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【地球生物全系列——從單細胞到人類】真菌界概述(一)

真菌界概述(一)

真菌界(學(xué)名:Fungi,單數(shù)為Fungus,復(fù)數(shù)可為FungiFunguses)又稱菌物界,是真核生物中的一大類群,包含酵母、霉菌之類的微生物以及為人熟知的菇類。真菌自成一界,獨立于植物、動物和其他真核生物。

真菌具有以幾丁質(zhì)為主要成分的細胞壁,與動物同為異營生物,依賴其他生物制造的有機物為碳源,通常以滲透營養(yǎng)(英語:osmotrophy)的方式取得養(yǎng)分,即分泌酵素將環(huán)境中有機物大分子分解成小分子,再以擴散作用將小分子養(yǎng)分吸收到細胞中。真菌不能進行光合作用,其成長型態(tài)與植物一樣不能移動,但可以通過菌絲的延長拓展棲地,也能通過經(jīng)由有性或無性生殖產(chǎn)生的孢子進行長距離的傳播(某些孢子還具有鞭毛,可在水中移動)。真菌是生態(tài)系中的主要分解者,且在生態(tài)系的物質(zhì)循環(huán)扮演重要角色。分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)顯示真菌在演化上是一個單系群,由一個共祖演化而來。黏菌與卵菌(水霉菌)在歷史上曾因形態(tài)相似而歸屬真菌界,但分子支序顯示它們與真菌的親緣關(guān)系甚遠,是趨同演化的結(jié)果。研究真菌的學(xué)科稱為真菌學(xué),通常被視為植物學(xué)的一個分支。但分子證據(jù)顯示,真菌和動物之間的關(guān)系要比和植物之間更加親近,真菌與動物同屬后鞭毛生物,兩者在演化上的關(guān)系也是分類學(xué)的研究熱點之一。

真菌廣泛分布于全世界,但多數(shù)真菌體型很小,或存在土壤與水域中,常被人所忽略,某些物種會產(chǎn)生稱為孢子果(Sporocarp)的大型子實體,也就是蕈類。真菌可與動物、植物或其他真菌產(chǎn)生互利共生或寄生等交互作用,例如與植物形成菌根,以及與藻類或藍綠菌形成地衣。部分真菌中的生物堿與聚酮等許多物質(zhì)具有生物活性(英語:Biological activity)的物質(zhì),稱為真菌毒素(英語:Mycotoxin),對包括人類在內(nèi)的動物有毒。一些物種的孢子含有精神藥物的成分,被用在娛樂及宗教儀式上。真菌可以分解人造的物質(zhì)及建物,并在人類及其他動物造成疾病,真菌感染或食物腐敗引起的作物損失對人類的食物供給和區(qū)域經(jīng)濟產(chǎn)生很大的影響,而真菌病則包括足癬等淺表層的感染,與隱球菌病等全身感染的疾病,嚴重時甚至可能致死。有些蕈類被人作為食物,有些真菌則是食品工業(yè)的要角,可以作為面包的膨松劑,或發(fā)酵制造醬油、豆腐乳與酒等食品。1940年代起,真菌亦被用來制造抗生素,現(xiàn)在許多工業(yè)所需的酵素也是由真菌所合成。有些真菌可以被當作生物農(nóng)藥,用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。

真菌各門的物種之間不論是在生態(tài)、生活史及形態(tài)(從單細胞水生的壺菌到巨大的菇類)都有很巨大的差別。人類對真菌各門真正的生物多樣性了解得很少,預(yù)估約有220-380萬個物種,但目前已發(fā)表的僅有12萬種。自從18、19世紀,卡爾·林奈、克里斯蒂安·亨德里克·珀森及伊利阿斯·馬格努斯·弗里斯等人在分類學(xué)上有了開創(chuàng)性的研究成果之后,真菌便已依其形態(tài)(如孢子顏色或微觀構(gòu)造等特征)或依生理學(xué)給予分類。二十世紀分子遺傳學(xué)與生物技術(shù)的飛速發(fā)展下,DNA定序開始被廣泛用于真菌分類,使傳統(tǒng)分類系統(tǒng)受到一定程度的挑戰(zhàn)。最近十幾年來在系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上的研究已多次改變?nèi)藗儗φ婢诸惖挠^點,也有原本不被認為是真菌的生物(微孢子蟲、隱真菌門、核形蟲)被歸入真菌界或與其關(guān)系密切的類群中。各類群真菌的關(guān)系仍未有定論,是現(xiàn)在真菌研究的重點之一。

