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脊索動(dòng)物門
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  脊索動(dòng)物門
動(dòng)物界最高等的一門動(dòng)物。其共同特征是在其個(gè)體發(fā)育全過程或某一時(shí)期具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂;包括尾索動(dòng)物、頭索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物。除去以上主要特征外,脊索動(dòng)物還具有一些次要的特征:密閉式的循環(huán)系統(tǒng)(尾索動(dòng)物除外),心臟如存在,總是位于消化管的腹面;肛后尾,即位于肛門后方的尾,存在于生活史的某一階段或終生存在;具有胚層形成的內(nèi)骨胳。至于后口、兩側(cè)對(duì)稱、三胚層、真體腔和分節(jié)性等特征則是某些無脊椎動(dòng)物也具有的。
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脊索動(dòng)物門定名于1874年,是由赫克爾(Ernst Haeckel)根據(jù)俄國(guó)胚胎學(xué)家柯伐列夫斯基
  脊索動(dòng)物門
(А.О.Ковалевский)的研究,把海鞘、文昌魚等動(dòng)物和脊椎動(dòng)物合并在一起而成立了這一新門。脊索動(dòng)物門包括現(xiàn)代生存的4萬多種動(dòng)物,分為三個(gè)亞門:尾索動(dòng)物亞門頭索動(dòng)物亞門脊椎動(dòng)物亞門。
脊索動(dòng)物門(Phylum Chordata)是物種豐富多樣的大門。由于這個(gè)門包含了脊椎動(dòng)物,所以人們對(duì)它進(jìn)行了廣泛的研究。其中沒有脊椎脊索動(dòng)物在進(jìn)化中有很重要的意義。有時(shí)它們也被稱為原索動(dòng)物。這個(gè)名稱以前還包括半索動(dòng)物在內(nèi)。脊索動(dòng)物大約有45000個(gè)種類,分布在海洋、淡水、介于淡水咸水之間的水體和陸生環(huán)境。有些類群進(jìn)化為具有飛翔的能力?,F(xiàn)存6萬余種,占全世界動(dòng)物種類的5%左右。包括七鰓鰻、魚、、、蛇、、龜、鱷、鳥、獸等脊椎動(dòng)物,也包括一些數(shù)量不多、缺乏椎骨而只有脊索的海產(chǎn)動(dòng)物,如各種海鞘和文昌魚等。
背部具有棒形脊索,本門動(dòng)物的命名即由此而來。
編輯本段特征
脊索
位于消化道神經(jīng)管之間的一條棒狀結(jié)構(gòu),具有支持功能。所有脊索動(dòng)物的胚胎期均具有脊索,但在以后的生活中或終生保留(尾索動(dòng)物亞門、頭索動(dòng)物亞門),或退化并被脊柱(vertebral column)代替。
脊索來源于胚胎期的原腸背壁,即脊索中胚層。經(jīng)加厚、分化、外突,最后脫離原腸而成脊索。脊索由富含液泡的脊索細(xì)胞組成,外面圍有脊索細(xì)胞所分泌而形成的結(jié)締組織性質(zhì)的脊索鞘(notochordal sheath)。脊索鞘常包括內(nèi)外兩層,分別為纖維組織鞘(fibrous sheath)和彈性組織鞘(elastic sheath)。充滿液泡的脊索細(xì)胞由于產(chǎn)生膨壓,使整條脊索既具彈性,又有硬度, 從而起到骨骼的基本作用。
低等脊索動(dòng)物中,脊索終生存在或僅見于幼體時(shí)期。高等脊索動(dòng)物只在胚胎期間出現(xiàn)脊索,發(fā)育完全時(shí)即被分節(jié)的骨質(zhì)脊柱(vertebral column)所取代。組成脊索或脊柱等內(nèi)骨骼(endoskeleton)的細(xì)胞,都能隨同動(dòng)物體發(fā)育而不斷生長(zhǎng)。而無脊椎動(dòng)物則缺乏脊索或脊柱等內(nèi)骨骼,通常僅身體表面被有幾丁質(zhì)等外骨骼(exoskeleton)。
  脊索動(dòng)物門
脊索的出現(xiàn)在動(dòng)物演化史上具有重要意義。表現(xiàn)在:
①脊索(以及脊柱)構(gòu)成支撐軀體的主梁,是體重的受力者,也是內(nèi)臟器官得到有力的支持和保護(hù)。
②運(yùn)動(dòng)肌肉獲得堅(jiān)強(qiáng)的支點(diǎn),在運(yùn)動(dòng)時(shí)不致由于肌肉的收縮而使軀體縮短或變形,因而有可能向“大型化”發(fā)展。同時(shí),脊索的中軸支撐作用也能使動(dòng)物體更有效地完成定向運(yùn)動(dòng),對(duì)于主動(dòng)捕食及逃避敵害都更為準(zhǔn)確、迅速。
③脊椎動(dòng)物頭骨的形成、頜的出現(xiàn)以及椎管對(duì)中樞神經(jīng)的保護(hù),都是在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步完善化的發(fā)展。背神經(jīng)管
