本文來自微信公眾號：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：夏天，編輯：Lixia，EY，Jiahui，Aaron，Vicky，題圖來自：unsplash
越來越多的研究認為整個動物界都對數(shù)字這種抽象概念有直覺理解，科學(xué)家甚至發(fā)現(xiàn)，烏鴉能理解獨特的數(shù)字——零。但似乎只有靈長類動物能靈活運用抽象規(guī)則。我們在驚奇靈長類這項技能的同時，不禁想問抽象規(guī)則是如何產(chǎn)生并影響著我們的？
當(dāng)路口遇到紅燈時，我們需要停下等待。這是眾所周知的交通規(guī)則，我們的大腦不會給出錯誤的判斷。
我們的反應(yīng)由內(nèi)在規(guī)則指導(dǎo)完成。規(guī)則是我們行走世間的利器，它可以讓我們在紛繁變化的世界中，基于以往的經(jīng)驗，迅速做出反應(yīng)。
然而，我們窮極一生，不可能體驗所有的情境。有時候，我們會無“經(jīng)驗”可依，只能靠分析推理做出反應(yīng)。比如還原魔方時，我們通過一個抽象的法則應(yīng)對萬億種可能。我們大腦中也有這樣的法則，即抽象規(guī)則。相較于基于經(jīng)驗的具體規(guī)則，抽象規(guī)則要復(fù)雜得多，其形成并不完全依賴經(jīng)驗，可以通過概括形成新的范例，泛化應(yīng)用到新的情境中，比如無論是畫著三個蘋果的圖片，還是三次連續(xù)的燈光閃爍，不論其展現(xiàn)形式如何，我們都能準(zhǔn)確無誤地得出數(shù)量為“3”。抽象規(guī)則有助于將離散的事件和經(jīng)驗進行關(guān)聯(lián)，并將其分類為有意義的概念，這在人類的識別、分類和推理等認知活動中扮演著重要角色。
這不禁讓人好奇，在我們的大腦中，如此高效能的抽象規(guī)則是在何處以及如何形成的？其背后的神經(jīng)機制，能啟發(fā)我們開發(fā)出更好地人工智能和腦機接口嗎？
大腦深處孕育的法則
抽象規(guī)則在大腦中的出現(xiàn)和實施，主要與大腦的執(zhí)行功能有關(guān)，需要多個大腦網(wǎng)絡(luò)的協(xié)調(diào)互動。其中，參與大腦高級認知功能的前額葉皮層是最受關(guān)注的部位。
? 人類前額葉皮層的功能劃分。dmPFC：背內(nèi)側(cè)前額葉皮層；vmPFC：腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層；dlPFC：背外側(cè)前額葉皮層；vlPFC：腹外側(cè)前額葉皮層；OFC：眶額皮層；ACC：前扣帶皮層。
圖片來源：https://doi.org/10.1126/science.aan8868
紐約州立大學(xué)石溪分校的Giancarlo La Camera等人通過訓(xùn)練健康猴子、外側(cè)前額葉皮層損傷猴子、眶額皮層損傷猴子進行延遲匹配樣本任務(wù)發(fā)現(xiàn)，外側(cè)前額葉皮層損傷猴子學(xué)習(xí)規(guī)則的時間和健康猴子一樣，但眶額皮層損傷猴子需要更長的時間來學(xué)習(xí)任務(wù)，而前額葉皮層損傷猴子和眶額皮層損傷猴子都需要更長的時間來學(xué)習(xí)逆轉(zhuǎn)任務(wù)。眶額皮層對于基于概念的規(guī)則的形成是至關(guān)重要的，而外側(cè)前額葉皮層對于已建立的規(guī)則的修改是必不可少的。
? 延遲匹配樣本任務(wù)用于檢測短期記憶的保留。向被試展示刺激后，經(jīng)過不同的延遲期（可能是幾秒，也可能是十幾秒），然后判斷測試項目與之前刺激的異同。
圖片來源：https://doi.org/10.3389/fnins.2018.00165
