龜背竹葉片上為何會(huì)有洞洞？認(rèn)識(shí)這個(gè)問(wèn)題，得先認(rèn)識(shí)天南星科植物

有過(guò)熱帶雨林之旅的人，肯定對(duì)熱帶雨林地面的大葉子植物和粗大樹干上的附生植物印象深刻。寬大幽綠的葉片、蔥郁茂密的附生植物，一下子便讓人聯(lián)想到熱帶雨林的景致。沒(méi)錯(cuò)，這就是熱帶雨林中的典型植物—天南星科植物。林下蔭生處葉片又大又圓的是大海芋，沿著樹干往上爬的是爬樹龍，裂葉喜林芋。這幾種植物與我們熟悉的龜背竹和芋頭同屬一家，即天南星科植物。

天南星科植物數(shù)量眾多，多起源并分布于熱帶潮濕的森林之中。西雙版納的熱帶的溝谷雨林中便隨處可見天南星科植物。若將幾種常見的天南星科植物葉片仔細(xì)對(duì)比一番，便會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)有趣的現(xiàn)象，大海芋葉子又寬又大，龜背竹葉子上滿是洞洞，裂片喜林芋葉片猶如破布條。

西雙版納植物園建筑周圍有很多大海芋，龜背竹則常用來(lái)做室內(nèi)裝飾，園區(qū)中和森林中各種天南星科植物更是隨地可見。尋走、生活在熱帶雨林之中，難免對(duì)天南星科植物葉片形態(tài)變化多了一些觀察和思考，日常之中也多相關(guān)文獻(xiàn)略為留心，想要找到相關(guān)理論來(lái)闡述這些房前屋后的植物科學(xué)問(wèn)題。

為什么天南星科植物的葉子會(huì)有這樣的一個(gè)形態(tài)變化？大海芋、龜背竹、裂葉喜林芋的葉片分別是如何形成的？上蒼將其設(shè)計(jì)成這樣有什么好處呢？ 前幾天，一場(chǎng)冰雹襲擊了西雙版納。冰雹過(guò)后，碩大的大海芋葉子被打得千瘡百孔。植物學(xué)人們相互戲說(shuō)，一場(chǎng)熱帶冰雹之后，海芋“進(jìn)化”成了龜背竹，真乃奇跡也。

從左到右：大海芋、龜背竹、裂葉喜林芋，葉片縫隙越來(lái)越大

假如龜背竹把那些洞洞也長(zhǎng)出來(lái)，那么龜背竹會(huì)白白浪費(fèi)掉生長(zhǎng)‘洞洞’的那些能量，所以它干脆就不長(zhǎng)了。

海芋瞬間“進(jìn)化”成“龜背竹”。雖然是戲說(shuō)，但對(duì)于思考天南星葉子形態(tài)分化問(wèn)題卻有天賜良機(jī)般的感覺(jué)。

為什么龜背竹葉子上有一堆洞洞？植物學(xué)家提出了許多理論來(lái)解釋龜背竹葉子的穿孔形態(tài)。有人認(rèn)為，這些洞洞是用來(lái)抵抗臺(tái)風(fēng)的，當(dāng)臺(tái)風(fēng)來(lái)臨的時(shí)候，風(fēng)可從葉孔中穿過(guò)，以減小對(duì)葉片的損傷；有人認(rèn)為，龜背竹的洞洞是用來(lái)調(diào)節(jié)水熱因子的，葉孔增加了葉片的表面積，可增強(qiáng)水熱調(diào)節(jié)能力；也有人認(rèn)為，龜背竹的洞洞是一種擬態(tài)行為，葉片的洞洞可以逃避植食著的蠶食。 但是所有的猜測(cè)都只是猜測(cè)，幾十年來(lái)并未有人真正去證實(shí)過(guò)，葉子上的洞洞到底對(duì)于龜背竹來(lái)說(shuō)，在生態(tài)適應(yīng)上有何優(yōu)勢(shì)？

2013年新年伊始，美國(guó)的一位研究生繆爾在《美國(guó)博物學(xué)家》上發(fā)表一篇文章，再次引發(fā)了龜背竹葉子上為什么有一堆洞洞的問(wèn)題。

龜背竹生長(zhǎng)在光線較暗的林下，假定龜背竹的葉孔是一種權(quán)衡能量有效的分配模式?？姞柪脭?shù)學(xué)模型分析龜背竹葉子吸收從林冠層投下的光斑的能力，發(fā)現(xiàn)即便龜背竹葉片沒(méi)有洞洞，吸收的光能與有孔的葉子是一樣的。換言之，龜背竹在葉子生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)能量分配和光合作用吸收的光能上達(dá)到了平衡，進(jìn)化出洞洞是最佳的能量利用模式。

作為附生植物，龜背竹小時(shí)候緊貼地面，葉子空隙較小，隨著植株長(zhǎng)大長(zhǎng)高，爬上高大樹干之后，葉子洞洞便出現(xiàn)了。爬上樹干后，光斑資源愈發(fā)豐富起來(lái)，龜背竹也因此進(jìn)化出完美的能量分配形式，最后以滿葉洞洞的形態(tài)生長(zhǎng)在熱帶雨林之中。

同樣在林下，為什么大海芋葉片沒(méi)有進(jìn)化出洞洞，且裂片喜林芋葉片卻如破布條一般。據(jù)觀查，海芋在雨林底層具有旋轉(zhuǎn)葉片的能力，可根據(jù)光線強(qiáng)弱調(diào)整葉片的方向，以更好地利用光能。裂片喜林芋葉同樣附生在樹干上，葉片裂痕更深，除去能量的有效的配置，也許還有一些特殊的生境有關(guān)，比如大風(fēng)。若是生長(zhǎng)在山谷或者風(fēng)速較大的高山區(qū)，破布條一般的葉子不僅可以有效的攝取有限的光能，而且可以抵御風(fēng)的傷害。

正如繆爾所言，雖然他的理論可以推廣其它林下生長(zhǎng)的植物上，但如何設(shè)計(jì)更好的實(shí)驗(yàn)去證實(shí)才是最難的，也是最為迫切的。我們每個(gè)人可以提出各種匪夷所思的假設(shè)，但獲取數(shù)據(jù)支持，并用實(shí)驗(yàn)證實(shí)自身的假說(shuō)是真正理解天南星科植物葉子形態(tài)差異最困難的地方。

延伸閱讀：芋葉怪圈     裝病的芋葉（http://www.douban.com/photos/photo/1177066815/）

西雙版納天南星科植物（版納植物園豆瓣小站）

參考文獻(xiàn)：Christopher D. Muir. How Did the Swiss Cheese Plant Get Its Holes? The American Naturalist Vol. 181, No. 2 (February 2013), pp. 273-281

                          李恒. 從生態(tài)地理探索天南星科的起源. 《云南植物研究》1996年01期