(dorsal tubular nerve cord)
位于脊索背面中空管狀的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。脊椎動(dòng)物神經(jīng)管前端膨大成,腦后部分形成脊髓。
由胚體背中部的外胚層內(nèi)陷形成。背神經(jīng)管在高等種類中前、后分化為腦和脊髓。神經(jīng)管腔(neurocoele)在腦內(nèi)形成腦室(cerebral ventricle),在脊髓中成為中央管(centralcanal)。無脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的中樞部分為一條實(shí)性的腹神經(jīng)索(ventral nerve cord),位于消化道的腹面。咽鰓裂
咽部?jī)蓚?cè)一系列左右成對(duì)排列的裂縫,直接或間接與外界相通。低等脊索動(dòng)物及魚類的鰓裂終生存在,其他脊椎動(dòng)物僅在胚胎期有鰓裂。來源于外胚層和內(nèi)胚層
低等脊索動(dòng)物在消化道前端的咽部?jī)蓚?cè)有一系列左右成對(duì)排列、數(shù)目不等的裂孔,直接開口于體表或以一個(gè)共同的開口間接地與外界相通,這些裂孔就是咽鰓裂。低等水棲脊索動(dòng)物的鰓裂終生存在并附生著布滿血管的鰓,作為呼吸器官,陸棲高等脊索動(dòng)物僅在胚胎期或幼體期(如兩棲綱的蝌蚪)具有鰓裂,隨同發(fā)育成長(zhǎng)最終完全消失。無脊椎動(dòng)物的鰓不位于咽部,用作呼吸的器官有軟體動(dòng)物的櫛鰓以及節(jié)肢動(dòng)物的肢鰓、尾鰓、氣管等。
  脊索動(dòng)物門
肛后尾
尾在肛門后方。肛后尾在所有的脊索動(dòng)物中出現(xiàn),至少在胚胎期(如人類)出現(xiàn)。
以上的前3個(gè)特征是脊索動(dòng)物的主要3大特征,此外的肛后尾及閉管式循環(huán)系統(tǒng)(尾索動(dòng)物除外);心臟位于消化道腹面;胚胎期原腸胚的發(fā)育類型為原口;分節(jié)的肌節(jié),附著在不分節(jié)的軀干上等特征為脊索動(dòng)物的次要特征。
無脊椎動(dòng)物的肛孔常開口在軀干部的末端。脊索動(dòng)物的心臟及主動(dòng)脈
位于消化道的腹面,循環(huán)系統(tǒng)為閉管式。無脊椎動(dòng)物的心臟主動(dòng)脈在消化道的背面,循環(huán)系統(tǒng)大多為開管式。
在上述特征中,具有脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂是區(qū)別脊索動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物最主要的3個(gè)基本特征。此外,脊索動(dòng)物還有一些性狀同樣也見于高等無脊椎動(dòng)物的,例如三胚層、后口、存在次級(jí)體腔、兩側(cè)對(duì)稱的體制、身體和某些器官的分節(jié)現(xiàn)象等。這些共同點(diǎn)表明脊索動(dòng)物是由無脊椎動(dòng)物進(jìn)化而來的。
編輯本段下屬分類
現(xiàn)存的脊索動(dòng)物約有41000多種,分為2大類群3個(gè)亞門,其中的尾索動(dòng)物和頭索動(dòng)物兩個(gè)亞門合稱為原索動(dòng)物(Protochordata):即無真正的頭和腦,又稱無頭類(Acrania)。⑴尾索動(dòng)物亞門
尾索動(dòng)物亞門(Urochordata)
尾索動(dòng)物是原始的特化的海棲脊索動(dòng)物。幼體具上述3大特征,但脊索在尾部。變態(tài)后脊索消失,背神經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié),鰓裂仍存在。成體具被囊(tunic),大多營(yíng)固著生活。
尾索動(dòng)物和頭索動(dòng)物兩個(gè)亞門是脊索動(dòng)物中最低級(jí)的類群,總稱為原索動(dòng)物(Protochorda-ta)。身體包在膠質(zhì)(gelatinous)或近似植物纖維素成分的被囊中,至少在幼體時(shí)期尾部具有脊索及神經(jīng)管,所以稱為尾索動(dòng)物或被囊動(dòng)物(tunicate)。全世界約有1370多種,常見種類有柄海鞘(Styela clava)、海樽(Ascida)、玻璃海鞘(Ciona)、菊花海鞘(Botryllus)等,分布遍及世界各地的海洋。體呈袋形或桶狀,包括單體或群體兩個(gè)類型,絕大多數(shù)無尾種類只在幼體時(shí)期自由生活,成體于淺海潮間帶營(yíng)底棲固著生活,少數(shù)終生有尾種類在洋面上營(yíng)漂浮式的自由游泳生活。體表有入水孔(incurrent siphon)和出水孔(excurrent siphon),咽壁有數(shù)量不等的鰓裂,咽外圍有寬大的圍鰓腔(peribranchial cavity),與出水管孔相通。一般為雌雄同體(hermaphroditism),異體受精。也有無性繁殖。由于卵和精子并不同時(shí)成熟,所以避免了自體受精。營(yíng)有性生殖,也營(yíng)無性的出芽生殖,樽海鞘的生活史中甚至還有復(fù)雜的世代交替現(xiàn)象。除個(gè)別種類外,受精卵都先 發(fā)育成善于游泳的蝌蚪狀幼體,再行變態(tài)發(fā)育(一般為逆行變態(tài))。
