【核心提示】出非洲說(shuō)的主要證據(jù)是分子生物學(xué)的研究結(jié)論，但需要注意的是，出非洲說(shuō)的分子證據(jù)屬于對(duì)極限距離的錯(cuò)誤解讀。
對(duì)任意三個(gè)或更多的直覺(jué)看來(lái)復(fù)雜性不同的物種，可以作兩種不同序列比對(duì)。第一種用某一復(fù)雜物種如人去與各種低級(jí)物種比，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)人與青蛙近，與魚(yú)遠(yuǎn)。第二種比對(duì)與第一種相反，用某一低級(jí)物種去跟各種高級(jí)物種比，這時(shí)我們會(huì)看到低級(jí)物種如魚(yú)與所有高級(jí)物種如人和青蛙的距離大致是一樣的（這一結(jié)果是無(wú)人預(yù)料到的），即遺傳等距離現(xiàn)象。根據(jù)這兩種結(jié)果中的任意一種，進(jìn)行簡(jiǎn)單數(shù)學(xué)換算，就會(huì)得出各個(gè)不同物種的突變速度是一樣的，這就是分子鐘。
“中性理論”不能滿足大部分序列
1962年，通過(guò)對(duì)不同物種的血紅蛋白進(jìn)行第一種比對(duì)，祖卡坎德?tīng)枺╖uckerkandl）和鮑林（Pauling）非正式地首次提出了分子鐘的概念。1963年馬戈利來(lái)希（Margoliash）對(duì)細(xì)胞色素c同時(shí)進(jìn)行了這兩種比對(duì)，首次發(fā)現(xiàn)了遺傳等距離現(xiàn)象，并正式表述了分子鐘假說(shuō)。但該現(xiàn)象被首次報(bào)道后，幾乎再?zèng)]出現(xiàn)于任何主流教科書(shū)或原始研究文獻(xiàn)中。分子鐘因而被許多學(xué)者誤認(rèn)為是一個(gè)真實(shí)普遍的自然現(xiàn)象，這就導(dǎo)致了學(xué)者提出許多理論來(lái)解釋分子鐘。其中，木村資生（Motto Kimura）在1968年提出的中性理論得到了普遍認(rèn)同。金（King）和裘克思（Jukes）也同時(shí)獨(dú)立提出了類似的理論。中性理論對(duì)于滿足它的前提假設(shè)的序列是基本成立的，但對(duì)其他大部分序列不成立。然而，長(zhǎng)期以來(lái)學(xué)者一直認(rèn)為或假設(shè)中性理論是能滿足大部分序列的，這就引發(fā)了許多爭(zhēng)議，其中最突出的是出非洲說(shuō)。
2005年左右，我們偶然發(fā)現(xiàn)了至今還幾乎無(wú)人知曉，并未被充分重視的遺傳等距離現(xiàn)象，并很快意識(shí)到分子鐘及中性理論對(duì)遺傳等距離現(xiàn)象解釋的荒謬。我們深入研究后提出了最大遺傳變異假說(shuō)，及其對(duì)遺傳等距離和其他主要進(jìn)化現(xiàn)象的重新解讀。另外，我們還發(fā)現(xiàn)了遺傳等距離現(xiàn)象所隱含的一個(gè)從未被任何理論解釋的重要特征，即重疊位點(diǎn)特征或巧合重復(fù)突變特征。這一特征意味著極限距離，即突變?cè)谕晃稽c(diǎn)的重復(fù)積累發(fā)生將不再導(dǎo)致遺傳距離的增加，具有這一特征的序列不滿足中性理論中無(wú)限多位點(diǎn)的前提。