另一項研究表明，在學(xué)習(xí)新規(guī)則的過程中，以及在探索正在進行的任務(wù)之外所遇到的環(huán)境中的事件和目標(biāo)的過程中，前額葉皮層前部區(qū)域（額極皮層）也會被激活。額極皮層受損的猴子在發(fā)現(xiàn)和學(xué)習(xí)新的抽象規(guī)則方面存在缺陷，但在執(zhí)行習(xí)得規(guī)則方面沒有缺陷。因此，前額葉皮層（特別是其前部區(qū)域）可能對抽象規(guī)則的學(xué)習(xí)和形成是必要的，但對執(zhí)行先前學(xué)習(xí)的規(guī)則而言，則不是必要的。
人類的心理物理和神經(jīng)成像研究表明，前額葉皮層在抽象規(guī)則的表征和執(zhí)行中發(fā)揮了重要作用。對非人靈長類——猴子的研究也發(fā)現(xiàn)，在執(zhí)行抽象規(guī)則指導(dǎo)的行為時，檢測到了前額葉皮層區(qū)域及其他大腦皮層區(qū)域的神經(jīng)元活動。
總的來說，前額葉皮層支持執(zhí)行、記憶和注意等功能，這些功能對于學(xué)習(xí)和調(diào)用基于規(guī)則的策略來控制行為至關(guān)重要。與抽象規(guī)則相關(guān)的一系列能力，例如工作記憶（人在進行認知活動時，根據(jù)需要，長時記憶中的某些信息會被調(diào)遣出來，這些信息便處于活動狀態(tài)，稱作工作記憶）、注意、執(zhí)行控制、基于規(guī)則的行為等能力，都與外側(cè)前額葉皮層有關(guān)，強化學(xué)習(xí)、獎勵評價和備選方案評估等能力則與眶額皮層有關(guān)。對人類和猴子的各種研究表明，前額葉皮層的不同區(qū)域?qū)σ?guī)則引導(dǎo)的行為的貢獻存在實質(zhì)性的功能分離和任務(wù)依賴。
變化的規(guī)則
與簡單聯(lián)想學(xué)習(xí)相比，抽象規(guī)則學(xué)習(xí)的時間跨度更長，需要分配執(zhí)行控制，涉及的要素也更多，可能需要多模態(tài)處理和廣泛的記憶檢索。
規(guī)則一旦形成后，會根據(jù)指令、功能或其他特征進行定義，然后作為長時記憶加以維護。當(dāng)需要時，規(guī)則會被迅速檢索，來指導(dǎo)行為或泛化為新的范例。
研究發(fā)現(xiàn)，前額葉皮層受損的人類和猴子在規(guī)則轉(zhuǎn)換方面都有缺陷，但當(dāng)不需要頻繁的規(guī)則轉(zhuǎn)換時，在執(zhí)行單個規(guī)則方面沒有缺陷。這表明在穩(wěn)定的環(huán)境中，習(xí)得規(guī)則依然有效，規(guī)則引導(dǎo)的行為不依賴于前額葉皮層的完整性。
與之相反，在新的或不穩(wěn)定的環(huán)境中，習(xí)得規(guī)則的有效性發(fā)生變化，因此必須選擇最合適的規(guī)則來指導(dǎo)行為、實現(xiàn)目標(biāo)。抽象規(guī)則的形成和更新依賴執(zhí)行功能，這些執(zhí)行功能整合了各種信息來源。一旦學(xué)會抽象規(guī)則，抽象規(guī)則可以影響和指導(dǎo)執(zhí)行功能，以促進目標(biāo)的實現(xiàn)。
研究表明，當(dāng)習(xí)得規(guī)則被用來指導(dǎo)行為時，大腦的分布式網(wǎng)絡(luò)會被激活。習(xí)得規(guī)則的神經(jīng)元表征出現(xiàn)在不同的前額葉皮層區(qū)域、前運動皮層、頂葉皮質(zhì)，甚至感覺關(guān)聯(lián)區(qū)域。前額葉皮層和頂葉皮質(zhì)可能主要參與抽象規(guī)則的提取和鞏固，而現(xiàn)有抽象規(guī)則的實施很有可能是由前運動皮層等其他區(qū)域主導(dǎo)。