循環(huán)系統(tǒng)是開官式,反向循環(huán)。
早在2千多年前,尾索動(dòng)物就已經(jīng)被記載和描述,曾先后隸屬于無脊椎動(dòng)物中的蠕蟲類、擬軟體動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物或軟體動(dòng)物,直到1866年俄國(guó)學(xué)者柯瓦列夫斯基仔細(xì)地研究了海鞘的胚胎發(fā)育及其變態(tài)后,才正式判定其正確的分類地位,置于脊索動(dòng)物門。代表動(dòng)物—柄海鞘
海鞘是尾索動(dòng)物亞門中最主要的類群,約占全部種數(shù)的90%以上。柄海鞘是海鞘類中的優(yōu)勢(shì)種,經(jīng)常與盤管蟲(Hydroides)、藤壺(Balanus)及苔蘚蟲(Bugula)等附著在一起,固著在碼頭、船塢、船體,以及海水養(yǎng)殖的海帶筏和扇貝籠上,被作為沿海污損生物的重要指標(biāo)種。柄海鞘的身體構(gòu)造及變態(tài)過程在本月動(dòng)物中具有一定的代表性,現(xiàn)以此為例簡(jiǎn)述其主要特征。
外形和生活方式
柄海鞘的成體呈長(zhǎng)橢圓形,幼體型似蝌蚪?;恳员缴诤5谆虮?a target="_blank" >海水淹沒的物體上,另一端有2個(gè)相距不遠(yuǎn)的孔:頂端的一個(gè)是入水孔,孔內(nèi)通消化管而中間有一片篩狀的緣膜,其作用是濾去粗大的物體,只容許水流和微小食物進(jìn)入消化道;位置略低的一個(gè)是出水孔(圖14-3)。從胚胎發(fā)生和幼體變態(tài)的過程來看,兩孔之間是柄海鞘的背部,對(duì)應(yīng)的一側(cè)為腹部。一般情況下,水流從入水孔進(jìn)入而由出水孔排出,當(dāng)受驚擾或刺激時(shí),則可引起體壁驟然收縮,體內(nèi)積貯的水分別從2個(gè)孔中似乳汁般同時(shí)噴射而出,故在山東省沿海一帶俗稱海奶子;刺激緩解后,身體又逐漸恢復(fù)原狀。它們除了可以成簇密集生活外,還能附著在同種的其它個(gè)體上,同時(shí)本身又可以被別的個(gè)體所附著,呈現(xiàn)壘疊的聚生現(xiàn)象。
內(nèi)部構(gòu)造
⒈體壁:柄海鞘的體壁即是包藏內(nèi)部器官的外套膜(mantle),外套膜除了表面一層外胚層的上皮細(xì)胞外,還參雜著來源于中胚層的肌肉纖維,以支配身體及出、入水孔的伸縮和開關(guān)。體壁能分泌一種化學(xué)成分類似植物纖維素的被囊素(tunicin),并由此形成包圍在動(dòng)物體外的被囊,這就是被囊動(dòng)物名稱的由來。在整個(gè)動(dòng)物界中,體壁能分泌被囊素的動(dòng)物,至今僅發(fā)現(xiàn)于尾索動(dòng)物和少數(shù)原生動(dòng)物。外套膜在入水孔和出水孔的邊緣處與被囊匯合,匯合處有環(huán)形括約肌控制管孔的啟閉。內(nèi)部器官中只有咽的上緣及腹面的一部分與外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它動(dòng)物所附著,但是同種個(gè)體卻能重疊附生,這對(duì)種群的繁衍顯然是有積極意義的。
⒉消化和呼吸系統(tǒng):入水孔的底部有口,通過四周長(zhǎng)有觸手的緣膜就是寬大的咽,咽幾乎占據(jù)了身體的大半部(3/4),咽壁被許多細(xì)小的鰓裂所貫穿。從口進(jìn)入咽內(nèi)的水流經(jīng)過鰓裂,到達(dá)圍著咽外的圍鰓腔中,然后 經(jīng)出水孔排出。圍鰓腔是由身體表面陷入內(nèi)部所形成的空腔,因其不斷擴(kuò)大,從而將身體前部原有的體腔逐漸擠小,最終在咽部完全消失。由于鰓裂的間隔里分布著豐富的毛細(xì)血管,因此當(dāng)水流攜帶著食物微粒通過鰓裂時(shí)就能進(jìn)行氣體交換,完成呼吸作用。咽腔的內(nèi)壁生有纖毛,其背、腹側(cè)的中央各有一溝狀結(jié)構(gòu),分別稱為背板(dorsal lamina或咽上溝epipharyngeal groove)和內(nèi)柱(endostyle),溝內(nèi)有腺細(xì)胞和纖毛細(xì)胞;背板和內(nèi)柱上下相對(duì),在咽的前端以圍咽溝(peripharyngeal groove)相連,腺細(xì)胞能分泌粘液,使沉入內(nèi)柱的食物粘聚成團(tuán),由溝內(nèi)的纖毛擺動(dòng),將食物團(tuán)從內(nèi)柱推向前行,經(jīng)圍咽溝沿背板往后導(dǎo)入食道、胃及腸進(jìn)行消化。腸開口于圍鰓腔,不能消化的殘?jiān)ㄟ^圍鰓腔,隨水流經(jīng)出水孔排出體外。
