǎo)這些過程的基因系統(tǒng)是所謂的基因總督（governors）。（剛拋棄一個(gè)終極原因，又找來另一個(gè)終極原因；基因總督又由誰控制呢？）其實(shí)，基因組既然是流動(dòng)的、動(dòng)態(tài)的，那么在基因系統(tǒng)中只有相互作用、相互控制，而不存在終極的控制者。
經(jīng)典遺傳學(xué)把突變視為盲目的、隨機(jī)的；而現(xiàn)代遺傳學(xué)發(fā)現(xiàn)，供自然選擇作用的變異是經(jīng)過生物遺傳系統(tǒng)本身加工和組裝過的，是經(jīng)過挑選、摒棄、拼接、編輯過的貯存的變異。
（3）在基因組中有多種多樣的、復(fù)雜的自我控制和自我組織機(jī)制。例如，在衛(wèi)星DNA和中介DNA中有某種控制機(jī)制可以擴(kuò)增重復(fù)序列，也可以取消重復(fù)序列；還存在某種機(jī)制，能保持基因族內(nèi)的重復(fù)序列的同質(zhì)性，能使基因族中的重復(fù)序列在染色體之間轉(zhuǎn)移。某些遺傳學(xué)家認(rèn)為，基因組中的可變的重復(fù)序列可能控制編碼基因的表達(dá)，推動(dòng)基因從某個(gè)位置轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位置，使其處于一個(gè)新的功能狀態(tài)。
（4）復(fù)雜的基因有所謂的“感應(yīng)”裝置，即可以從環(huán)境中提取信息，并反映到DNA結(jié)構(gòu)中，對(duì)環(huán)境作出相應(yīng)的應(yīng)答。例如，一種操縱子能使一種酶的編碼基因只在環(huán)境中存在這種酶的作用基質(zhì)時(shí)才表達(dá)，在遺傳學(xué)上稱之為“基質(zhì)誘導(dǎo)基因表達(dá)”。
2．具有進(jìn)化功能的基因
流動(dòng)的、動(dòng)態(tài)的基因組和它內(nèi)部的自我控制、自我組織的復(fù)雜機(jī)制，本身就具有促進(jìn)進(jìn)化的功能?；虻膬?nèi)部“加工”，基因表達(dá)的內(nèi)部控制，基因的內(nèi)部轉(zhuǎn)移（流動(dòng)），這些都是生物內(nèi)部的非隨機(jī)過程。
有人將某些具有復(fù)雜的自我控制機(jī)制的基因稱為“具有進(jìn)化功能的基因”（Campbell，1985），例如轉(zhuǎn)座子（transposons）。細(xì)菌的某些重要的基因被組織在叫做轉(zhuǎn)座子的復(fù)雜的特殊結(jié)構(gòu)之中。這種轉(zhuǎn)座子不僅能自我控制其表達(dá)，而且能通過自身的控制結(jié)構(gòu)而準(zhǔn)確地轉(zhuǎn)移自己的位置。例如，大腸桿菌Tn3抗青霉素基因轉(zhuǎn)座子是由一個(gè)β-內(nèi)酰胺酶基因的DNA序列（β-內(nèi)酰胺酶可水解青霉素）、一個(gè)轉(zhuǎn)座酶基因序列、一個(gè)轉(zhuǎn)座酶基因抑制蛋白基因序列（該蛋白可抑制轉(zhuǎn)座酶基因表達(dá)）和兩個(gè)逆重復(fù)序列（靶點(diǎn)）組成。轉(zhuǎn)座酶可以把兩個(gè)靶點(diǎn)所標(biāo)記的結(jié)構(gòu)單位（抗青霉素基因轉(zhuǎn)座子）轉(zhuǎn)移到另一位置（圖7－4）。轉(zhuǎn)座子是細(xì)菌進(jìn)化的重要因子，它們可搭載在較大的細(xì)胞結(jié)構(gòu)（如質(zhì)粒）上，從一個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)胞，甚至從一個(gè)物種轉(zhuǎn)移到另一個(gè)物種。細(xì)菌可以通過捕獲轉(zhuǎn)座子而快速地獲得一種新的適應(yīng)功能。轉(zhuǎn)座子在真核生物中也普遍存在，據(jù)說它們與遺傳重組及種形成有關(guān)。