最大遺傳變異假說(shuō)包含三點(diǎn)主要內(nèi)容：一、表觀遺傳復(fù)雜性的大小限制了某種個(gè)體可以容忍的基因突變的范圍，即可容忍區(qū)域占基因組的比例。二、相對(duì)于簡(jiǎn)單物種，復(fù)雜物種受到的限制大，能容忍的突變范圍小。三、雖然大進(jìn)化與小進(jìn)化都涉及基因突變及表觀遺傳復(fù)雜性的微小改變，但是從簡(jiǎn)單物種到復(fù)雜物種的大進(jìn)化，是表觀遺傳復(fù)雜性的臺(tái)階式提高，以及相應(yīng)的遺傳多樣性的降低。而在小進(jìn)化中表觀遺傳復(fù)雜性沒(méi)有大的改變，其線性階段基本上可被主流現(xiàn)代進(jìn)化理論來(lái)正確描述。相比所有其他進(jìn)化理論，最大遺傳變異假說(shuō)能夠解釋更多的進(jìn)化現(xiàn)象，具有更大的實(shí)用價(jià)值，且在它適用范圍內(nèi)還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)反證。
“出非洲說(shuō)”屬于對(duì)極限距離的錯(cuò)誤解讀
對(duì)于進(jìn)化分離時(shí)間較長(zhǎng)的物種或快變序列而言，我們給出只與極限距離相關(guān)的遺傳等距離現(xiàn)象的抽象定義，姑且稱之為極限遺傳等距離，即各種不同物種與另一復(fù)雜程度較低或同樣低的物種之間的遺傳距離大致相等，且遺傳距離不隨時(shí)間增加或降低。對(duì)于進(jìn)化分離時(shí)間較短的物種或滿足中性理論前提的慢變序列而言，距離與時(shí)間仍成線性關(guān)系，我們給出由于分子鐘真實(shí)存在，而導(dǎo)致的只與線性距離有關(guān)的遺傳等距離現(xiàn)象定義，姑且稱之為線性遺傳等距離，即當(dāng)兩親緣關(guān)系較近的物種有類似突變速度時(shí)，它們與另一復(fù)雜性較低或同樣低的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種的距離相等，且這種遺傳距離會(huì)隨時(shí)間的推移而增加。
出非洲說(shuō)的主要證據(jù)是分子生物學(xué)的研究結(jié)論，而化石和文化證據(jù)更傾向于支持多地區(qū)起源說(shuō)。但需要注意的是，出非洲說(shuō)的分子證據(jù)屬于對(duì)極限距離的錯(cuò)誤解讀。這種錯(cuò)誤解讀分析基本都是快變序列，如線粒體DNA，Y染色體，或基因組平均值等。這些快變序列如今都處于極限變異水平，受到強(qiáng)烈的負(fù)選擇影響。當(dāng)發(fā)現(xiàn)兩個(gè)群體共享某些線粒體DNA或Y染色體DNA時(shí)，我們不應(yīng)只考慮共同祖先的可能性，還應(yīng)判斷他們是否可能共享某些自然選擇條件。最近已有報(bào)道顯示人類Y染色體受到強(qiáng)烈負(fù)選擇影響，我們的研究也證實(shí)了整個(gè)核基因組大部分序列都處于負(fù)選擇狀態(tài)。只有極少數(shù)慢變序列才符合中性理論的無(wú)限多突變位點(diǎn)和中性的前提。根據(jù)最近對(duì)慢變序列的分析，我們認(rèn)為多地區(qū)起源說(shuō)是基本正確的。
總之，即便不考慮多地區(qū)起源說(shuō)，出非洲說(shuō)也是不正確的，因?yàn)樗`用了對(duì)進(jìn)化時(shí)間和種系發(fā)生史毫無(wú)意義的非中性序列。當(dāng)人類對(duì)于分子進(jìn)化中的最重要現(xiàn)象——遺傳等距離，還沒(méi)有充分認(rèn)識(shí)之前，或被具有明顯錯(cuò)誤的分子鐘和中性理論誤導(dǎo)時(shí)，任何物種起源的分子解讀都注定是片面的。
?。ㄗ髡咴陆?、朱作斌系中南大學(xué)醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究生；黃石系中南大學(xué)醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室教授）
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