⒊循環(huán)方式和排泄器官:心臟位于身體腹面靠近胃部的圍心腔(pericardial cavity)內(nèi),藉圍心膜的伸縮而搏動(dòng)。心臟兩端各發(fā)出一條血管,前端一條為鰓血管,沿咽腹發(fā)出分支到鰓裂間的咽壁上;后端一條稱腸血管,分支到各內(nèi)臟器官并注血進(jìn)入器官組織的血竇之間,所以是開管式的血液循環(huán)。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循環(huán)流向,即心臟收縮有周期性間歇,當(dāng)它的前端連續(xù)搏動(dòng)時(shí),血液不斷地由鰓血管壓出至鰓部,接著心臟有短暫的停歇,容納鰓部的血液流回心臟,然后于其后端開始搏動(dòng),將血液注入腸血管而分布到內(nèi)臟器官的組織間。因此,柄海鞘的血管既無動(dòng)脈和靜脈之分,血液也無固定的單向流動(dòng)方向,這種獨(dú)特的血液循環(huán)方式在動(dòng)物界中是絕無僅有的。
柄海鞘無專門的排泄器官,僅在腸附近有一堆具排泄機(jī)能的細(xì)胞,稱為小腎囊(renal vesicles),其中常含尿酸結(jié)晶。
⒋神經(jīng):柄海鞘的成體營(yíng)固著生活,神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官均甚退化,中樞神經(jīng)只是一個(gè)沒有內(nèi)腔的神經(jīng)節(jié)(nervus ganglion),圓而堅(jiān)硬,狀如小瘤,位于入水孔和出水孔之間的外套膜壁內(nèi),由此分出若干神經(jīng)分支到身體各部,神經(jīng)節(jié)旁有一無色透明而略為膨大的神經(jīng)腺(neural gland,相當(dāng)高等動(dòng)物的腦下腺hypophy-sis)。無專門的感覺器官,僅于入水管孔、出水管孔的緣膜和外套膜上有少量散在的感覺細(xì)胞。
⒌生殖系統(tǒng):雌雄同體,生殖腺位于腸環(huán)間和外套膜內(nèi)壁上。精巢大,呈分支狀,為乳白色顆粒狀小塊;卵巢長(zhǎng)管狀,呈淡黃色,內(nèi)含許多圓形的卵細(xì)胞;兩者緊貼重疊,分別以單根生殖導(dǎo)管(gonoduct)將成熟的性細(xì)胞輸入圍鰓腔,然后經(jīng)出水管孔排至體外,或在圍鰓腔內(nèi)與另一海鞘的生殖細(xì)胞相遇受精。
幼體及變態(tài)
柄海鞘成體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與典型的脊索動(dòng)物有很大差異。然而,它的幼體外形酷似蝌蚪并具有脊索動(dòng)物3個(gè)主要特征。幼體長(zhǎng)約0.5mm,尾內(nèi)有發(fā)達(dá)的脊索,脊索背方有中空的背神經(jīng)管,神經(jīng)管的前端甚至還膨大成腦泡(cerebral vesicle),內(nèi)含眼點(diǎn)和平衡器官等;消化道前段分化成咽,有少量成對(duì)的鰓裂;身體腹側(cè)有心臟。
體經(jīng)過幾小時(shí)的自由生活后,就用身體前端的附著突起(adhesivepapillae)粘著在 其它物體上,開始其變態(tài)。在變態(tài)過程中,海鞘幼體的尾連同內(nèi)部的脊索和尾肌逐漸萎縮,并被吸收而消失,神經(jīng)管及感覺器官也退化而殘存為一個(gè)神經(jīng)節(jié)。與此相反,咽部卻大為擴(kuò)張,鰓裂數(shù)急劇增多,同時(shí)形成圍繞咽部的圍鰓腔;附著突起也為海鞘的柄所替代。附著突起背面因生長(zhǎng)迅速,把口孔的位置推移到另一端(背部),于是造成內(nèi)部器官的位置也隨之轉(zhuǎn)動(dòng)了90°~180°的角度。最后,由體壁分泌被囊素構(gòu)成保護(hù)身體的被囊,使它從自由生活的幼體變?yōu)闋I(yíng)固著生活的柄海鞘。柄海鞘經(jīng)過變態(tài),失去了一些重要的構(gòu)造,形體變得更為簡(jiǎn)單,這種變態(tài)稱為逆行變態(tài)(retrogressive metamorphosis)。尾索動(dòng)物分類
本亞門是脊索動(dòng)物中最低等的類群,遍布世界各個(gè)海洋,約1370多種,分屬于3,中國(guó)已知有14種左右。
尾海鞘綱
尾海鞘綱(Appendiculariae)本綱是尾索動(dòng)物中的原始類型,共1目3科60余種。體長(zhǎng)數(shù)毫米至20mm,代表動(dòng)物為住囊蟲(Oikopleura)和巨尾蟲(Megalocercus huxleyi)等。尾海鞘綱與本亞門中其他2綱的主要區(qū)別是:體外無被囊,只有兩個(gè)直接開口體外的鰓裂而缺乏國(guó)鰓腔,終生保持著帶有長(zhǎng)尾的幼體狀態(tài)(neotonous),大多在沿岸淺海中營(yíng)自由游泳生活。生長(zhǎng)發(fā)育過程中無逆行變態(tài),故又名神經(jīng)索的尾巴擺動(dòng)進(jìn)水,并使囊中的水由出水孔排出,推動(dòng)動(dòng)物體前進(jìn),同時(shí)通過蟲體口外特有的網(wǎng)篩(filter),從流水中濾取微 小的浮游生物作為食物。每隔數(shù)小時(shí),住囊的出、入水孔就將被堵塞。此時(shí)住囊蟲即激烈揮動(dòng)長(zhǎng)尾,從特殊的應(yīng)急出口(或稱小室孔道 escape hatch)破囊沖出至海中,并在很短的時(shí)間里再形成新的住囊。