它由兩個(gè)靶點(diǎn)，一個(gè)轉(zhuǎn)座酶基因序列，一個(gè)轉(zhuǎn)座酶基因抑制蛋白基因序列以及青霉素水解酶（β-內(nèi)酰胺酶）基因序列構(gòu)成。青霉素水解酶基因是具有當(dāng)前適應(yīng)功能的基因，而其他的結(jié)構(gòu)單元并沒有當(dāng)前的適應(yīng)功能，但由于轉(zhuǎn)座酶可以把兩個(gè)靶點(diǎn)所標(biāo)記的部分轉(zhuǎn)移到另一位置，因此，轉(zhuǎn)座基因序列及控制轉(zhuǎn)座酶基因表達(dá)的抑制蛋白酶基因序列和靶點(diǎn)是具有進(jìn)化功能的（根據(jù)Campbell，1985，改繪）
某些學(xué)者認(rèn)為基因族中的重復(fù)序列的協(xié)變機(jī)制可能促進(jìn)進(jìn)化。所謂協(xié)變機(jī)制，就是指基因族中的重復(fù)序列因某種協(xié)調(diào)機(jī)制而趨向于結(jié)構(gòu)上的極端相似（同質(zhì)性）。如果在基因族中發(fā)生突變，產(chǎn)生一個(gè)變異的序列，那么該變異序列可能會(huì)按一定的統(tǒng)計(jì)學(xué)概率重復(fù)翻版，即通過所謂的致同進(jìn)化或協(xié)變進(jìn)化（concerted evolution），最后變異序列替代原來的序列。當(dāng)一個(gè)突變體產(chǎn)生時(shí)，或者被消滅，或者通過協(xié)變機(jī)制，重復(fù)翻版、擴(kuò)增而變?yōu)閮?yōu)勢(shì)。如果基因族存在轉(zhuǎn)座子，那么變異體在染色體之間移動(dòng)，擴(kuò)散到其他染色體。如果一個(gè)個(gè)體的一對(duì)染色體之一帶有一個(gè)變異，如果這個(gè)個(gè)體存活下來，那么由于該變異序列拷貝的擴(kuò)增和在染色體之間轉(zhuǎn)移，該個(gè)體將會(huì)產(chǎn)生超數(shù)的帶變異的配子，這種變異在群體中的頻率將由于生物內(nèi)部的機(jī)制而增長(zhǎng)。這個(gè)過程的某些細(xì)節(jié)還是推測(cè)的，有待證明。
轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座機(jī)制和基因族的重復(fù)序列的協(xié)變機(jī)制都不是直接有助于提高生物當(dāng)前的適應(yīng)度，但它們使生物具有較高的進(jìn)化的潛能，增強(qiáng)生物的進(jìn)化能力。如此說來，基因具有兩種功能，即適應(yīng)功能（例如抗青霉素的能力）和進(jìn)化的功能。
3．有進(jìn)化功能的基因是如何進(jìn)化出來的——紅皇后假說與物種選擇假說
物種怎樣進(jìn)化出具有進(jìn)化功能的遺傳結(jié)構(gòu)呢？這個(gè)問題正引起思考，尚沒有很好的解答。
自然選擇只導(dǎo)致生物當(dāng)前的適應(yīng)，進(jìn)化功能則是潛在的適應(yīng)或未來的適應(yīng)能力。目前有兩種假說可以或多或少地解釋具有進(jìn)化功能的遺傳結(jié)構(gòu)的進(jìn)化，即紅皇后假說（The RedQueen hypothesis）和物種選擇（Species selection）說。
物種在生態(tài)系統(tǒng)中的進(jìn)化可以形象地比喻為魚兒在急流中逆水而游，在逆水中要保持在原來的位置，也要不停地盡力地游，才能不被水沖走；若要前進(jìn)，要越過淺灘或暗礁，則要跳躍。一個(gè)物種要在生態(tài)系統(tǒng)中獲得有利地位就要比別的物種游得更快，一個(gè)物種若具有較大的進(jìn)化潛力，就好比在進(jìn)化競(jìng)賽中有超常的速度與耐力