1.命名與詞源

真菌的英文“fungus”直接源自于拉丁文對蘑菇的稱呼,古羅馬作家老普林尼與賀拉斯的作品中都有這個稱呼,而拉丁文的“fungus”則是來自希臘文的海綿“σφογγο?”sphongos),因蘑菇與霉菌形態(tài)上的特征而得名。此一字根也出現(xiàn)其他歐洲語言中,例如德文意指霉菌的“Schimmel”也源于此字根。

真菌學(xué)是以科學(xué)方法研究真菌的學(xué)門,而真菌學(xué)的英文“mycology”則是直接來自希臘文中對蘑菇的稱呼“μ?κη?”mykes)。“mycology”一詞最早出現(xiàn)于英國自然學(xué)家邁爾士·約瑟·貝克萊(英語:Miles Joseph Berkeley)的著作《English Flora of Sir James Edward Smith》第五卷 。一起存在于某個地理區(qū)域的所有真菌合稱真菌相(英語:mycobiota)(mycobiota)。

真菌(Fungi)的命名和其所指稱的分類元相當復(fù)雜。在1969年羅伯特·惠特克(英語:Robert Whittaker)提出五界說之前,生物學(xué)家已發(fā)現(xiàn)卵菌和黏菌等并不屬于真菌界的核心成員。因此惠特克在處理真菌界時,已經(jīng)將這些生物劃歸此界的核心之外。因此討論菌類的指稱時,開始出現(xiàn)所指涉的名詞是指廣義真菌狹義真菌(僅包含真菌的核心成員)的問題。1981年,湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯曾建議以真真菌界Eufungi)作為狹義真菌的界名。1992年大衛(wèi)·萊斯里·哈克斯沃思(英語:David Leslie Hawksworth)則建議以“fungi”視為廣義真菌的指稱,同年唐納德·J·S·巴爾(Donald J. S. Barr)等人又建議以總真菌Union of Fungi)代指廣義真菌,“Eumycota”則訂為狹義真菌的界名。因此當時在使用Fungi一詞時,必須同時說明指的是廣義真菌還是狹義真菌。

為了解決這個混亂的命名問題,1993年卡弗利爾-史密斯規(guī)范真菌界的名稱為“Fungi”,不屬于真菌界核心成員的物種直接畫出真菌界的范圍,不再使用“Eumycota”“Eufungi”等名詞,目前真菌界在共識上稱為“Kingdom Fungi”。黏菌、卵菌,及絲壺菌等非屬核心真菌的物種,近幾年已經(jīng)明確移出真菌界的范圍內(nèi)。

中文名稱的脈絡(luò)也同樣復(fù)雜,臺灣及中國大陸所說的真菌一般慣指“Fungi”,臺灣則多以菌類代指廣義真菌。1991年,中國大陸植物病理學(xué)家裘維蕃認為比起真菌界,采用與動物界植物界相對等的菌物界更為理想,并將真菌畫為菌物界底下的一個門[,因此菌物一詞指涉的為廣義真菌。臺灣的吳聲華博士則認為現(xiàn)今的真菌界指的為狹義真菌。2009年,Liu等人提出菌物總界的概念,含括真菌界與核形蟲等生物,組成了單系性的分類元。

2.特征

在分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)問世以前,分類學(xué)家一般認為真菌屬于植物,這是因為真菌與植物有許多共同特征,例如兩者皆不會移動,大致的形態(tài)與棲地也相當類似,真菌與植物都生長在土壤中,且部分真菌形成的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)子實體外型與苔蘚植物相當類似。現(xiàn)在真菌被認為是獨立的一界生物,與植物與動物均不同,它們早在十億年前(大約是新元古代)就在演化上與動物分道揚鑣了。真菌多數(shù)的特征都可見于其他生物中,因此很難找到某項特征為真菌獨有而不存在其他生物中。真菌與其他生物共同擁有的特征如下:

與所有其他真核生物:真菌有細胞核,基因組中有大量非編碼DNA,基因中也有內(nèi)插子存在。真菌也具有許多有膜胞器,包括線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高基氏體等,且膜中含有固醇(但真菌膜中的固醇種類大多為麥角固醇,與動植物膜中的固醇種類不同)。真菌的核糖體大小與其他生物同為80s,并生產(chǎn)許多糖類,包括糖醇(如甘露醇)、雙糖(如海藻糖)與多糖(如也存在于動物體內(nèi)的肝糖)。作為真核生物。真菌也可以甲羥戊酸與焦磷酸鹽為原料合成萜烯類化合物。

與動物:真菌與動物都沒有葉綠體,兩者同為異營生物,都需要以有機物作為碳源。

與植物:真菌與植物都具有細胞壁與大型液泡,都可行無性生殖或有性生殖,且真菌與苔蘚、蕨類等許多演化上較早分支的植物都可以產(chǎn)生孢子。真菌與苔蘚的細胞核一般都是單倍體。某些真菌合成的次級代謝產(chǎn)物與植物合成的相當類似,但合成同種次級代謝產(chǎn)物的植物與真菌酵素的蛋白質(zhì)序列通常大相徑庭,表示這些酵素是分別在植物與真菌中獨立演化而來。另外,大部分真菌都沒有類似維管束的構(gòu)造可以長距離輸送水分與無機鹽,少數(shù)真菌如蜜環(huán)菌屬的菌絲會形成中空的管狀結(jié)構(gòu)菌絲索(英語:Mycelial cord),外型類似植物的根。

與裸藻與某些細菌:高等真菌、眼蟲與某些細菌都以一種特殊的生化反應(yīng):α-氨基己二酸途徑(英語:Alpha-aminoadipate pathway)來合成離胺酸,其他生物則采用二氨基庚二酸途徑。

與卵菌:許多真菌與卵菌的細胞可以形成管狀可延伸的構(gòu)造,稱為菌絲,菌絲中可能有多個細胞核,菌絲的頂端會聚集許多含有脂質(zhì)、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)的囊泡,這些囊泡合稱頂體。不過有些外型相似的生物,例如綠藻,是靠細胞分裂來生長延長。另外也有許多真菌是單細胞生物,不形成菌絲,通稱為酵母菌。也有些真菌(雙態(tài)性真菌)同時具有酵母菌與菌絲兩種形態(tài)。

類似某些動物與植物,有超過70種真菌可以發(fā)光。

3.多樣性

真菌廣泛分布于全世界的各種棲地中,包括氣候極端的環(huán)境如沙漠、深海[28]以及受輻射污染的地區(qū) ,有些種類對輻射的抗性極強,某些地衣甚至可以抵擋高強度的宇宙射線與紫外線,在人造衛(wèi)星上的研究站存活。大多數(shù)真菌生長在陸地上,但有些真菌生活史的部分或全部階段生長于水中,例如造成全球兩生類數(shù)量下降的蛙壺菌,壺菌門的真菌會產(chǎn)生在水中游動的動孢子(英語:zoospore)以尋找兩生類作為宿主。還有一些真菌生活在海洋中。

目前被生物分類學(xué)家們正式記錄與描述的真菌種類約為12萬種,但人們對于世界真菌多樣性的了解仍相當有限。一項2017年的研究估計真菌種類應(yīng)該介于220萬至380萬之間。歷史上有許多方法可以用來鑒定真菌物種,傳統(tǒng)真菌學(xué)主要以孢子或子實體的大小、形狀等形態(tài)上的特征分辨真菌,另一種鑒定物種的方法是通過生理與生化性質(zhì),即依真菌的化學(xué)測試(英語:Chemical test in mushroom identification)的結(jié)果來分辨。分子生物學(xué)興起后,DNA測序與支序分析等技術(shù)對真菌多樣性的研究起了決定性的作用,不但大大提高了對新物種的分辨能力(特別是隱真菌門等傳統(tǒng)上不清楚的低等真菌),也更能反映不同類群真菌在演化上的關(guān)聯(lián)。

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