中國(guó)至今尚未發(fā)現(xiàn)本綱動(dòng)物。
海鞘綱
海鞘綱(Ascidiacea)種類繁多,約有1250種,包括單體和群體2種類型,附著于水下物體或營(yíng)水底固定生活。單體型種類的最大體長(zhǎng)可達(dá)200余mm,群體的全長(zhǎng)可超過0.5m以上。群體型種類的許多個(gè)體都以柄相連,并被包圍在一個(gè)共同的被囊內(nèi),但分別以各自的入水孔進(jìn)水,有共同的排水口,如群體海鞘(Diplosoma)。
廣布于中國(guó)的海鞘綱動(dòng)物有米氏小葉鞘(Leptoclinum mitsukurii)、星座美洲海鞘(Amarou-cium constellatum)、長(zhǎng)紋海鞘(Ascidia longistriata)、玻璃海鞘(Ciona intestinalis)、3種菊海鞘(Botryllus ssp.)、瘤海鞘(Styela canops)、乳突皮海鞘(Molgula manhattensis)、龜甲海鞘(Chely-osoma)、西門登擬菊海鞘(Botrylloides simodensis)等。乳突皮海鞘和柄海鞘是連云港以北黃、渤海沿岸污損生物中的優(yōu)勢(shì)種,瘤海鞘大量出現(xiàn)在香港、西沙永興島和琛航島等南海海域內(nèi)。
樽海鞘綱
樽海鞘綱(Thaliacea)本綱動(dòng)物大多是營(yíng)自由游泳生活的漂浮型海鞘,體呈桶形或樽形,咽壁有2個(gè)或更多的鰓裂。成體無尾,入水孔和出水孔分別位于身體的前后端。被囊薄而透明,囊外有環(huán)狀排列的肌肉帶,肌肉帶自前往后依次收縮時(shí),流進(jìn)入水孔的水流即可從體內(nèi)通過出水孔排出,以此推動(dòng)樽海鞘前進(jìn),并在此過程中完成攝食和呼吸作用。生活史較復(fù)雜,繁殖方式是有性與無性的世代交替。樽海鞘綱約有65種,代表動(dòng)物有樽海鞘(Doliolum deuticula-tum),中國(guó)廈門沿海曾發(fā)現(xiàn)過小海樽(Dolioletta natilnalis)。磷海鞘(Pyrosoma atlanticum)為群體型種類,身體總長(zhǎng)度可達(dá)200mm~600mm,因其口孔內(nèi)緣有磷光器,漂浮游泳時(shí)能發(fā)出閃爍的磷光而得名,別名火體蟲。尾索動(dòng)物的演化
尾索動(dòng)物是最低等的脊索動(dòng)物,與高等脊索動(dòng)物存在著演化上的親緣關(guān)系,兩者可能都是從類似海鞘幼蟲型營(yíng)自由生活的共同祖先--原始無頭類動(dòng)物演化而來。這類原始無頭類動(dòng)物不但將幼體時(shí)期的尾和自由游泳的生活方式保留到成體,甚至還消失了生活史中營(yíng)固著生活的階段,并通過幼態(tài)滯留及幼體性成熟途徑發(fā)展為頭索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物。尾索動(dòng)物是在進(jìn)化過程中適應(yīng)特殊生活方式的一個(gè)退化分支,除保留濾食的咽及營(yíng)呼吸作用的咽鰓裂外,大多數(shù)種類已在變態(tài)中失去所有的進(jìn)步特征,并向固著生活的方向發(fā)展⑵頭索動(dòng)物亞門
頭索動(dòng)物亞門(Cephalochordata)
沒真正的腦分化,故稱無頭類。
上述脊索動(dòng)物的3大特征終生存在。脊索縱貫全身,并向前延伸至背神經(jīng)管前端。
頭索動(dòng)物是一類終生具有發(fā)達(dá)脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂等特征的無頭魚形脊索動(dòng)物。包括頭索綱(Cephalochorda,又名狹心綱Leptocardii)、鰓口科(Branchiostomidae),約30種,分隸于文昌魚和偏文昌魚(Asymmetron)2個(gè)屬。頭索動(dòng)物分布很廣,遍及熱帶溫帶的淺海海域,其中尤以北緯48°至南緯40°之間的沿海地區(qū)數(shù)量較多。
頭索動(dòng)物的脊索不但終生保留,且延伸至背神經(jīng)管的前方,故稱頭索動(dòng)物。又因本亞門動(dòng)物都缺乏真正的頭和腦,所以又稱無頭類。中國(guó)廈門、青島等地所產(chǎn)的文昌魚(Branchiostomabelcheri),可作為頭索動(dòng)物的代表。代表動(dòng)物—白氏文昌魚