生態(tài)上密切相關(guān)的物種的相互關(guān)聯(lián)地進(jìn)化叫做協(xié)進(jìn)化或協(xié)同進(jìn)化（coevolution）。協(xié)進(jìn)化的結(jié)果是互適應(yīng)（coadaptation）。物種之間形成非常復(fù)雜的相互作用、相互依存的關(guān)系。這種關(guān)系是除了物理的環(huán)境條件之外的另一種重要的外環(huán)境。在物理環(huán)境條件相對(duì)穩(wěn)定的情況下，物種之間的關(guān)系構(gòu)成驅(qū)動(dòng)進(jìn)化的選擇壓。一個(gè)物種的任何進(jìn)化改進(jìn)可能構(gòu)成對(duì)其他相關(guān)物種的競(jìng)爭(zhēng)壓力，所以，即使物理環(huán)境不變，種間關(guān)系也可能推動(dòng)進(jìn)化。在通常的環(huán)境下，物種之間保持著一種動(dòng)態(tài)的平衡。物種間的生態(tài)關(guān)系的牽制作用使得物種在其生存期間絕滅的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)恒定：后代與祖先，新種與老種絕滅的機(jī)會(huì)幾乎是相同的。這就是萬瓦倫（VanValen）提出的紅皇后假說所要解釋的現(xiàn)象。萬瓦倫發(fā)現(xiàn)，一個(gè)分類群的對(duì)數(shù)形式的生存曲線是線性的，絕滅概率是相對(duì)恒定的。于是指出，自然界中的物種生存狀況就像萊維卡羅（LewisCarroll）描寫的阿麗斯歷險(xiǎn)故事中的紅皇后所言的情景：“你必須盡力地不停地跑，才能使你保持在原地”。用中國話說就是“逆水行舟，不進(jìn)則退”。在逆水中要保持在原來的地方，也要不停地盡力地劃。或者更形象地比喻為魚兒在急流中逆水而游，它們盡力地游才能不被水沖走，但要越過淺灘或暗礁，則要跳躍（圖7－5）。種間關(guān)系的牽制作用使得物種要獲得顯著的進(jìn)化改變相當(dāng)困難，這是因?yàn)樵谏鷳B(tài)系統(tǒng)中物種的進(jìn)化是相互制約的，物種都在進(jìn)化。從短期來看，只要跟得上就能生存下去。但從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，一個(gè)物種要在生態(tài)系統(tǒng)中獲得有利地位就要比別的物種跑得更快。一個(gè)物種若具有較大的進(jìn)化潛力，就等于在進(jìn)化賽跑中有超常的速度與耐力。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來看，競(jìng)爭(zhēng)的勝利者不是看當(dāng)前的適應(yīng)，而是看能否獲得超出其他物種的進(jìn)化能力。競(jìng)爭(zhēng)的勝利者是那些獲得超出其他物種的進(jìn)化能力的。比方說，物種甲進(jìn)化出比其祖先快50％的奔跑速度，其獵物——物種乙進(jìn)化出比其祖先快一倍的速度。這時(shí)，物種甲并不比其祖先優(yōu)越，而物種乙（物種甲的獵獲對(duì)象）卻比其祖先處在較優(yōu)越的地位，并獲得超常的適應(yīng)。物種甲的失敗不是因?yàn)樗鼪]有進(jìn)化，而是它的進(jìn)化能力不如物種乙。如果物種甲因失敗而絕滅，物種乙因成功而保存，那么物種的絕滅（淘汰）是一個(gè)非隨機(jī)過程，即物種因進(jìn)化潛能的差別而區(qū)分性地絕滅，這就是物種選擇。當(dāng)前的適應(yīng)并不能保證未來的成功，具有大的進(jìn)化潛力的物種才能獲得長(zhǎng)遠(yuǎn)的成功。紅皇后假說與物種選擇說結(jié)合起來，可以解釋具有進(jìn)化功能的遺傳結(jié)構(gòu)起源。紅皇后假說強(qiáng)調(diào)了物種生存環(huán)境中的生物學(xué)因素，但忽略了物理環(huán)境因素。這個(gè)假設(shè)尚需進(jìn)一步驗(yàn)證。
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