前文提到的數(shù)字的概念，是抽象規(guī)則的重要表現(xiàn)形式。對猴子的研究發(fā)現(xiàn)，背外側(cè)前額葉皮層和腹外側(cè)前額葉皮層中超過30%的記錄細胞編碼了關(guān)于數(shù)字的信息。單個神經(jīng)元表現(xiàn)出一個特定數(shù)字的峰值活動，當(dāng)項目數(shù)量偏離這個首選數(shù)字時，放電率下降。并且，頂葉皮質(zhì)的頂內(nèi)溝中相當(dāng)大比例的神經(jīng)元編碼數(shù)字信息。有意思的是，背外側(cè)前額葉皮層神經(jīng)元和頂內(nèi)溝神經(jīng)元代表了聽覺和視覺刺激傳遞的數(shù)字信息，這表明這些區(qū)域編碼抽象數(shù)字信息的多模態(tài)表征。
抽象規(guī)則編碼分布在廣泛的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，包括前額葉皮層、后頂葉皮質(zhì)的不同區(qū)域，特別是側(cè)頂葉、前運動皮層、前島葉皮層和前紋狀體周圍區(qū)域。規(guī)則依賴的神經(jīng)元活動在前額葉皮層中出現(xiàn)最早且最強，規(guī)則相關(guān)信息以自上而下的方式選擇性地從前額葉皮層傳遞到后頂葉皮質(zhì)神經(jīng)元。但這個網(wǎng)絡(luò)不是靜態(tài)的，隨著目標(biāo)的變化、規(guī)則的變化以及個人的經(jīng)驗和專業(yè)知識的變化，這個網(wǎng)絡(luò)可以動態(tài)地重新配置。
人們可以使用抽象規(guī)則來靈活地配置和選擇特定情況下的行為，但規(guī)則是如何針對特定感覺或運動的要求塑造行為的，目前還不清楚。
最新一項研究中，結(jié)合數(shù)學(xué)建模、機器學(xué)習(xí)和大腦成像技術(shù)，研究人員發(fā)現(xiàn)在抽象過程中，腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層會對潛在的任務(wù)元素進行優(yōu)先排序和選擇。強化學(xué)習(xí)算法顯示，通過學(xué)習(xí)，高價值的抽象表征越來越多地指導(dǎo)參與者的行為，產(chǎn)生更好的選擇和更高的主觀自信。
論起學(xué)習(xí)能力，人類具有無與倫比的優(yōu)勢，從呱呱墜地的嬰兒到博學(xué)多識的成人，人類大腦從最簡單的發(fā)音開始，構(gòu)建出宏大豐富的內(nèi)心世界。在整個過程中，大腦又是如何理解這些抽象的音調(diào)，如何理解語言的呢？我們不會停下探索的步伐，繼續(xù)追尋大腦的奧秘。
參考文獻：
Mansouri, F.A., Freedman, D.J. & Buckley, M.J. Emergence of abstract rules in the primate brain. Nat Rev Neurosci 21, 595–610 (2020).
La Camera, G., Bouret, S. & Richmond, B. J. Contributions of lateral and orbital frontal regions to abstract rule acquisition and reversal in monkeys. Front Neurosci 12, 165 (2018).
Cortese, A., Yamamoto, A., Hashemzadeh, M., Sepulveda, P., Kawato, M., Martino, B. Value signals guide abstraction during learning. eLife (2021);10:e68943. DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.68943
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