(Branchiostoma belcheri)
百氏文昌魚
外形和生活方式
文昌魚的體形略似小魚,無明顯的頭部,左右側(cè)扁,半透明,無明顯頭部,可隱約見到皮下的肌節(jié)
文昌魚(5張)
(myomere)和腹側(cè)塊狀的生殖腺;身體兩端尖出,故有雙尖魚(Amphioxus)之稱,又因其尾形很像矛頭而名海矛。一般體長(zhǎng)約50mm,但產(chǎn)于美國(guó)的加州文昌魚(Branchiostomacaliforniense)可超過100mm,是該屬中已知個(gè)體最大的一種。前端的腹面為一漏斗狀的口笠(oral hood),口笠內(nèi)為前庭(vestibule),內(nèi)壁有輪器(wheel organ),由前庭引向位于一環(huán)形緣膜(velum)中央的口。口笠和緣膜的周圍分別環(huán)生觸須(cirri)及緣膜觸手(velar tentacle),具有保護(hù)和過濾作用,可阻擋粗砂等物隨水流進(jìn)入口中。整個(gè)背面沿中線有一條低矮的背鰭(dorsalfin),往后與高而繞尾的尾鰭(caudal fin)相連。此外在肛門之前還有肛前鰭(preanal fin)。無偶鰭,只在身體前部的腹面兩側(cè)各有一條由皮膚下垂形成的縱褶,稱為腹褶(metapleura fold)。腹褶和肛前鰭的交界處有一腹孔(atripore),是咽鰓裂排水的總出口,故又名圍鰓腔孔。
文昌魚喜棲淺海水質(zhì)清澈的沙灘上,平時(shí)很少活動(dòng),常把身體半埋于沙中,前端露出沙外,或者左側(cè)貼臥沙面,借水流攜帶矽藻等浮游生物進(jìn)入口內(nèi)。夜間較為活躍,憑藉體側(cè)肌節(jié)的交錯(cuò)收縮,在海水中作短暫的游泳。壽命約2年8個(gè)月左右。6~7月為生殖季節(jié),一生中可繁殖3次,其中以最后一次產(chǎn)卵最多。福建沿海海區(qū)曾是中國(guó)文昌魚生息繁衍的理想場(chǎng)所。1932-1956年,文昌魚在同安縣一地的捕撈區(qū)面積約有22km2,每升沙樣中文昌魚的數(shù)量達(dá)357條,當(dāng)時(shí)因年產(chǎn)量約57噸而高居世界首位。1956年,由于廈門高(崎)集(美)海堤建成后,海況(切斷了環(huán)島的海流、沙地面積大幅度減少、鹽度降低、水流減緩、淤泥沉積等)發(fā)生很大變化,再加上圍海造田和亂捕濫撈等原因,嚴(yán)重地破壞了文昌魚的生態(tài)環(huán)境,因而造成數(shù)量急劇下降的惡果,年產(chǎn)量減少了40%。1970年,當(dāng)?shù)氐氖召徚可踔两档偷街挥?t左右。1986年,文昌魚在這一海域的分布區(qū)已縮小到0.5km2,而每L沙樣中的數(shù)量進(jìn)一步減少到3條,使原來名聞遐邇的文昌魚產(chǎn)地,在20世紀(jì)半個(gè)世紀(jì)內(nèi)變得完全失去了水產(chǎn)捕撈價(jià)值。
內(nèi)部構(gòu)造特征
⒈皮膚:皮膚薄而半透明,由單層柱形細(xì)胞的表皮和凍膠狀結(jié)締組織的真皮兩部分構(gòu)成,表皮外覆有一層角皮層(cuticle)。表皮外在幼體期生有纖毛,成長(zhǎng)后則消失殆盡。
⒉骨骼:文昌魚尚未形成骨質(zhì)的骨骼,主要是以縱貫全身的脊索作為支持動(dòng)物體的中軸支架。脊索外圍有脊索鞘膜,并與背神經(jīng)管的外膜、肌節(jié)之間的肌隔、皮下結(jié)締組織等連續(xù)。脊索細(xì)胞呈扁盤狀,其超顯微結(jié)構(gòu)與雙殼類軟體動(dòng)物的肌細(xì)胞比較相似,收縮時(shí)可增加脊索的硬度。此外,在口笠觸須、緣膜觸手、輪器內(nèi)部也都有角質(zhì)物支持,奇鰭和鰓裂的鰭條(fin rays)及鰓條(gill bar)由結(jié)締組織支持。
⒊肌肉:文昌魚背部的
⒋消化和呼吸器官:文昌魚靠輪器和咽部纖毛的擺動(dòng),使帶有食物微粒的水流經(jīng)口入咽,食物被濾下留在咽內(nèi),而水則通過咽壁的鰓裂至圍鰓腔,然后由腹孔排出體外。作為收集食物和呼吸場(chǎng)所的咽部極度擴(kuò)大,幾乎占據(jù)身體全長(zhǎng)的1/2,咽腔內(nèi)的構(gòu)造與尾索動(dòng)物相似,也具有內(nèi)柱、咽上溝和圍咽溝等。文昌魚幼體的鰓裂直接開口于體表,后來形成圍鰓腔,以腹孔作為咽部鰓裂的總出水口。該攝食方式為被動(dòng)濾食攝食。
咽內(nèi)的食物微粒被內(nèi)柱細(xì)胞的分泌物粘結(jié)成團(tuán),再由
纖毛運(yùn)動(dòng)使它從后向前流動(dòng),經(jīng)圍咽溝轉(zhuǎn)到咽上溝,往后推送進(jìn)入腸內(nèi)。腸為一直管,向前伸出一個(gè)盲囊,突入咽的右側(cè),稱為肝盲囊(hepatic diverticulum),能分泌消化液,與脊椎動(dòng)物的肝臟為同源器官。食物團(tuán)中的小微??蛇M(jìn)入肝盲囊,被肝盲囊細(xì)胞所吞噬,營(yíng)細(xì)胞內(nèi)消化,大微粒在腸內(nèi)分解成小微粒后,也轉(zhuǎn)到肝盲囊中進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化,未消化的物質(zhì)由肝盲囊重返腸中,在后腸部進(jìn)行消化和吸收。腸的末端開口于身體左側(cè)的肛門。
咽腔是文昌魚完成呼吸作用的部位。咽壁兩側(cè)有60多對(duì)鰓裂,彼此以鰓條分開,鰓裂內(nèi)壁布有纖毛上皮細(xì)胞和血管。水流進(jìn)入口和咽時(shí),藉纖毛上皮細(xì)胞的纖毛運(yùn)動(dòng),通過鰓裂,并使之與血管內(nèi)的血液進(jìn)行氣體交換,最后,水再由圍鰓腔經(jīng)腹孔排出體外。有人認(rèn)為文昌魚纖薄的皮膚也具有直接從水中攝取氧氣的能力。
  脊索動(dòng)物門
5.血液循環(huán)文昌魚循環(huán)系統(tǒng)屬于閉管式,即血液完全在血管內(nèi)流動(dòng),這種情形與脊椎動(dòng)物基本相同。無心臟,但是具搏動(dòng)能力的腹大動(dòng)脈(ventral aorta),因而被稱為狹心動(dòng)物。由腹大動(dòng)脈往兩側(cè)分出許多成對(duì)的鰓動(dòng)脈(branchial arteries)進(jìn)入鰓隔,鰓動(dòng)脈不再分為毛細(xì)血管,它在完成氣體交換的呼吸作用后,于鰓裂背部匯入2條背大動(dòng)脈根。背大動(dòng)脈根內(nèi)含多氧血,往前流向身體前端,向后則由左、右背大動(dòng)脈根合成背大動(dòng)脈(dorsal aorta),再由此分出血管到身體各部。血液無色,也沒有血細(xì)胞和呼吸色素,動(dòng)脈中的血液通過組織間隙進(jìn)入靜脈。從身體前端返回的血液通過體壁靜脈(parietal vein)注入一對(duì)前主靜脈(anterior cardinal vein);尾的腹面有一條尾靜脈(caudal vein),收集一部分身體后部回來的血液,進(jìn)入腸下靜脈(subintestinal vein),大部分血液則流進(jìn)2條后主靜脈(posterior cardinal vein)。左、右前主靜脈和兩條后主靜脈的血液全部匯流至一對(duì)橫形的總主靜脈(common cardinal vein),或稱居維葉氏管(ducts Cuvieri)。左、右總主靜脈會(huì)合處為靜脈竇(sinus venosus),然后通入腹大動(dòng)脈。從腸壁返回的血液由毛細(xì)血管網(wǎng)集合成腸下靜脈,尾靜脈的部分血液也注入其中;腸下靜脈前行至肝盲囊處血管又形成毛細(xì)管網(wǎng),由于這條靜脈的兩端在肝盲囊區(qū)都形成毛細(xì)血管,因此稱作肝門靜脈(hepatic portal vein)。由肝門靜脈的毛細(xì)血管再一次合成靜脈(hepatic vein)并將血液匯入靜脈竇內(nèi)。頭索動(dòng)物分類
頭索綱頭索動(dòng)物的進(jìn)化意義
頭索動(dòng)物身體結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單,但脊索動(dòng)物的典型結(jié)構(gòu)已經(jīng)具有,三大結(jié)構(gòu)終生存在。根據(jù)形態(tài)學(xué)推測(cè),脊索動(dòng)物由一種左右不對(duì)稱,無圍腮腔、腮裂少、營(yíng)自由生活的原始無頭類演化而來,且在進(jìn)化當(dāng)中分為兩支,一支適應(yīng)自由生活,演變?yōu)樵加蓄^類,進(jìn)而走向脊椎動(dòng)物;另一支向底棲生活發(fā)展,演變?yōu)槲菜鲃?dòng)物和頭索動(dòng)物。⑶脊椎動(dòng)物亞門
基本特征
⒈生活史某個(gè)時(shí)期具有脊索動(dòng)物的三大特征(其中咽鰓裂陸生脊椎動(dòng)物出生后沒有)
⒉神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達(dá),腦與脊髓分化,感覺器官發(fā)達(dá),適應(yīng)環(huán)境的能力更強(qiáng)
⒊脊柱代替脊索成為支撐身體的中軸,更加堅(jiān)固、靈活
⒋具有心臟,加速血液循環(huán)
⒌具有較完善的排泄器官(陸生動(dòng)物比水生動(dòng)物發(fā)達(dá)),更有效排除代謝廢物
⒍具有成對(duì)附肢(圓口綱除外)擴(kuò)大生活范圍,提高攝食、求偶、避敵的能力
脊椎動(dòng)物(Vertebrates)
屬于脊椎動(dòng)物亞門,脊索或多或少被脊柱所代替,腦和感覺器官集中于前端,形成明顯頭部,稱為有頭類(Craniata)。脊椎動(dòng)物分類
圓口綱(Cyclostomata):無頜,又稱無頜類(Agnatha);無成對(duì)附肢。脊索終生存在,并出現(xiàn)雛形脊椎骨。
魚綱(Pisces):又分為軟骨魚亞綱(Chondrichthyes)硬骨魚亞綱(Osteichthyes) 和 輻鰭魚亞綱 (Actinopterygii)前者出現(xiàn)上下頜,體被盾鱗,出現(xiàn)成對(duì)的鰭,鰓裂直接開口于體外;后者骨骼一般為硬骨,體被硬鱗、圓鱗或櫛鱗,鰓裂不直接開口于體表。
兩棲綱(Amphibia):由水上陸的過渡種類,幼體魚形,以鰓呼吸,成體出現(xiàn)5指(趾)型四肢,皮膚裸露,以肺和皮膚呼吸。與其他更高等脊椎動(dòng)物共稱為四足類(Tetrapoda)。
爬行綱(Reptilia):完全陸生。皮膚干燥,被以角質(zhì)鱗、角質(zhì)骨片或骨板。肺呼吸。胚胎發(fā)育中出現(xiàn)羊膜,與鳥類、哺乳類共稱為羊膜類(Amniotes)。其他各綱脊椎動(dòng)物稱為無羊膜動(dòng)物(Anomniotes)。
鳥綱(Aves):全身被羽,前肢變?yōu)橐?,適應(yīng)空中飛翔生活。血液循環(huán)為完全雙循環(huán),恒溫,卵生。與哺乳類共稱為恒溫動(dòng)物(Endotherm)。其他脊椎動(dòng)物均為變溫動(dòng)物(Ectotherm)。
哺乳綱(Mammalia):體外被毛,恒溫,胎生(單孔類除外),哺乳(具乳腺)。
編輯本段相關(guān)資料
脊索動(dòng)物與無脊椎動(dòng)物的區(qū)別與聯(lián)系
①脊索:脊索動(dòng)物具有縱貫背部的脊索,后被脊柱所代替;無脊椎動(dòng)物無脊索或脊柱。
中樞神經(jīng):脊索動(dòng)物中空的神經(jīng)中樞位于背部;無脊椎動(dòng)物原生與海綿動(dòng)物無神經(jīng)系統(tǒng),腔腸動(dòng)物為網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng),扁蟲與線蟲為梯狀神經(jīng)系統(tǒng),環(huán)節(jié)與節(jié)肢動(dòng)物中樞神經(jīng)呈索狀位于身體腹面。
③鰓裂:脊索動(dòng)物生活史的全部或部分時(shí)期具有鰓裂;無脊椎動(dòng)物不具鰓裂。
④心臟位置:脊索動(dòng)物心臟位于消化道腹面;無脊椎動(dòng)物心臟位于消化道背面或無心臟。
⑤生物化學(xué)方面:脊索動(dòng)物參與肌肉收縮能量代謝的非蛋白質(zhì)含氮浸出物是磷酸肌酸;無脊椎動(dòng)物的是磷酸精氨酸。
脊索動(dòng)物除上述特征外,其一些結(jié)構(gòu)也見于一些無脊椎動(dòng)物中,如后口、三胚層、兩側(cè)對(duì)稱、真體腔、分節(jié)現(xiàn)象、閉管式血液循環(huán)等。兩者的結(jié)構(gòu)比較見。脊索動(dòng)物的起源
脊索動(dòng)物無疑是由無脊椎動(dòng)物起源的。而其中的棘皮動(dòng)物和半索動(dòng)物與脊索動(dòng)物的親緣關(guān)系較近的觀點(diǎn)為大多數(shù)人所接受。
經(jīng)推測(cè),脊索動(dòng)物的祖先可能類似于尾索動(dòng)物的幼體,它向兩個(gè)方向發(fā)展,一是經(jīng)過變態(tài),成體為固者生活,具鰓裂作為取食和呼吸器官;另一個(gè)方向是幼體期延長(zhǎng)并適應(yīng)新的生活環(huán)境,不再變態(tài),產(chǎn)生生殖腺并進(jìn)行繁殖(即幼體性成熟),進(jìn)而發(fā)展出新的一類動(dòng)物,即具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的自由運(yùn)動(dòng)的脊索動(dòng)物。之后分化為有頜類(魚類祖先)和無頜類。脊索的出現(xiàn)在動(dòng)物演化史上的意義
脊索的出現(xiàn)是動(dòng)物演化史中的重大事件,使動(dòng)物體的支持、保護(hù)和運(yùn)動(dòng)的功能獲得“質(zhì)”的飛躍。這一先驅(qū)結(jié)構(gòu)在脊椎動(dòng)物達(dá)到更為完善的發(fā)展,從而成為在動(dòng)物界中占統(tǒng)治地位的一個(gè)類群。
脊索(以及脊柱)構(gòu)成支撐軀體的主梁,是體重的受力者,使內(nèi)臟器官得到有力的支持和保護(hù),運(yùn)動(dòng)肌肉獲得堅(jiān)強(qiáng)的支點(diǎn),在運(yùn)動(dòng)時(shí)不致由于肌肉的收縮而使軀體縮短或變形,因而有可能向“大型化”發(fā)展。脊索的中軸支撐作用也使動(dòng)物體更有效地完成定向運(yùn)動(dòng),對(duì)于主動(dòng)捕食及逃避敵害都更為準(zhǔn)確、迅捷。脊椎動(dòng)物頭骨的形成、頜的出現(xiàn)以及椎管對(duì)中樞神經(jīng)的保護(hù),都是在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步完善化的發(fā)展。
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動(dòng)物界
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